Všeobecné a parciálne rovnice fotosyntézy. Celková rovnica fotosyntézy Celková rovnica reakcie fotosyntézy

Proces premeny sálavej energie slnka na chemickú energiu s využitím tejto energie pri syntéze uhľohydrátov z oxidu uhličitého. Iba tak je možné zachytiť slnečnú energiu a využiť ju pre život na našej planéte.

Zachytávanie a premena slnečnej energie sa vykonáva rôznymi fotosyntetickými organizmami (fotoautotrofy). Patria sem mnohobunkové organizmy (vyššie zelené rastliny a ich nižšie formy - zelené, hnedé a červené riasy) a jednobunkové (euglena, dinoflageláty a rozsievky). Veľkou skupinou fotosyntetických organizmov sú prokaryoty - modrozelené riasy, zelené a fialové baktérie. Asi polovicu fotosyntetickej práce na Zemi vykonávajú vyššie zelené rastliny a zvyšná polovica hlavne jednobunkové riasy.

Prvé predstavy o fotosyntéze sa formovali v 17. storočí. Neskôr, keď sa objavili nové údaje, sa tieto zobrazenia mnohokrát zmenili. [šou] .

Rozvoj myšlienok o fotosyntéze

Štúdium fotosyntézy sa začalo v roku 1630, keď van Helmont ukázal, že samotné rastliny sa formujú organická hmotanež ich dostať z pôdy. Vážením nádoby s pôdou, v ktorej rástla vŕba a samotný strom, ukázal, že do 5 rokov sa hmotnosť stromu zvýšila o 74 kg, zatiaľ čo pôda stratila iba 57 g. Van Helmont dospel k záveru, že zvyšok potravy, z ktorej rastlina pochádza voda, ktorá sa naliala na strom. Teraz vieme, že hlavným materiálom pre syntézu je oxid uhličitý, ktorý rastlina extrahuje zo vzduchu.

V roku 1772 Joseph Priestley ukázal, že klíčok z mäty „koriguje“ vzduch „poškvrnený“ horiacou sviečkou. O sedem rokov neskôr Jan Ingenhuis zistil, že rastliny môžu „napraviť“ zlý vzduch iba vystavením svetlu. Schopnosť rastlín „zafixovať“ vzduch je úmerná jasnosti dňa a dĺžke pobytu rastlín na slnku. V tme rastliny vyžarujú vzduch, ktorý je „škodlivý pre zvieratá“.

Ďalším dôležitým krokom vo vývoji poznatkov o fotosyntéze boli experimenty Saussure uskutočnené v roku 1804. Vážením vzduchu a rastlín pred a po fotosyntéze Saussure zistil, že prírastok suchej hmotnosti rastliny prekročil množstvo oxidu uhličitého absorbovaného zo vzduchu. Saussure dospel k záveru, že ďalšou látkou podieľajúcou sa na zvýšení hmotnosti bola voda. Pred 160 rokmi si teda bol proces fotosyntézy predstavovaný takto:

H20 + C02 + vv -\u003e C6H12O6 + 02

Voda + kyselina uhličitá + slnečná energia ----\u003e Organické látky + kyslík

Ingenhuz navrhol, že úlohou svetla vo fotosyntéze je štiepenie oxidu uhličitého; v tomto prípade sa uvoľní kyslík a uvoľnený „uhlík“ sa použije na vytvorenie rastlinných tkanív. Na tomto základe sa živé organizmy rozdelili na zelené rastliny, ktoré môžu pomocou slnečnej energie „asimilovať“ oxid uhličitý, a ďalšie organizmy, ktoré neobsahujú chlorofyl, ktoré nemôžu využívať svetelnú energiu a nie sú schopné asimilovať CO 2.

Tento princíp rozdelenia živého sveta bol porušený, keď S.N. Vinogradskij v roku 1887 objavil chemosyntetické baktérie - organizmy bez chlorofylu, ktoré sú schopné v tme asimilovať (t.j. premieňať na organické zlúčeniny) oxid uhličitý. Narušilo to tiež, keď v roku 1883 Engelmann objavil fialové baktérie, ktoré vykonávajú akúsi fotosyntézu, ktorá nie je sprevádzaná uvoľňovaním kyslíka. Kedysi táto skutočnosť nebola náležite docenená; medzitým objav chemosyntetických baktérií asimilovajúcich oxid uhličitý v tme ukazuje, že asimiláciu oxidu uhličitého nemožno považovať za špecifický znak samotnej fotosyntézy.

Po roku 1940 sa vďaka použitiu označeného uhlíka zistilo, že všetky bunky - rastlinné, bakteriálne aj živočíšne - sú schopné asimilovať oxid uhličitý, to znamená zahrnúť ho do molekúl organických látok; odlišné sú iba zdroje, z ktorých čerpajú potrebnú energiu.

Ďalším významným príspevkom k štúdiu procesu fotosyntézy bol v roku 1905 Blackman, ktorý zistil, že fotosyntéza pozostáva z dvoch po sebe nasledujúcich reakcií: rýchlej svetelnej reakcie a série pomalších, od svetla nezávislých stupňov, ktoré nazval tempová reakcia. Pomocou vysoko intenzívneho svetla Blackman ukázal, že fotosyntéza prebieha rovnakou rýchlosťou ako pri prerušovanom osvetlení s bleskami iba zlomku sekundy, tak aj pri nepretržitom osvetlení, a to napriek skutočnosti, že v prvom prípade fotosyntetický systém prijíma polovicu energie. Intenzita fotosyntézy klesala iba s výrazným nárastom v tmavom období. V ďalších štúdiách sa zistilo, že rýchlosť reakcie v tme významne rastie so zvyšujúcou sa teplotou.

Ďalšiu hypotézu týkajúcu sa chemického základu fotosyntézy uviedol van Niel, ktorý v roku 1931 experimentálne ukázal, že v baktériách môže fotosyntéza prebiehať za anaeróbnych podmienok bez uvoľňovania kyslíka. Van Niel navrhol, že v zásade je proces fotosyntézy podobný u baktérií a zelených rastlín. V druhom prípade sa svetelná energia používa na fotolýzu vody (H 2 0) s tvorbou redukčného činidla (H), ktoré je určené spôsobom podieľajúcim sa na asimilácii oxidu uhličitého, a oxidačného činidla (OH), hypotetického prekurzora molekulárneho kyslíka. V baktériách je fotosyntéza všeobecne rovnaká, ale donorom vodíka je H2S alebo molekulárny vodík, a preto sa neuvoľňuje kyslík.

Moderné koncepty fotosyntézy

Podľa moderných konceptov je podstatou fotosyntézy premena žiarivej energie slnečného žiarenia na chemickú energiu vo forme ATP a redukovaného nikotínamidadenín dinukleotid fosfátu (NADP). · H).

V súčasnosti sa všeobecne uznáva, že proces fotosyntézy pozostáva z dvoch etáp, v ktorých aktívna účasť fotosyntetické štruktúry [šou] a svetlocitlivé bunkové pigmenty.

Fotosyntetické štruktúry

V baktériách fotosyntetické štruktúry sú prezentované vo forme invaginácie bunkovej membrány, tvoriacej lamelárne organely mezozómu. Izolované mezozómy získané deštrukciou baktérií sa nazývajú chromatofory, je v nich koncentrovaný fotocitlivý aparát.

V eukaryotoch Fotosyntetický aparát sa nachádza v špeciálnych intracelulárnych organelách - chloroplastoch, obsahujúcich zelený pigment chlorofyl, ktorý dáva rastline zelenú farbu a hrá dôležitú úlohu pri fotosyntéze, zachytávajúcej energiu slnečného žiarenia. Chloroplasty, podobne ako mitochondrie, obsahujú tiež DNA, RNA a aparát na syntézu bielkovín, to znamená, že majú potenciál pre sebareprodukciu. Chloroplasty sú niekoľkonásobne väčšie ako mitochondrie. Počet chloroplastov sa pohybuje od jedného v riasach po 40 na bunku vo vyšších rastlinách.

Zelené rastlinné bunky obsahujú okrem chloroplastov aj mitochondrie, ktoré sa používajú na výrobu energie v noci dýchaním, ako v heterotrofných bunkách.

Chloroplasty sú sférické alebo sploštené. Sú obklopené dvoma membránami - vonkajšou a vnútornou (obr. 1). Vnútorná membrána je stohovaná vo forme stohov sploštených vezikulárnych diskov. Tento stoh sa nazýva zrno.

Každé zrno je tvorené samostatnými vrstvami, usporiadanými ako stĺpy mincí. Vrstvy bielkovinových molekúl sa striedajú s vrstvami obsahujúcimi chlorofyl, karotény a ďalšie pigmenty, ako aj špeciálne formy lipidov (obsahujúce galaktózu alebo síru, ale iba jednu mastnú kyselinu). Zdá sa, že tieto lipidy povrchovo aktívnych látok sú adsorbované medzi jednotlivými vrstvami molekúl a slúžia na stabilizáciu štruktúry zloženej zo striedajúcich sa vrstiev bielkovín a pigmentov. Takáto vrstvená (lamelárna) štruktúra grana s najväčšou pravdepodobnosťou uľahčuje prenos energie počas fotosyntézy z jednej molekuly na blízku.

V riasach nie je v každom chloroplaste viac ako jedno zrno a vo vyšších rastlinách - až 50 zŕn, ktoré sú navzájom prepojené membránovými mostíkmi. Vodným médiom medzi zrnami je chloroplastová stróma, ktorá obsahuje enzýmy vykonávajúce „temné reakcie“

Vezikulárne štruktúry, ktoré tvoria granu, sa nazývajú tylaktoidy. V rozmedzí od 10 do 20 tylaktoidov.

Elementárna štruktúrna a funkčná jednotka fotosyntézy tylaktoidových membrán, obsahujúca potrebné pigmenty zachytávajúce svetlo a komponenty prístroja na transformáciu energie, sa nazýva kvantová časť, ktorá sa skladá z asi 230 molekúl chlorofylu. Táto častica má hmotnosť asi 2 x 106 daltonov a rozmery asi 17,5 nm.

	Fázy fotosyntézy
	Svetelné štádium (alebo energia)	Temné štádium (alebo metabolické)
Miesto reakcie	V kvantozómoch tylaktoidných membrán prebieha na svetle.	Uskutočňuje sa mimo tilaktoidov vo vodnom prostredí strómy.
Štartovacie výrobky	Svetelná energia, voda (H20), ADP, chlorofyl	C02, difosforečnan ribulózy, ATP, NADPH2
Podstata procesu	Fotolýza vody, fosforylácia Vo svetelnom štádiu fotosyntézy sa svetelná energia premieňa na chemickú energiu ATP a energeticky slabé elektróny vody sa premieňajú na energeticky bohaté elektróny NADP · H 2. Kyslík je vedľajšia látka tvorená počas svetelného stupňa. Reakcie svetelného stupňa sa nazývajú „svetelné reakcie“.	Karboxylácia, hydrogenácia, defosforylácia V tmavom štádiu fotosyntézy sa vyskytujú „tmavé reakcie“, pri ktorých sa pozoruje reduktívna syntéza glukózy z CO 2. Bez energie svetelného stupňa je temný stupeň nemožný.
Konečné výrobky	O 2, ATP, NADPH 2 Energeticky bohaté produkty reakcie na svetlo - ATP a NADP · H2 sa potom použije v tmavom štádiu fotosyntézy.
Vzťah medzi svetlým a tmavým stupňom je možné vyjadriť diagramom Proces fotosyntézy je endergonický, t.j. je sprevádzané nárastom voľnej energie, preto si vyžaduje značné množstvo energie dodávanej zvonka. Celková rovnica fotosyntézy: 6CO2 + 12H20 ---\u003e C6H12O 62 + 6H20 + 6O2 + 2861 kJ / mol.

Pozemné rastliny absorbujú vodu potrebnú na fotosyntézu cez korene a vodné rastliny ju prijímajú difúziou z prostredia. Oxid uhličitý potrebný na fotosyntézu difunduje do rastliny malými otvormi na povrchu listov - prieduškami. Pretože sa oxid uhličitý spotrebúva v procese fotosyntézy, jeho koncentrácia v bunke je zvyčajne o niečo nižšia ako v atmosfére. Kyslík uvoľnený počas fotosyntézy difunduje z bunky a potom von z rastliny cez prieduchy. Cukry tvorené počas fotosyntézy tiež difundujú do tých častí rastliny, kde je ich koncentrácia nižšia.

Na fotosyntézu potrebujú rastliny veľa vzduchu, pretože obsahuje iba 0,03% oxidu uhličitého. Následne je možné z 10 000 m3 vzduchu získať 3 m3 oxidu uhličitého, z ktorého sa pri fotosyntéze vytvorí asi 110 g glukózy. Rastliny zvyčajne rastú lepšie s vyššími hladinami oxidu uhličitého vo vzduchu. Preto je v niektorých skleníkoch obsah CO 2 vo vzduchu upravený na 1 - 5%.

Mechanizmus svetelného (fotochemického) štádia fotosyntézy

Na vykonávaní fotochemickej funkcie fotosyntézy sa podieľa slnečná energia a rôzne pigmenty: zelená - chlorofyly a a b, žltá - karotenoidy a červená alebo modrá - fykobiliíny. Z tohto komplexu pigmentov je fotochemicky aktívny iba chlorofyl a. Zvyšok pigmentov zohráva pomocnú úlohu, sú iba zberačmi svetelných kvant (druh šošoviek na zhromažďovanie svetla) a ich vodičmi do fotochemického centra.

Na základe schopnosti chlorofylu efektívne absorbovať slnečnú energiu určitej vlnovej dĺžky v membránach tylaktoidov boli identifikované funkčné fotochemické centrá alebo fotosystémy (obr. 3):

• fotosystém I (chlorofyl a) - obsahuje pigment 700 (P 700) absorbujúci svetlo s vlnovou dĺžkou asi 700 nm, hrá hlavnú úlohu pri tvorbe produktov svetelného stupňa fotosyntézy: ATP a NADP · H 2
• fotosystém II (chlorofyl b) - obsahuje pigment 680 (P 680), ktorý absorbuje svetlo s vlnovou dĺžkou 680 nm, zohráva pomocnú úlohu pri doplňovaní elektrónov stratených fotosystémom I v dôsledku fotolýzy vody

Pre 300 - 400 molekúl pigmentov na získavanie svetla vo fotosystémoch I a II existuje iba jedna molekula fotochemicky aktívneho pigmentu - chlorofyl a.

Svetelné kvantum absorbované rastlinou

• prevádza pigment P 700 zo základného stavu na excitovaný - P * 700, v ktorom ľahko stratí elektrón za vzniku pozitívneho elektrónového otvoru vo forme P 700 + podľa schémy:

  P 700 ---\u003e P * 700 ---\u003e P + 700 + e -

  Potom molekula pigmentu, ktorá stratila elektrón, môže slúžiť ako akceptor elektrónov (schopný prijať elektrón) a prechádzať do redukovanej formy

• spôsobuje rozklad (fotooxidáciu) vody vo fotochemickom centre P 680 fotosystému II podľa schémy

  Н 2 О ---\u003e 2Н + + 2е - + 1 / 2O 2

  Fotolýza vody sa nazýva Hillova reakcia. Elektróny produkované rozkladom vody sú spočiatku prijímané látkou označenou Q (niekedy sa pri maximálnej absorpcii nazýva cytochróm C 550, hoci nejde o cytochróm). Potom sa z látky Q cez reťazec nosičov podobného zloženia ako mitochondriálne dodávajú elektróny do fotosystému I, aby vyplnili elektrónovú dieru vytvorenú v dôsledku absorpcie svetelnými kvantami a obnovili pigment P + 700.

Ak takáto molekula jednoducho prijme späť ten istý elektrón, potom sa svetelná energia uvoľní vo forme tepla a fluorescencie (je to spôsobené fluorescenciou čistého chlorofylu). Avšak vo väčšine prípadov je uvoľnený negatívne nabitý elektrón prijatý špeciálnymi proteínmi železo-síra (centrum FeS), a potom

1. alebo transportované pozdĺž jedného z nosných reťazcov späť na P + 700, vyplnením otvoru pre elektróny
2. alebo prostredníctvom iného nosného reťazca cez ferredoxín a flavoproteín k trvalému prijímateľovi - NADP · H 2

V prvom prípade dôjde k uzavretému cyklickému transportu elektrónu a v druhom k necyklickému.

Oba procesy sú katalyzované rovnakým reťazcom nosiča elektrónov. Počas cyklickej fotofosforylácie sa však elektróny vracajú z chlorofylu a späť na chlorofyl a, zatiaľ čo pri acyklickej fotofosforylácii prechádzajú elektróny z chlorofylu b na chlorofyl a.

Cyklická (fotosyntetická) fosforylácia	Necyklická fosforylácia
V dôsledku cyklickej fosforylácie sa tvoria molekuly ATP. Tento proces zahŕňa návrat cez sériu po sebe nasledujúcich stupňov excitovaných elektrónov k P 700. Návrat excitovaných elektrónov na P 700 vedie k uvoľneniu energie (počas prechodu z vysokej na nízku) energetická hladina), ktorý sa za účasti systému fosforylačného enzýmu hromadí vo fosfátových väzbách ATP a nerozptyľuje sa vo forme fluorescencie a tepla (obr. 4). Tento proces sa nazýva fotosyntetická fosforylácia (na rozdiel od oxidačnej fosforylácie mitochondriami); Fotosyntetická fosforylácia - primárna reakcia fotosyntézy - mechanizmus tvorby chemickej energie (syntéza ATP z ADP a anorganického fosfátu) na membráne tyroponov chloroplastov pomocou energie slnečného žiarenia. Vyžaduje sa pre tmavú reakciu asimilácie CO 2	V dôsledku necyklickej fosforylácie sa NADP + redukuje tvorbou NADP · H. Proces je spojený s prenosom elektrónu na ferredoxín, jeho redukciou a ďalším prechodom na NADP +, po ktorom nasleduje jeho redukcia na NADP. · H
V tilaktoidoch prebiehajú oba procesy, aj keď druhý je zložitejší. Je spojená (prepojená) s prevádzkou fotosystému II.

Stratené elektróny Р 700 sú teda doplnené elektrónmi vody, ktoré sa vo fotosystéme II rozkladajú svetlom.

a + do základného stavu, sa zjavne tvoria po excitácii chlorofylu b... Tieto vysokoenergetické elektróny sa prenášajú na ferredoxín a potom cez flavoproteín a cytochrómy na chlorofyl a... V poslednom štádiu je ADP fosforylovaný na ATP (obr. 5).

Na návrat chlorofylu sú potrebné elektróny v jeho základný stav dodávajú pravdepodobne ióny OH, ktoré vznikajú pri disociácii vody. Niektoré z molekúl vody sa disociujú na ióny H + a OH -. V dôsledku straty elektrónov sa OH - ióny transformujú na radikály (OH), ktoré následne poskytujú molekuly vody a plynného kyslíka (obr. 6).

Tento aspekt teórie potvrdzujú výsledky experimentov s vodou a CO 2 označených ako 18 0 [šou] .

Podľa týchto výsledkov všetok plynný kyslík uvoľnený počas fotosyntézy pochádza z vody, nie z CO2. Reakcie štiepenia vody ešte neboli podrobne študované. Je však zrejmé, že implementácia všetkých postupných reakcií necyklickej fotofosforylácie (obr. 5) vrátane excitácie jednej molekuly chlorofylu a a jednu molekulu chlorofylu bby malo viesť k tvorbe jednej molekuly NADP · H, dvoch alebo viacerých molekúl ATP z ADP a F n a na uvoľnenie jedného atómu kyslíka. To si vyžaduje najmenej štyri kvantá svetla - dve pre každú molekulu chlorofylu.

Tok necyklického elektrónu z H20 do NADP · Н 2, ku ktorému dochádza pri interakcii dvoch fotosystémov a elektrónových transportných reťazcov, ktoré ich spájajú, je pozorovaná v rozpore s hodnotami redoxných potenciálov: E ° pre 1 / 2O2 / H2O \u003d +0,81 V a E ° pre NADP / NADP · H \u003d -0,32 V. Energia svetla obracia tok elektrónov. Je nevyhnutné, aby sa počas prenosu z fotosystému II do fotosystému I časť elektrónovej energie akumulovala vo forme protónového potenciálu na tylaktoidnej membráne a potom na energiu ATP.

Mechanizmus tvorby protónového potenciálu v elektrónovom transportnom reťazci a jeho použitie na tvorbu ATP v chloroplastoch je podobné ako v mitochondriách. V mechanizme fotofosforylácie však existujú určité špecifické znaky. Tylaktoidy sú ako mitochondrie obrátené naruby, takže smer prenosu elektrónov a protónov cez membránu je opačný ako v mitochondriálnej membráne (obr. 6). Elektróny sa pohybujú smerom von a protóny sa koncentrujú vo vnútri tylaktoidnej matice. Matrica je nabitá kladne a vonkajšia membrána tylaktoidu je nabitá záporne, to znamená, že smer protónového gradientu je opačný ako jeho smer v mitochondriách.

Ďalším znakom je podstatne väčší podiel pH v protónovom potenciáli v porovnaní s mitochondriami. Tylaktoidná matrica je vysoko kyslá, takže ΔpH môže dosiahnuť 0,1-0,2 V, zatiaľ čo Δ je asi 0,1 V. Celková hodnota Δ μH +\u003e 0,25 V.

H + -ATP syntetáza, označená v chloroplastoch ako komplex „CF1 + F0“, je tiež orientovaná opačným smerom. Jeho hlava (F 1) sa pozerá von, smerom k chloroplastovej stróme. Protóny sú vytláčané cez CF 0 + F 1 z matice smerom von a ATP sa vytvára v aktívnom strede F 1 vďaka energii protónového potenciálu.

Na rozdiel od mitochondriálneho reťazca má tylaktoidný reťazec zjavne iba dve konjugačné miesta; syntéza jednej molekuly ATP preto vyžaduje tri protóny namiesto dvoch, t. J. Pomer je 3 H + / 1 mol ATP.

Takže v prvom štádiu fotosyntézy, počas svetelných reakcií, sa v chloroplastovej stróme tvoria ATP a NADP · H - produkty potrebné na reakcie v tme.

Mechanizmus temného štádia fotosyntézy

Temná reakcia fotosyntézy je proces zabudovania oxidu uhličitého do organických látok za vzniku sacharidov (fotosyntéza glukózy z CO 2). Reakcie prebiehajú v chloroplastovej stróme za účasti produktov svetelného štádia fotosyntézy - ATP a NADP. · H2.

Asimilácia oxidu uhličitého (fotochemická karboxylácia) je cyklický proces, ktorý sa tiež nazýva fotosyntetický cyklus pentózafosfát alebo Calvinov cyklus (obrázok 7). Možno ho rozdeliť do troch hlavných fáz:

• karboxylácia (fixácia CO2 s difosfátom ribulózy)
• redukcia (tvorba fosforečnanov triózy počas redukcie 3-fosfoglycerátu)
• regenerácia difosfátu ribulózy

Ribulóza-5-fosfát (cukor obsahujúci 5 atómov uhlíka s fosfátovým zvyškom na uhlíku v polohe 5) je fosforylovaný pomocou ATP, čo vedie k tvorbe difosfátu ribulózy. Táto posledne uvedená látka sa karboxyľuje pridaním C02, zjavne k medziproduktu so šiestimi uhlíkmi, ktorý sa však okamžite štiepi pridaním molekuly vody za vzniku dvoch molekúl kyseliny fosfoglycerovej. Potom sa kyselina fosfoglycerová redukuje počas enzymatickej reakcie, ktorá si vyžaduje prítomnosť ATP a NADP · H s tvorbou fosfoglycerol aldehydu (trojuhlíkový cukor - trióza). V dôsledku kondenzácie dvoch takýchto trióz vzniká molekula hexózy, ktorú je možné zabudovať do molekuly škrobu a uložiť ju do rezervy.

Na dokončenie tejto fázy cyklu v procese fotosyntézy sa absorbuje 1 molekula CO2 a 3 molekuly ATP a 4 atómy H (viazané na 2 molekuly NAD. · H). Fosfát ribulózy sa regeneruje z hexózafosfátu určitými reakciami pentózo-fosfátového cyklu (obr. 8), ktoré k sebe môžu znova pripojiť ďalšiu molekulu oxidu uhličitého.

Žiadnu z opísaných reakcií - karboxyláciu, reštaurovanie alebo regeneráciu - nemožno považovať za špecifickú iba pre fotosyntetizujúcu bunku. Jediný rozdiel, ktorý sa v nich nachádza, je ten, že pre redukčnú reakciu, počas ktorej sa kyselina fosfoglycerová premieňa na fosfoglycerický aldehyd, je potrebný NADP · H, Niet nad · H ako obyčajne.

Fixácia CO 2 ribulóza difosfátom je katalyzovaná enzýmom ribulóza difosfátkarboxyláza: Ribulóza difosfát + CO 2 -\u003e 3-fosfoglycerát Ďalej sa redukuje 3-fosfoglycerát pomocou NADP · H2 a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom nazývaným glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza. Glyceraldehyd-3-fosfát sa ľahko izomerizuje na dihydroxyacetónfosfát. Oba triozové fosfáty sa používajú na tvorbu fruktózo-bisfosfátu (reverzná reakcia katalyzovaná fruktózo-bisfosfát-aldolázou). Niektoré z molekúl vytvoreného bisfosfátu fruktózy sa podieľajú spolu s triózafosfátmi na regenerácii difosfátu ribulózy (uzatvárajú cyklus) a druhá časť sa používa na ukladanie sacharidov vo fotosyntetických bunkách, ako je to znázornené na diagrame.

Odhaduje sa, že na syntézu jednej molekuly glukózy z CO2 v kalvínovom cykle je potrebných 12 NADPH. · H + H + a 18 ATP (12 molekúl ATP sa spotrebuje na redukciu 3-fosfoglycerátu a 6 molekúl - v reakciách na regeneráciu ribulózy difosfátu). Minimálny pomer sú 3 ATP: 2 NADP · H 2.

Je možné si všimnúť zhodnosť princípov, na ktorých stojí fotosyntetická a oxidačná fosforylácia, a fotofosforylácia je akoby inverzná oxidačná fosforylácia:

Energia svetla je hnacou silou fosforylácie a syntézy organických látok (S-H 2) počas fotosyntézy a naopak energia oxidácie organických látok počas oxidačnej fosforylácie. Preto sú to rastliny, ktoré poskytujú život zvieratám a iným heterotrofným organizmom:

Sacharidy produkované počas fotosyntézy sa používajú na stavbu uhlíkových kostí mnohých rastlín v rastlinách. Organicko-dusíkaté látky sú asimilované fotosyntetickými organizmami redukciou anorganických dusičnanov alebo atmosférického dusíka a síra redukciou síranov na sulfhydrylové skupiny aminokyselín. Fotosyntéza nakoniec zaisťuje stavbu nielen esenciálnych proteínov, nukleových kyselín, sacharidov, lipidov, kofaktorov, ale aj mnohých produktov sekundárnej syntézy, ktoré sú cennými liečivými látkami (alkaloidy, flavonoidy, polyfenoly, terpény, steroidy, organické kyseliny atď.) .).

Fotosyntéza bez obsahu chlorofylu

Fotosyntéza bez obsahu chlorofylu bola nájdená v baktériách milujúcich soľ s fialovým pigmentom citlivým na svetlo. Ukázalo sa, že tento pigment je proteín nazývaný bakteriorodopsín, ktorý rovnako ako vizuálna purpura sietnice, rodopsín, obsahuje derivát vitamínu A, sietnicu. Bakteriorhodopsín zabudovaný do membrány baktérií milujúcich soľ vytvára protónový potenciál na tejto membráne v reakcii na absorpciu svetla sietnicou, ktorá sa mení na ATP. Bakteriorodopsín je teda prevádzačom svetelnej energie bez chlorofylu.

Fotosyntéza a vonkajšie prostredie

Fotosyntéza je možná iba za prítomnosti svetla, vody a oxidu uhličitého. Účinnosť fotosyntézy nie je u kultivovaných druhov rastlín vyššia ako 20% a zvyčajne nepresahuje 6-7%. V atmosfére asi 0,03% (obj.) CO2, so zvýšením jeho obsahu na 0,1%, sa zvyšuje intenzita fotosyntézy a produktivita rastlín, preto je vhodné rastliny kŕmiť uhľovodíkmi. Obsah CO 2 vo vzduchu nad 1,0% má však nepriaznivý vplyv na fotosyntézu. Za rok iba suchozemské rastliny asimilujú 3% z celkového množstva СО2 zemskej atmosféry, čo je asi 20 miliárd ton. Sacharidy syntetizované z СО 2 akumulujú až 4,10 18 kJ svetelnej energie. To zodpovedá kapacite elektrárne 40 miliárd kW. Vedľajší produkt fotosyntézy, kyslík, je nevyhnutný pre vyššie organizmy a aeróbne mikroorganizmy. Zachovať vegetáciu znamená chrániť život na Zemi.

Účinnosť fotosyntézy

Účinnosť fotosyntézy z hľadiska výroby biomasy sa dá odhadnúť na základe podielu celkového slnečného žiarenia, ktoré dopadá na určitú oblasť v určitom čase a ktoré je uložené v organickej hmote plodiny. Produktivitu systému možno odhadnúť podľa množstva organickej sušiny získaného na jednotku plochy za rok a vyjadrenú v jednotkách hmotnosti (kg) alebo energie (mJ) produktu získaného na hektár za rok.

Výnos biomasy preto závisí od plochy kolektora slnečnej energie (listov), \u200b\u200bfungujúcej po celý rok a od počtu dní v roku pri takýchto podmienkach osvetlenia, kedy je možná maximálna rýchlosť fotosyntézy, ktorá určuje účinnosť celého procesu. Výsledky stanovenia podielu slnečného žiarenia (v%) dostupného pre rastliny (fotosynteticky aktívne žiarenie, PAR) a poznatky o hlavných fotochemických a biochemických procesoch a ich termodynamickej účinnosti umožňujú výpočet pravdepodobných limitných rýchlostí tvorby organickej hmoty z hľadiska uhľohydrátov.

Rastliny používajú svetlo s vlnovou dĺžkou 400 až 700 nm, čo znamená, že fotosynteticky aktívne žiarenie predstavuje 50% všetkého slnečného žiarenia. To zodpovedá intenzite na povrchu Zeme 800 - 1 000 W / m2 za typický slnečný deň (v priemere). V praxi je priemerná maximálna účinnosť premeny energie počas fotosyntézy 5 - 6%. Tieto odhady sú založené na štúdiu procesu viazania CO 2, ako aj sprievodných fyziologických a fyzických strát. Jeden mól viazaného CO2 vo forme uhľohydrátu zodpovedá energii 0,47 MJ a energia molu kvanty červeného svetla s vlnovou dĺžkou 680 nm (svetlo energeticky najchudobnejšie použité pri fotosyntéze) je 0,176 MJ. Minimálny počet mólov kvanta červeného svetla potrebný na naviazanie 1 molu CO2 je teda 0,47: 0,176 \u003d 2,7. Pretože však prenos štyroch elektrónov z vody na fixáciu jednej molekuly CO2 vyžaduje najmenej osem svetelných kvant, je teoretická účinnosť väzby 2,7: 8 \u003d 33%. Tieto výpočty sa vykonávajú pre červené svetlo; je zrejmé, že pre biele svetlo bude táto hodnota zodpovedajúcim spôsobom nižšia.

V najlepších poľných podmienkach dosahuje účinnosť fixácie v rastlinách 3%, ale je to možné iba v krátkych obdobiach rastu a pri prepočítaní na celý rok bude niekde medzi 1 a 3%.

V praxi je v priemere za rok účinnosť premeny fotosyntetickej energie v miernych pásmach zvyčajne 0,5 - 1,3% a pre subtropické plodiny - 0,5 - 2,5%. Výťažok produktu, ktorý možno očakávať pri určitej úrovni intenzity slnečného žiarenia a rôznej fotosyntetickej účinnosti, možno ľahko odhadnúť z grafov znázornených na obr. deväť.

Dôležitosť fotosyntézy

• Proces fotosyntézy je základom výživy všetkých živých vecí a dodáva ľudstvu tiež palivo, vlákninu a nespočetné množstvo prospešných chemikálií.
• Asi 90-95% suchej hmotnosti plodiny sa tvorí z oxidu uhličitého a vody viazanej zo vzduchu počas fotosyntézy.
• Osoba používa asi 7% produktov fotosyntézy v potravinách ako krmivo pre zvieratá vo forme paliva a stavebných materiálov

Chemickú rovnicu pre proces fotosyntézy možno všeobecne znázorniť nasledovne:

6СО 2 + 6Н 2 О + Qlight → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2.

Fotosyntéza je proces, pri ktorom je elektromagnetická energia slnka absorbovaná chlorofylom a pomocnými pigmentmi a premieňa sa na chemickú energiu, absorpciu oxidu uhličitého z atmosféry, jeho redukciu na organické zlúčeniny a návrat kyslíka do atmosféry.

V procese fotosyntézy, od jednoduchého nie organické zlúčeniny (C02, H20) sa vytvárajú rôzne organické zlúčeniny. Vo výsledku dôjde k preskupeniu chemických väzieb: namiesto väzieb C - O a H - O sa objavia väzby C - C a C - H, v ktorých elektróny obsadzujú vyššiu energetickú hladinu. Energeticky bohaté organické látky, ktoré kŕmia a prijímajú energiu (v procese dýchania) zvieratá a ľudí, sa teda spočiatku vytvárajú v zelenom liste. Môžeme povedať, že takmer všetka živá hmota na Zemi je výsledkom fotosyntetickej činnosti.

Za dátum objavenia procesu fotosyntézy možno považovať rok 1771. Anglický vedec J. Priestley upozornil na zmenu zloženia vzduchu v dôsledku vitálnej činnosti zvierat. V prítomnosti zelených rastlín sa vzduch stal opäť vhodným na dýchanie a spálenie. Neskôr práca mnohých vedcov (J. Ingenhaus, J. Senebier, T. Saussure, J. B. Boussingault) zistila, že zelené rastliny absorbujú CO2 zo vzduchu, z ktorého sa za účasti vody na svetle vytvára organická hmota. Práve tento proces v roku 1877 nazval nemecký vedec W. Pfeffer fotosyntézou. Pre zverejnenie podstaty fotosyntézy mal veľký význam zákon zachovania energie, ktorý sformuloval R. Mayer. R. Mayer predložil v roku 1845 predpoklad, že energia použitá v rastlinách je energiou Slnka, ktorú rastliny počas fotosyntézy premieňajú na chemickú energiu. Táto pozícia bola vyvinutá a experimentálne potvrdená v štúdiách pozoruhodného ruského vedca K.A. Timiryazev.

Fotosyntéza zahrnuje svetlé aj tmavé reakcie. Uskutočnilo sa množstvo experimentov, ktoré dokazujú, že v procese fotosyntézy nielen reakcií prebiehajúcich pri použití svetelnej energie, ale aj tmavých, ktoré nevyžadujú priamu účasť svetelnej energie. O existencii temných reakcií počas fotosyntézy možno uviesť nasledujúce dôkazy:

1) fotosyntéza sa zrýchľuje so zvyšujúcou sa teplotou. To priamo znamená, že niektoré fázy tohto procesu priamo nesúvisia s využitím svetelnej energie. Závislosť fotosyntézy od teploty je zvlášť výrazná pri vysokej intenzite svetla. Zdá sa, že v tomto prípade je rýchlosť fotosyntézy obmedzená presne temnými reakciami;

2) efektívnosť využívania svetelnej energie v procese fotosyntézy sa ukázala byť vyššia s prerušovaným osvetlením. V takom prípade by pre efektívnejšie využitie svetelnej energie mala doba tmavých medzier výrazne prekročiť dobu trvania svetlých.

Fotosyntetické pigmenty

Aby svetlo ovplyvňovalo rastlinný organizmus a najmä aby sa používalo pri fotosyntéze, musí byť absorbované fotoreceptormi-pigmentmi. Pigmenty sú farebné látky. Pigmenty absorbujú svetlo špecifickej vlnovej dĺžky. Neabsorbované oblasti slnečného spektra sa odrážajú, čo určuje farbu pigmentov. Zelený pigment chlorofyl teda absorbuje červené a modré lúče, zatiaľ čo zelené lúče sa odrážajú hlavne. Viditeľná časť slnečného spektra zahŕňa vlnové dĺžky od 400 do 700 nm. Látky, ktoré absorbujú celé viditeľné spektrum, sa javia ako čierne.

Pigmenty koncentrované v plastidoch možno rozdeliť do troch skupín: chlorofyly, karotenoidy, fykobilíny.

Do skupiny chlorofyly zahŕňajú organické zlúčeniny, ktoré obsahujú 4 pyrolové kruhy spojené atómami horčíka a majú zelenú farbu.

V súčasnosti je známych asi desať chlorofylov. Líšia sa chemickou štruktúrou, farbou, distribúciou medzi živými organizmami. Všetky vyššie rastliny obsahujú chlorofyly a a b. Chlorofyl c sa nachádza v rozsivkách, chlorofyl d v červených riasach.

Hlavné pigmenty, bez ktorých nedochádza k fotosyntéze, sú chlorofyl pre zelené rastliny a bakteriochlorofyl pre baktérie. Prvýkrát sa presná predstava o zelených listových pigmentoch vyšších rastlín získala vďaka dielam najväčšieho ruského botanika M.S. Farby (1872-1919). Vyvinul novú chromatografickú metódu na separáciu látok a izolované listové pigmenty v čistej forme.

Chromatografická separácia látok je založená na ich rozdielnej adsorpčnej kapacite. Táto metóda bola široko používaná. PANI. Farba prešla extraktom z platne sklenenou trubičkou naplnenou práškovou kriedou alebo sacharózou (chromatografická kolóna). Jednotlivé zložky zmesi pigmentov sa líšili stupňom adsorpcie a pohybovali sa rôznymi rýchlosťami, v dôsledku čoho boli koncentrované v rôznych zónach kolóny. Rozdelením kolóny na samostatné časti (zóny) a použitím vhodného systému rozpúšťadiel je možné izolovať každý pigment. Ukázalo sa, že listy vyšších rastlín obsahujú chlorofyl a a chlorofyl b, ako aj karotenoidy (karotén, xantofyl atď.). Chlorofyly, podobne ako karotenoidy, sú nerozpustné vo vode, ale vysoko rozpustné v organických rozpúšťadlách. Chlorofyly a a b sa líšia farbou: chlorofyl a je modrozelený a chlorofyl b je žltozelený. Obsah chlorofylu a v liste je približne trikrát vyšší ako obsah chlorofylu b.

Karotenoidy sú žlté a oranžové pigmenty alifatickej štruktúry, deriváty izoprénu. Karotenoidy sa nachádzajú vo všetkých vyšších rastlinách a v mnohých mikroorganizmoch. Toto sú najbežnejšie pigmenty s rôznymi funkciami. Karotenoidy obsahujúce kyslík sa nazývajú xantofyly. Hlavnými predstaviteľmi karotenoidov vo vyšších rastlinách sú dva pigmenty - karotén (oranžový) a xantofyl (žltý). Na rozdiel od chlorofylov karotenoidy neabsorbujú červené lúče ani nemajú schopnosť fluoreskovať. Rovnako ako chlorofyl, aj karotenoidy v chloroplastoch a chromatoforoch sú vo forme vo vode nerozpustných komplexov s bielkovinami. Karotenoidy, absorbujúce určité časti slnečného spektra, prenášajú energiu týchto lúčov na molekuly chlorofylu. Uľahčujú tak použitie lúčov, ktoré nie sú absorbované chlorofylom.

Fykobilíny - červené a modré pigmenty nachádzajúce sa v siniciach a niektorých riasach. Štúdie preukázali, že červené riasy a sinice spolu s chlorofylom a obsahujú fykobilíny. Chemická štruktúra fykobilínov je založená na štyroch pyrolových skupinách.

Fycobilíny sú zastúpené pigmentmi: fykocyanín, fykoerytrín a alofykocyanín. Fykoerytrín je oxidovaný fykocyanín. Fycobilíny tvoria silné zlúčeniny s proteínmi (fykobilínové proteíny). Spojenie medzi fykobilínmi a bielkovinami je zničené iba kyselinou.

Fycobilíny absorbujú lúče v zelenej a žltej časti slnečného spektra. Toto je časť spektra, ktorá leží medzi dvoma hlavnými absorpčnými líniami chlorofylu. Fykoerytrín absorbuje lúče s vlnovou dĺžkou 495-565 nm a fykocyanín - 550-615 nm. Porovnanie absorpčných spektier fykobilínov so spektrálnym zložením svetla, v ktorom prebieha fotosyntéza u siníc a červených rias, ukazuje, že sú si veľmi blízke. To naznačuje, že fykobilíny absorbujú svetelnú energiu a podobne ako karotenoidy ju prenášajú do molekuly chlorofylu, po ktorej sa používa pri fotosyntéze. Prítomnosť fykobilínov v riasach je príkladom prispôsobenia organizmov v procese evolúcie použitiu častí slnečného spektra, ktoré prenikajú cez hrúbku. morská voda (chromatická adaptácia). Ako viete, červené lúče zodpovedajúce hlavnej absorpčnej línii chlorofylu sa absorbujú pri prechode vodným stĺpcom. Zelené lúče prenikajú hlboko, ktoré absorbuje nie chlorofyl, ale fykobilíny.

Vlastnosti chlorofylu

Všetky chlorofyly sú pyrol horečnaté soli. V strede molekuly chlorofylu sú horčík a štyri pyrolové kruhy navzájom spojené metánovými mostíkmi.

Podľa chemickej štruktúry sú chlorofyly estery dikarboxylovej organickej kyseliny - chlorofylín a dva alkoholy - fytol a metyl.

Najdôležitejšou časťou molekuly chlorofylu je centrálne jadro. Skladá sa zo štyroch pyrolových päťčlenných kruhov spojených uhlíkovými mostíkmi a tvoriacich veľké porfyrínové jadro s atómami dusíka v strede naviazanými na atóm horčíka. V molekule chlorofylu je ďalší cyklopentanónový kruh, ktorý obsahuje karbonylové a karboxylové skupiny spojené éterovou väzbou s metylalkoholom. Prítomnosť kruhovo konjugovaného systému desiatich v jadre porfyrínu dvojité väzby a horčík je zodpovedný za zelenú farbu charakteristickú pre chlorofyl.

Chlorofyl b sa líši od chlorofylu a iba tým, že namiesto metylovej skupiny v druhom pyrolovom kruhu obsahuje aldehydovú skupinu COH. Chlorofyl je modrozelenej farby, zatiaľ čo chlorofyl b je svetlozelený. Adsorbujú sa v rôznych vrstvách chromatogramu, čo naznačuje rôzne chemické a fyzikálne vlastnosti... Podľa moderných konceptov biosyntéza chlorofylu b prebieha cez chlorofyl a.

Fluorescencia je vlastnosťou mnohých telies pod vplyvom dopadajúceho svetla zase na vyžarovanie svetla: zatiaľ čo vlnová dĺžka emitovaného svetla je zvyčajne väčšia ako vlnová dĺžka excitačného svetla. Jednou z najdôležitejších vlastností chlorofylov je ich výrazná schopnosť fluorescencie, ktorá je intenzívna v roztoku a inhibovaná v chlorofyle obsiahnutom v listových tkanivách, v plastidoch. Ak sa pozriete na roztok chlorofylu v lúčoch svetla prechádzajúcich cez neho, potom sa zdá byť smaragdovo zelený, ak sa na neho pozeráte v lúčoch odrazeného svetla, získava červenú farbu - to je jav fluorescencie.

Chlorofyly sa líšia v absorpčnom spektre, zatiaľ čo v chlorofyle b je absorpčný pás v červenej oblasti spektra v porovnaní s chlorofylom a mierne posunutý smerom k lúčom s krátkou vlnovou dĺžkou a v oblasti modrofialovej farby je absorpčné maximum posunutý k lúčom s dlhou vlnovou dĺžkou (červené).

Fotosyntéza - biologický proces, uskutočňujúci prenos elektrónov pozdĺž reťazca transportu elektrónov z jedného redoxného systému do druhého.

Počas fotosyntézy rastlín z oxidu uhličitého a vody sa tvoria sacharidy:

(celková reakcia fotosyntézy).

Voda zohráva úlohu donora elektrónov alebo atómov vodíka pri následnej redukcii CO2 v procese fotosyntézy v rastlinách. Preto možno rovnicu popisujúcu fotosyntézu prepísať na

V komparatívnej štúdii fotosyntézy sa zistilo, že vo fotosyntetických bunkách v roli akceptora elektrónov

(alebo atómy vodíka), okrem CO2, v niektorých prípadoch aj dusičnanové ióny, molekulárny dusík alebo dokonca vodíkové ióny. Okrem vody môžu ako donory elektrónov alebo atómov vodíka pôsobiť aj sírovodík, izopropylalkohol a akýkoľvek iný možný darca, v závislosti od typu fotosyntetických buniek.

Pre celkovú reakciu fotosyntézy je potrebná energia 2872 kJ / mol. Inými slovami, je potrebné mať k dispozícii redukčné činidlo s dostatočne nízkym redoxným potenciálom. Pri fotosyntéze rastlín slúži NADPH + ako také redukčné činidlo.

Fotosyntetické reakcie prebiehajú v chloroplast * bunky zelených rastlín - intracelulárne organely, podobné mitochondriám a tiež majú svoju vlastnú DNA. Vnútorné membránové štruktúry v chloroplastoch - tylakoidy - obsahovať chlorofyl (pigment, ktorý zachytáva svetlo), ako aj všetky nosiče elektrónov. Volá sa priestor bez tylakoidov vo vnútri chloroplastu strómy.

V časti fotosyntézy závislej od svetla, pri „svetelnej reakcii“, sa molekuly H2O štiepia a vytvárajú protóny, elektróny a atóm kyslíka. Elektróny „excitované“ energiou svetla dosahujú hladinu energie dostatočnú na obnovenie NADP +. Výsledný NADP + H + je na rozdiel od H20 vhodný redukčný prostriedok na premenu oxidu uhličitého na organickú hmotu. Ak systém obsahuje NADPH + H +, ATP a zodpovedajúce enzýmy, fixácia CO2 môže prebiehať aj v tme; taký proces sa volá tempo reakcia.

V tylakoidnej membráne sú tri typy komplexov (obrázok 16.2). Prvé dva sú viazané difúznym nosičom elektrónov - plastochinón (Q), má štruktúru podobnú ubichinónu a tretí je malý vo vode rozpustný proteín - plastocyanín (Rs), tiež zapojený do prenosu elektrónov. Obsahuje atóm medi, ktorý slúži buď ako donor alebo akceptor elektrónov (striedavo v stave Cu + alebo Cu 2+). Podľa toho sú pomenované aj tieto tri typy komplexov fotosystém II (FS II), komplex cytochrómu N / (cit b / f), pozostávajúci z dvoch cytochrómov a centra železo-síra a uskutočňujúcich prenos elektrónov zo redukovaného plastochinónu na plastocyanín a fotosystém Ja (FS Ja). Číslovanie fotosystémov odráža poradie ich otvorenia, nie poradie ich vstupu do prenosového reťazca.

Obrázok: 16.2.

Funkciou tohto celého prístroja je uskutočnenie celkovej reakcie

Reakciu sprevádza veľké zvýšenie Gibbsovej energie vstupujúcej do systému vo forme slnečného žiarenia: energia dvoch absorbovaných kvant sa vynakladá na tvorbu každej molekuly NADPH.

Energia fotónu je priamo úmerná frekvencii dopadajúceho svetla a dá sa vypočítať pomocou Einsteinovho vzorca, ktorý určuje energiu E jeden „mól“ svetelných kvánt, čo sa rovná 6,023–10 23 kvánt (1 Einstein):

Tu N - číslo Avogadra (6,023-10 23 1 / mol); h - Planckova konštanta (6,626-10 34 J / s); v je frekvencia dopadajúceho svetla, číselne rovná pomeru s / h, kde c je rýchlosť svetla vo vákuu (3,0 - 108 m / s); X - vlnová dĺžka svetla, m; E - energia, J.

Keď je fotón absorbovaný, atóm alebo molekula prechádza do excitovaného stavu s vyššou energiou. Iba fotóny s určitou vlnovou dĺžkou môžu excitovať atóm alebo molekulu, pretože proces excitácie je v prírode diskrétny (kvantový). Nabudený stav je mimoriadne nestabilný, návrat do základného stavu je sprevádzaný stratou energie.

V rastlinách je receptorom absorbujúcim svetlo molekula chlorofylu a, ktorých chemická štruktúra je uvedená nižšie.

Chlorofyl je tetrapyrrol, ktorý je štrukturálne hem. Na rozdiel od hemu je centrálnym atómom chlorofylu horčík a jeden z bočných reťazcov obsahuje dlhý hydrofóbny uhľovodíkový reťazec, ktorý ukotvuje chlorofyl v lipidovej dvojvrstve tylakoidnej membrány. Rovnako ako hem, aj chlorofyl má systém konjugovaných dvojitých väzieb, ktoré určujú vzhľad intenzívnej farby. V zelených rastlinách sú molekuly chlorofylu zabalené do fotosystémov molekúl chlorofylu, ktoré zachytávajú svetlo, reakčné centrum a elektrónový transportný reťazec.

Chlorofyl v PS II je označený ako P 680 a v PS I - P 7 oo (z angličtiny, pigment - pigment; číslo zodpovedá vlnovej dĺžke maximálnej absorpcie svetla v nm). Molekuly chlorofylu, ktoré pumpujú energiu do takýchto centier, sa nazývajú anténa. Kombinácia absorpcie svetla týchto dvoch vlnových dĺžok molekulami chlorofylu vedie k vyššej rýchlosti fotosyntézy, ako keď je svetlo absorbované každou z týchto vlnových dĺžok zvlášť. Fotosyntézu v chloroplastoch opisuje takzvaná Z-schéma (z fr. cikcak).

Chlorofyl Р 6 8® v reakčných centrách PS II v tme je v základnom stave a nevykazuje žiadne redukčné vlastnosti. Keď P 680 prijíma fotónovú energiu z antény chlorofyl, prechádza do excitovaného stavu a snaží sa vzdať elektrónu, ktorý je na vyššej energetickej úrovni. Výsledkom je, že tento elektrón získava elektrónový nosič PS II, feofytín (Ph), pigment podobný štruktúre ako chlorofyl, ale neobsahujúci Mg 2+.

Dve redukované molekuly feofytínu postupne darujú získané elektróny na redukciu plastochinónu, nosiča elektrónov rozpustného v tukoch z PS II na komplex cytochrómu b / f.

V reakčnom centre PS I prúdi fotónová energia zachytená anténou chlorofyl tiež dole na chlorofyl P700. Vďaka tomu je P700 silným redukčným činidlom. Elektrón z excitovaného chlorofylu P7 oo sa prenáša pozdĺž krátkeho reťazca do ferredoxín (Fd) je vo vode rozpustný stromálny proteín obsahujúci zhluk atómov železa priťahujúci elektróny. Ferredoxín enzýmom závislým od FAD ferredox-syn-NADP * -reduktáza obnoví NADP + na NADPH.

Aby sa vrátil do pôvodného (základného) stavu, Р 7 ® získa elektrón zo redukovaného plastocyanínu:

V systéme PS II sa Pb80 + vracia do pôvodného stavu a prijíma elektrón z vody, pretože jeho afinita k elektrónu je vyššia ako afinita ku kyslíku.

Fotosyntéza sa líši od iných biochemických procesov tým, že redukcia NADP + a syntéza ATP sa vyskytujú na úkor svetelnej energie. Všetky ďalšie chemické premeny, počas ktorých sa tvorí glukóza a ďalšie sacharidy, sa zásadne nelíšia od enzymatických reakcií.

Kľúčovým metabolitom je 3-fosfoglycerát, z ktorých sa sacharidy ďalej syntetizujú rovnakým spôsobom ako v pečeni, iba s tým rozdielom, že redukčným činidlom v týchto procesoch je NADPH, nie NADH.

Syntéza 3-fosfoglycerátu z oxidu uhličitého sa uskutočňuje pomocou enzýmu - ribulóza difosfátkarboxyláza / oxygenáza:

Karboxyláza štiepi ribulóza-1,5-difosfát na dve molekuly 3-fosfoglycerátu a viaže jednu molekulu oxidu uhličitého.

Pripojenie (fixácia) oxidu uhličitého nastáva v cyklickom procese zvanom kalvínsky cyklus.

Celková odozva cyklu:

Pri katabolizme ide táto reakcia opačným smerom (pozri kapitolu 12).

Poradie reakcií Kalvínovho cyklu je možné znázorniť nasledovne:

V 15. etape sa cyklus končí a 6. ribulóza-1,5-difosfát vstupuje do 1. etapy.

Počas fotosyntézy rastlín teda oxid uhličitý vstupuje do uhlíkového skeletu glukózy v dôsledku tmavej reakcie s ribulóza-1,5-fosfátom za vzniku 3-fosfoglycerátu (1. etapa cyklu).

IN flóra sacharidy sa ukladajú vo veľkých množstvách ako rezervná živina (škrob). Polysacharidový škrob sa vytvára ako výsledok polymerizácie glukózy získanej v 8. stupni.

1. Uveďte definície pojmov.
Fotosyntéza - proces tvorby organických látok z oxidu uhličitého a vody na svetle za účasti fotosyntetických pigmentov.
Autotrofy - organizmy syntetizujúce organické látky z anorganických.
Heterotrofy sú organizmy, ktoré nie sú schopné syntetizovať organickú hmotu z anorganickej pomocou fotosyntézy alebo chemosyntézy.
Mixotrofy - organizmy schopné využívať rôzne zdroje uhlíka a energie.

2. Vyplňte tabuľku.

3. Vyplňte tabuľku.

4. Vysvetlite podstatu výroku veľkého ruského vedca KA Timiryazeva: „Poleno je plechovkou slnečnej energie.“
Kmeň stromu je súčasťou stromu, jeho tkanivá pozostávajú z nahromadených organických zlúčenín (celulóza, cukor atď.), Ktoré vznikli pri fotosyntéze.

5. Napíšte súhrnnú rovnicu fotosyntézy. Nezabudnite uviesť predpoklady pre reakciu.

12. Vyberte výraz a vysvetlite, ako sa jeho moderný význam zhoduje s pôvodným významom jeho koreňov.
Zvoleným termínom sú mixotrofy.
Zhoda. Pojem bol objasnený, tzv. Organizmy so zmiešaným typom potravy, ktoré sú schopné využívať rôzne zdroje uhlíka a energie.

13. Sformulovať a napísať hlavné myšlienky § 3.3.
Podľa druhu výživy sa všetky živé organizmy delia na:
Autotrofy syntetizujúce organické látky z anorganických látok.
Heterotrofy živiace sa hotovou organickou hmotou.
Mixotrofy so zmiešanou výživou.
Fotosyntéza je proces tvorby organických látok z oxidu uhličitého a vody na svetle za účasti fotosyntetických pigmentov fototrofmi.
Delí sa na svetlú fázu (tvoria sa molekuly vody a H +, ktoré sú potrebné pre tmavú fázu a uvoľňuje sa kyslík) a tmavú fázu (tvorí sa glukóza). Celková rovnica fotosyntézy: 6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Postupuje na svetle v prítomnosti chlorofylu. Energia svetla sa teda premení na
energia chemických väzieb a rastliny si pre seba tvoria glukózu a cukor.

Fotosyntéza je premena svetelnej energie na energiu chemických väzieb Organické zlúčeniny.

Fotosyntéza je charakteristická pre rastliny vrátane všetkých rias, mnohých prokaryotov vrátane siníc a niektorých jednobunkových eukaryotov.

Fotosyntéza vo väčšine prípadov produkuje kyslík (O 2) ako vedľajší produkt. To však neplatí vždy, pretože existuje niekoľko rôznych spôsobov fotosyntézy. V prípade uvoľnenia kyslíka je jeho zdrojom voda, z ktorej sa pre potrebu fotosyntézy štiepia atómy vodíka.

Fotosyntéza pozostáva z rôznych reakcií zahŕňajúcich rôzne pigmenty, enzýmy, koenzýmy atď. Hlavné pigmenty sú okrem nich aj chlorofyly, karotenoidy a fykobilíny.

V prírode existujú dva spôsoby fotosyntézy rastlín: C 3 a C 4. Ostatné organizmy majú svoju vlastnú špecifickosť reakcií. Všetko, čo ich spája rôzne procesy pod pojmom „fotosyntéza“ - vo všetkých sa celkovo premieňa energia fotónov na chemickú väzbu. Pre porovnanie: počas chemosyntézy sa energia premieňa chemická väzba niektoré zlúčeniny (anorganické) iným - organické.

Existujú dve fázy fotosyntézy - svetlá a tmavá. Prvý závisí od svetelného žiarenia (hν), ktoré je potrebné na uskutočnenie reakcií. Temná fáza je nezávislá od svetla.

V rastlinách prebieha fotosyntéza v chloroplastoch. Výsledkom všetkých reakcií sú primárne organické látky, z ktorých sa potom syntetizujú sacharidy, aminokyseliny, mastné kyseliny atď. Celková reakcia fotosyntézy sa zvyčajne píše vo vzťahu k glukóza - najbežnejší produkt fotosyntézy:

6CO 2 + 6H20 → C6H12O6 + 6O2

Atómy kyslíka, ktoré tvoria molekulu O 2, sa neberú z oxidu uhličitého, ale z vody. Oxid uhličitý je zdrojom uhlíkadolezitejsie. Vďaka svojej väzbe majú rastliny príležitosť syntetizovať organickú hmotu.

Vyššie uvedené chemická reakcia je zovšeobecnená a celková. Je to ďaleko od podstaty procesu. Týmto spôsobom sa glukóza netvorí zo šiestich samostatných molekúl oxidu uhličitého. Väzba CO 2 prebieha po jednej molekule, ktorá sa najskôr pripojí k už existujúcemu päťuhlíkovému cukru.

Prokaryoty sa vyznačujú vlastnými osobitosťami fotosyntézy. Takže v baktériách je hlavným pigmentom bakteriochlorofyl a kyslík sa neuvoľňuje, pretože vodík sa neprijíma z vody, ale často zo sírovodíka alebo iných látok. V modrozelených riasach je hlavným pigmentom chlorofyl a pri fotosyntéze sa uvoľňuje kyslík.

Svetelná fáza fotosyntézy

Vo svetelnej fáze fotosyntézy sa vďaka žiarivej energii syntetizujú ATP a NADPH 2. To sa stáva na tylakoidoch chloroplastovkde pigmenty a enzýmy tvoria zložité komplexy pre fungovanie elektrochemických obvodov, cez ktoré sa prenášajú elektróny a čiastočne vodíkové protóny.

Elektróny končia na koenzýme NADP, ktorý je nabitý negatívne a priťahuje k sebe časť protónov a mení sa na NADPH2. Tiež akumulácia protónov na jednej strane tylakoidnej membrány a elektrónov na druhej strane vytvára elektrochemický gradient, ktorého potenciál využíva enzým ATP syntetáza na syntézu ATP z ADP a kyseliny fosforečnej.

Hlavnými pigmentmi fotosyntézy sú rôzne chlorofyly. Ich molekuly zachytávajú vyžarovanie určitých, čiastočne odlišných, spektier svetla. V tomto prípade sa niektoré elektróny molekúl chlorofylu pohybujú na vyššiu energetickú hladinu. Toto je nestabilný stav a teoreticky by elektróny rovnakého žiarenia mali dávať do vesmíru energiu prijatú zvonka a vrátiť sa na predchádzajúcu úroveň. Vo fotosyntetických bunkách sú však excitované elektróny zachytené akceptormi a s postupným znižovaním ich energie sa prenášajú pozdĺž nosného reťazca.

Na tylakoidných membránach sú dva typy fotosystémov, ktoré pri vystavení svetlu emitujú elektróny. Fotosystémy sú komplexný komplex väčšinou chlorofilných pigmentov s reakčným centrom, od ktorého sa oddeľujú elektróny. Vo fotosystéme slnečné svetlo zachytáva mnoho molekúl, ale všetka energia sa zhromažďuje v reakčnom centre.

Elektróny fotosystému I prechádzajúce nosným reťazcom znižujú NADP.

Energia elektrónov oddelených od fotosystému II sa používa na syntézu ATP. A elektróny fotosystému II samotné vypĺňajú elektrónové diery fotosystému I.

Otvory druhého fotosystému sú vyplnené elektrónmi pochádzajúcimi z fotolýza vody... K fotolýze tiež dochádza za účasti svetla a spočíva v rozklade H20 na protóny, elektróny a kyslík. Výsledkom fotolýzy vody je voľný kyslík. Protóny sa podieľajú na vytváraní elektrochemického gradientu a znižovaní NADP. Chlorofyl fotosystému II prijíma elektróny.

Približná celková rovnica svetelnej fázy fotosyntézy:

H 2 O + NADP + 2 ADP + 2P → ½O 2 + NADP · H 2 + 2ATP

Cyklický transport elektrónov

Vyššie uvedené je tzv necyklická svetelná fáza fotosyntézy... Existuje ešte niečo viac? cyklický transport elektrónov, keď nedôjde k redukcii NADP... V tomto prípade elektróny z fotosystému idem do nosného reťazca, kde sa syntetizuje ATP. To znamená, že tento reťazec transportu elektrónov prijíma elektróny z fotosystému I, nie z II. Prvý fotosystém realizuje akýsi cyklus: emitované elektróny sa doň vracajú. Na ceste trávia časť svojej energie syntézou ATP.

Fotofosforylácia a oxidačná fosforylácia

Svetelnú fázu fotosyntézy môžeme prirovnať k stupňu bunkového dýchania - oxidačnej fosforylácii, ktorá sa vyskytuje na mitochondriálnych kristách. Aj tam dochádza k syntéze ATP v dôsledku prenosu elektrónov a protónov pozdĺž nosného reťazca. V prípade fotosyntézy sa však energia ukladá v ATP nie pre potreby bunky, ale hlavne pre potrebu tmavej fázy fotosyntézy. A ak počas dýchania slúžia organické látky ako primárny zdroj energie, potom je to pri fotosyntéze slnečné svetlo. Syntéza ATP počas fotosyntézy sa nazýva fotofosforyláciaskôr ako oxidačnou fosforyláciou.

Temná fáza fotosyntézy

Po prvýkrát tmavú fázu fotosyntézy podrobne študovali Calvin, Benson, Bassem. Cyklus nimi objavených reakcií sa neskôr nazýval Kalvínov cyklus alebo fotosyntéza C 3. Niektoré skupiny rastlín majú upravenú fotosyntetickú dráhu C4, ktorá sa tiež nazýva Hatch-Slackov cyklus.

V temných reakciách fotosyntézy je CO 2 fixovaný. Tmavá fáza sa vyskytuje v stróme chloroplastov.

K redukcii CO 2 dochádza v dôsledku energie ATP a redukčnej sily NADP · H 2, tvorenej pri svetelných reakciách. Bez nich uhlíková fixácia nenastane. Preto hoci temná fáza nie je priamo závislá od svetla, zvyčajne sa vyskytuje aj vo svetle.

Calvinov cyklus

Prvou reakciou tmavej fázy je pridanie CO 2 ( karboxyláciae) na 1,5-ribulezobifosfát ( ribulóza-1,5-difosfát) – RiBF... Posledne menovanou je dvakrát fosforylovaná ribóza. Táto reakcia je katalyzovaná enzýmom ribulóza-1,5-difosfátkarboxyláza, ktorý sa tiež nazýva rubisco.

V dôsledku karboxylácie vzniká nestabilná šesťuhlíková zlúčenina, ktorá sa v dôsledku hydrolýzy rozkladá na dve trojuhlíkové molekuly kyselina fosfoglycerová (FHA) - prvý produkt fotosyntézy. FHA sa tiež nazýva fosfoglycerát.

RuBP + C02 + H20 → 2FGK

FHA obsahuje tri atómy uhlíka, z ktorých jeden je súčasťou kyslej karboxylovej skupiny (-COOH):

Trojuhlíkový cukor (glyceraldehyd fosfát) sa vytvára z FHA trioz fosfát (TF), vrátane už aldehydovej skupiny (-CHO):

FHA (3-kyselina) → TF (3-cukor)

Táto reakcia vyžaduje energiu ATP a redukčnú silu NADP · H2. TF je prvý sacharid vo fotosyntéze.

Potom sa väčšina triozového fosfátu použije na regeneráciu bifosfátu ribulózy (RuBP), ktorý sa opäť používa na viazanie CO2. Regenerácia zahŕňa sériu nákladných reakcií ATP zahŕňajúcich fosfáty cukrov s 3 až 7 atómami uhlíka.

Tento cyklus RuBF je podstatou Kalvínovho cyklu.

Menšia časť TF vytvorená v ňom opúšťa kalvínovský cyklus. Pokiaľ ide o 6 viazaných molekúl oxidu uhličitého, výťažok sú 2 molekuly triózy fosfátu. Celková reakcia cyklu so vstupnými a výstupnými produktmi:

6CO 2 + 6H 2O → 2ТФ

V tomto prípade sa na väzbe podieľa 6 molekúl RuBP a vytvára sa 12 molekúl FHA, ktoré sa premieňajú na 12 TF, z ktorých 10 molekúl zostáva v cykle a premieňa sa na 6 molekúl RuBP. Pretože TF je trojuhlíkový cukor a RuBP je päťuhlíkový cukor, potom vo vzťahu k atómom uhlíka máme: 10 * 3 \u003d 6 * 5. Počet atómov uhlíka poskytujúcich cyklus sa nemení, regeneruje sa všetok potrebný RuBP. A šesť molekúl oxidu uhličitého zahrnutých v cykle sa vynakladá na tvorbu dvoch molekúl trióza-fosfátu opúšťajúcich cyklus.

Pre Calvinov cyklus sa na 6 viazaných molekúl CO 2 spotrebuje 18 molekúl ATP a 12 molekúl NADPH 2, ktoré sa syntetizovali pri reakcii svetelnej fázy fotosyntézy.

Výpočet sa vykonáva pre dve triozové fosfátové molekuly opúšťajúce cyklus, pretože výsledná molekula glukózy obsahuje 6 atómov uhlíka.

Trióza-fosfát (TP) je konečným produktom kalvínovského cyklu, ale ťažko ho možno nazvať konečným produktom fotosyntézy, pretože sa ťažko hromadí, ale pri reakcii s inými látkami sa zmení na glukózu, sacharózu, škrob, tuky, mastné kyseliny, aminokyseliny. Okrem TF hrá dôležitú úlohu FGK. Takéto reakcie sa však nevyskytujú iba u fotosyntetických organizmov. V tomto zmysle je tmavá fáza fotosyntézy rovnaká ako kalvínovský cyklus.

Cukor so šiestimi atómami uhlíka sa vytvára z FHA postupnou enzymatickou katalýzou fruktóza-6-fosfátktorá sa mení na glukóza... V rastlinách môže glukóza polymerizovať na škrob a celulózu. Syntéza sacharidov je podobná ako pri opačnom procese glykolýzy.

Fotorespirácia

Kyslík inhibuje fotosyntézu. Čím viac O 2 v prostredie, tým menej efektívny je proces viazania CO 2. Faktom je, že enzým ribulóza-bifosfátkarboxyláza (rubisco) môže reagovať nielen s oxidom uhličitým, ale aj s kyslíkom. V tomto prípade sú temné reakcie trochu odlišné.

Fosfoglykolát je kyselina fosfoglykolová. Fosfátová skupina sa z nej okamžite odštiepi a zmení sa na kyselinu glykolovú (glykolát). Na jeho „využitie“ je opäť potrebný kyslík. Preto čím viac kyslíka v atmosfére, tým viac bude stimulovať fotorespiráciu a tým viac bude rastlina potrebovať kyslík, aby sa zbavila reakčných produktov.

Fotorespirácia je spotreba kyslíka a tvorba oxidu uhličitého, ktorý závisí od svetla. To znamená, že výmena plynov nastáva ako pri dýchaní, ale vyskytuje sa v chloroplastoch a závisí od svetelného žiarenia. Fotorespirácia závisí iba od svetla, pretože ribulóza-bifosfát sa tvorí iba pri fotosyntéze.

Počas fotorespirácie sa atómy uhlíka vracajú z glykolátu do Calvinovho cyklu vo forme kyseliny fosfoglycerovej (fosfoglycerát).

2 Glykolát (C 2) → 2 Glyoxylát (C 2) → 2 Glycín (C 2) - CO 2 → Serín (C 3) → Hydroxypyruvát (C 3) → Glycerát (C 3) → FHA (C 3)

Ako vidíte, návrat nie je úplný, pretože jeden atóm uhlíka sa stratí, keď sa dve molekuly glycínu prevedú na jednu molekulu serínových aminokyselín, pričom sa uvoľní oxid uhličitý.

V krokoch premeny glykolátu na glyoxylát a glycínu na serín je potrebný kyslík.

Konverzia glykolátu na glyoxylát a potom na glycín nastáva v peroxizómoch, syntéza serínu v mitochondriách. Serín opäť vstupuje do peroxizómov, kde najskôr produkuje hydroxypyruvát a potom glycerát. Glycerát už vstupuje do chloroplastov, kde sa z neho syntetizuje FHA.

Fotorespirácia je typická hlavne pre rastliny s fotosyntézou typu C 3. Môže sa považovať za škodlivú, pretože sa stráca energia pri premene glykolátu na FHA. Zrejme fotorespirácia vznikla vďaka tomu, že starodávne rastliny neboli pripravené na veľké množstvo kyslíka v atmosfére. Spočiatku sa ich vývoj odohrával v atmosfére bohatej na oxid uhličitý a práve on zachytil hlavne reakčné centrum enzýmu Rubisco.

C 4 - fotosyntéza alebo Hatch-Slackov cyklus

Ak je pri C3-fotosyntéze prvým produktom tmavej fázy kyselina fosfoglycerová, ktorá obsahuje tri atómy uhlíka, potom pri ceste C4 sú prvými produktmi kyseliny obsahujúce štyri atómy uhlíka: jablčná, oxaloctová, asparágová.

C 4-fotosyntéza sa pozoruje u mnohých tropických rastlín, napríklad cukrovej trstiny, kukurice.

Rastliny C 4 absorbujú oxid uhoľnatý efektívnejšie, nemajú takmer žiadnu vyjadrenú fotorespiráciu.

Rastliny, v ktorých tmavá fáza fotosyntézy prebieha pozdĺž dráhy C 4, majú zvláštnu štruktúru listov. V ňom sú vodivé zväzky obklopené dvojitou vrstvou buniek. Vnútorná vrstva je krytie vodivého lúča. Vonkajšou vrstvou sú mezofylové bunky. Bunkové vrstvy chloroplastov sa navzájom líšia.

Mezofilné chloroplasty sa vyznačujú veľkými granulami, vysokou aktivitou fotosystémov a absenciou enzýmu RuBP-karboxylázy (Rubisco) a škrobu. To znamená, že chloroplasty týchto buniek sú prispôsobené hlavne na svetelnú fázu fotosyntézy.

V chloroplastoch buniek vodivého zväzku sú grany takmer nevyvinuté, ale koncentrácia RuBP karboxylázy je vysoká. Tieto chloroplasty sú prispôsobené na tmavú fázu fotosyntézy.

Oxid uhličitý najskôr vstupuje do mezofylových buniek, viaže sa na organické kyseliny, v tejto forme sa transportuje do buniek plášťa, uvoľňuje sa a potom sa viaže rovnakým spôsobom ako v rastlinách C 3. To znamená, že cesta C4 skôr dopĺňa, ako nahrádza C3.

V mezofyle je CO 2 pripojený k fosfoenolpyruvátu (PEP) za vzniku oxaloacetátu (kyseliny), ktorý obsahuje štyri atómy uhlíka:

Reakcia prebieha za účasti enzýmu PEP-karboxylázy, ktorý má vyššiu afinitu k C02 ako rubisco. Okrem toho PEP-karboxyláza neinteraguje s kyslíkom, čo znamená, že sa netrávi fotorespiráciou. Výhoda fotosyntézy C4 teda spočíva v účinnejšej fixácii oxidu uhličitého, zvýšení jeho koncentrácie v plášťových bunkách a v dôsledku toho v efektívnejšej prevádzke RiBP karboxylázy, ktorá sa takmer nespotrebúva na fotorepiráciu.

Oxaloacetát sa premieňa na 4-uhlíkovú dikarboxylovú kyselinu (malát alebo aspartát), ktorá sa transportuje do chloroplastov plášťových buniek vodivých zväzkov. Tu je kyselina dekarboxylovaná (odstránenie C02), oxidovaná (odstránenie vodíka) a prevedená na pyruvát. Vodík znižuje NADP. Pyruvát sa vracia do mezofylu, kde sa z neho regeneruje PEP konzumáciou ATP.

Odtrhnutý CO 2 v chloroplastoch plášťových buniek prechádza do obvyklej dráhy C 3 tmavej fázy fotosyntézy, to znamená do Calvinovho cyklu.

Fotosyntéza pozdĺž cesty Hatch-Slack vyžaduje viac energie.

Predpokladá sa, že dráha C4 sa vyvinula neskôr ako dráha C3 a je v mnohých ohľadoch adaptáciou proti fotorespirácii.