Úloha v biosfére živých organizmov ríše baktérií. Využitie poznatkov o biogeochemickej aktivite mikroorganizmov na hodinách biológie Úloha prokaryotov v biosférických cykloch

Odpoveď od Cat[guru]
Prokaryoty vykonávajú fotosyntézu inak ako rastliny. Baktérie v tomto procese využívajú pigment bakteriochlorín.
a neuvoľňujú kyslík do prostredia. Fotoautotrofné archebaktérie uskutočňujú fotosyntézu pomocou bakteriorhodopsínu a sinice majú okrem chlorofylu ešte ďalšie dva pigmenty: fykocyanín a fykoerytrín. Uvedené skutočnosti ukazujú, že príroda poskytla na realizáciu syntézy primárnej organickej hmoty viacero pigmentov, ktoré výrazne rozširujú spektrálne zloženie žiarenia dostupného pre fotosyntézu. Chemosyntéza je medzi prokaryotmi veľmi bežná. Okrem toho medzi bakteriálnymi organizmami existujú formy viažuce dusík: ide o jedinú skupinu živých organizmov na našej planéte, ktoré sú schopné asimilovať dusík priamo z atmosférického vzduchu a zapojiť tak molekulárny dusík do biologického cyklu.
Baktérie a modrozelené obsahujú až 90 % všetkého dusíka zahrnutého v biogénnom cykle v zložení organickej hmoty; zvyšných 10% dusíka je viazaných elektrickými výbojmi blesku. Z uvedeného vyplýva, že najdôležitejšou funkciou prokaryotov v biosfére je zapojenie do obehu prvkov z inertnej (neživej) prírody.
Zároveň majú prokaryoty aj ďalšiu dôležitú funkciu, priamo opačnú k prvej: návrat anorganických látok do prostredia prostredníctvom deštrukcie (mineralizácie) organických zlúčenín. Heterotrofné baktérie fungujú nielen v pôde a vode, ale aj v črevách mnohých živočíchov, kde intenzívne ovplyvňujú premenu komplexných sacharidových zlúčenín na jednoduchšie formy.
Na úrovni biosféry ako celku majú prokaryoty, predovšetkým baktérie, ďalšiu veľmi dôležitú funkciu - koncentráciu. Výskum ukázal, že mikroorganizmy sú schopné aktívne extrahovať určité prvky z prostredia aj pri extrémne nízkych koncentráciách. Napríklad v odpadových produktoch niektorých mikroorganizmov je obsah železa, vanádu, mangánu a mnohých ďalších stonásobne vyšší ako v ich prostredí. Činnosťou baktérií sa vlastne vytvorili prirodzené ložiská týchto prvkov.
Vlastnosti a funkcie prokaryotov sú natoľko rôznorodé, že v zásade sú schopné vytvárať stabilne fungujúce charakteristické (teda len s ich účasťou) ekosystémy. Nie bezdôvodne ho v histórii života na Zemi takmer 2 miliardy rokov predstavovali prokaryoty. "Boli to sinice, ktoré prvýkrát osídlili atol Bikini po jadrovom výbuchu a ostrov Surrey, ktorý vznikol v roku 1963 v dôsledku erupcie podvodnej sopky južne od Islandu. Vysoká odolnosť voči vonkajším vplyvom (vydrží množstvo druhov prokaryot teploty nad 100°C, kyslé prostredie s pH s obsahom 20-30% halitu NaCl v roztoku) robí z tejto skupiny zástupcov živej hmoty v tých najextrémnejších podmienkach“ (Shilov I. A., 2000, s. 56)
pozri viac tu:
odkaz

V súčasnom štádiu vývoja je hlavným cieľom školského vzdelávania, vrátane biologickej výchovy, príprava kultivovaného, ​​vysoko vzdelaného človeka, tvorivého človeka. Riešenie tejto globálnej úlohy je zamerané na oživenie duchovných, morálnych tradícií, oboznámenie študentov s kultúrou vytvorenou počas tisícročnej histórie ľudstva, formovanie nového štýlu myslenia - biocentrického, bez ktorého nie je možné zachovať život v biosfére.

Biológia významne prispieva k formovaniu vedeckého obrazu sveta u školákov, zdravého životného štýlu, hygienických noriem a pravidiel, environmentálnej gramotnosti; pri príprave mladých ľudí na prácu v oblasti medicíny, poľnohospodárstva, biotechnológií, environmentálneho manažmentu a ochrany prírody. (3.6)

Obsahom biologickej výchovy sú poznatky o úrovni organizácie a vývoja živej prírody; biodiverzita; metabolizmus a premena energie; rozmnožovanie a individuálny vývoj organizmov, ich vzťah k prostrediu a prispôsobivosť k nemu; o organizme, jeho biologickej podstate a sociálnej podstate; hygienické a hygienické normy a pravidlá zdravého životného štýlu. (4.6)

Realizácia týchto úloh sa uskutočňuje prostredníctvom programov a výchovno-metodického vzdelávania. V súčasnosti existuje v biológii niekoľko vzdelávacích a metodických súborov. Učiteľ si môže vybrať jeden z nich s prihliadnutím na charakteristiku regiónov, úroveň prípravy žiakov, zameranie vzdelávania v škole.

Záleží na výbere programu, v akom poradí a ako hlboko budú študenti látku študovať.

Podľa programu Sivoglazova V.I., Sukhovej T.S., Kozlovej T.A. v učebnici "Biológia: Všeobecné vzorce" sa téma "Biogeochemická aktivita mikroorganizmov" nepovažuje za samostatnú v samostatnej vyučovacej hodine, ale je neoddeliteľnou súčasťou iných tém. Napríklad v lekcii na tému „Význam prokaryotov v biocenózach, ich ekologická úloha“ sa študujú také otázky, ako je účasť baktérií na všetkých procesoch vyskytujúcich sa v organickom svete na Zemi; úloha baktérií v kolobehu látok, ktoré zabezpečujú život na Zemi, ako aj účasť baktérií na kolobehu najdôležitejších prvkov. V lekcii na tému „Obeh látok v prírode“ sa spolu s ďalšími otázkami uvažuje o aktivite baktérií viažucich dusík, vďaka ktorým je atmosférický dusík zahrnutý do cyklu, a aktivite mikroorganizmov zapojených do cyklu do úvahy prichádza aj uhlík a síra.

Pozrime sa bližšie na tieto lekcie.

VÝZNAM PROKARYOT V BIOCENÓZACH, ICH EKOLOGICKÁ ÚLOHA»

Referenčné body lekcie

Baktérie ako primitívne formy života, ktoré žijú všade: vo vode, v pôde, v potravinách, vo všetkých zemepisných oblastiach Zeme

Účasť baktérií na všetkých procesoch vyskytujúcich sa v organickom svete na Zemi

Úloha baktérií v cykle látok, ktoré zabezpečujú život na Zemi

Účasť baktérií na cykle základných prvkov

Patogénne baktérie, ich úloha vo voľnej prírode a v civilizovanej spoločnosti

Baktérie a potravinársky priemysel

Úloha baktérií v poľnohospodárstve

Cyanes (modro-zelené) - najstarší z organizmov obsahujúcich chlorofyl

Indikátorová úloha kyanidov (modro-zelená) ako indikátorov stupňa znečistenia vodných útvarov.

Úlohy:

1. Popíšte všetky možné biotopy prokaryotov na našej planéte.

2. Zdôvodnite „všadeprítomnosť“ baktérií a kyanidov (modro-zelená) znakmi ich štruktúry, fyziologických procesov a životných cyklov.

3. Formovať vedomosti žiakov o významnej ekologickej úlohe prokaryotov.

Odpovedz na otázku. Dokončite úlohy:

1. Aká je štruktúra bakteriálnej bunky?

2. Opíšte sexuálny proces baktérií.

3. Na základe akých vlastností spojených s modrozelenými môžu byť klasifikované ako prokaryoty?

4. Doplňte schému odhaľujúcu úlohu baktérií v prírode a v živote človeka.

Úloha baktérií v prírode a v ľudskom živote

1..... 3..... 5.....

hrajú dôležitú úlohu v biosfére baktérie, ktoré osídlili hydrosféru, atmosféru v najväčšej miere – litosféru. Rýchlosť ich rozmnožovania a životná aktivita ovplyvňuje obeh látok v biosfére.

Kľúčové body

1. V biosfére prebieha neustála cirkulácia aktívnych prvkov, ktoré prechádzajú z organizmu do organizmu, do neživej prírody a späť do organizmu. Hlavnú úlohu v tomto procese zohrávajú hnilobné baktérie.

2. Prokaryoty majú vďaka svojej schopnosti rýchlej reprodukcie obrovskú genetickú variabilitu a adaptabilitu. Baktérie sú rozdelené do niekoľkých skupín podľa spôsobu, akým sa živia a využívajú energiu.

3. Adaptácia každej skupiny baktérií na špecifické podmienky prostredia (úzka špecializácia životnej aktivity) vedie k tomu, že niektoré baktérie sú v rovnakom prostredí nahradené inými. Napríklad hnilobné baktérie rozkladajú organické zvyšky v pôde, pričom sa uvoľňuje amoniak, ktorý ostatné baktérie premieňajú na kyselinu dusičnú a následne na kyselinu dusičnú. Najväčším procesom v biosfére, ktorý vykonávajú baktérie, je rozklad všetkých mŕtvych tiel všetkých obyvateľov Zeme počas rozkladu.

odkaz

Voda, z ktorej 1 ml obsahuje 10 baktérií, zostáva číra, nie zakalená.

Otázka na zamyslenie . Prečo L. Pasteur nazval baktérie „veľkými hrobármi prírody“?

Otázky a úlohy na zopakovanie.

1. Vplyvom akých organizmov dochádza k úplnému rozkladu organickej hmoty mŕtvych jedincov na našej planéte?

2. Vplyv akých faktorov prostredia môže prispieť k zničeniu baktérií?

3. Prečo bude mať znečistenie pôdy ropnými produktmi prudký negatívny vplyv na stav celej biogeocenózy?

4. Prečo baktérie patria do skupiny: rozkladači pri akejkoľvek biogeocenóze?

5. Ako môžu patogénne baktérie ovplyvniť stav makroorganizmu (hostiteľa)?

6. V akých prípadoch možno pozorovať masové rozmnožovanie modrozelených v nádržiach? K čomu to môže viesť?

Informácie pre učiteľa

Baktérie a kyanid (modro-zelené) sú všadeprítomné. Bakteriálne spóry lietajú do výšky 20 km, anaeróbne baktérie prenikajú zemskou kôrou do hĺbky viac ako 3 km.

Spóry niektorých baktérií zostávajú životaschopné pri teplote -253°C. V jednom grame baktérií je viac ako 600 miliárd jedincov. Počet baktérií v jednom grame pôdy sa meria v stovkách miliónov.

Dodatočná úloha

Napíšte esej na tému: "Týždeň bez baktérií na Zemi."

"Účasť prokaryotov v cykle síry"

Nižný Novgorod 2010

Úvod

Prokaryoty (baktérie a archaea) majú pre život na Zemi mimoriadny význam – zohrávajú zásadnú úlohu pri cyklických premenách základných prvkov potrebných pre život (uhlík, kyslík, dusík, síra, fosfor). Cyklické premeny prvkov, z ktorých sú postavené živé organizmy, spolu predstavujú obeh látok. V súčasnosti je nepopierateľne dokázané, že určité štádiá cyklov vykonávajú výlučne prokaryoty, čím sa zabezpečuje uzavretie cyklov hlavných biogénnych prvkov v biosfére. Podľa V.I. Vernadsky (jeden zo zakladateľov doktríny biosféry), "biosféra je škrupina života - oblasť existencie živej hmoty."

1. Cyklus síry

Síra je biogénny prvok, nevyhnutná zložka živej hmoty. V bielkovinách sa nachádza ako súčasť aminokyselín, obsah síry v bielkovinách je 0,8–2,4 %. Síra je tiež súčasťou vitamínov, glykozidov, koenzýmov, je prítomná v rastlinných siliciach. Síra je prítomná v hojnosti v zemskej kôre, v uhlí, bridliciach, rope a zemných plynoch.

Síra sa vzťahuje na prvky s premenlivou mocnosťou. To zabezpečuje jej pohyblivosť. Vo forme anorganických zlúčenín sa síra vyskytuje v oxidovanej forme (sírany, polytionáty), redukovanej forme (sulfidy) a molekulárnej forme, ktorá vykonáva aktívny redoxný cyklus. V prírode síra prechádza rôznymi chemickými a biologickými premenami, prechádza z anorganických na organické zlúčeniny a naopak, pričom mení svoju mocnosť v rozsahu od -2 do +6.

Cyklické premeny zlúčenín síry sa nazývajú cyklus síry.

Cyklus transformácie síry zahŕňa oxidačné a redukčné väzby, ako aj transformáciu síry bez zmeny jej mocenstva. Oxidačná časť cyklu síry zahŕňa štádiá, ktoré môžu prebiehať v závislosti od podmienok čisto chemicky aj za účasti organizmov, najmä mikroorganizmov (ide o organizmy, ktoré nie sú viditeľné voľným okom, vrátane mikroskopických eukaryot: huby, riasy prvoky a všetky prokaryoty). Redukčná časť cyklu síry sa uskutočňuje najmä biologickým spôsobom s dominantnou úlohou prokaryotov v tomto procese, pričom atóm síry je obnovený zo stavu maximálnej oxidácie (+ 6) do maximálnej redukcie (-2). Tento proces však nie vždy pokračuje až do konca a v médiu sa často nachádzajú neúplne oxidované produkty: elementárna síra, polytionáty a siričitany.

Cyklus síry, ako aj obeh látok je teda nemožný bez účasti prokaryotov, ktoré zabezpečujú uzavretie cyklu.

2. Odvetvie obnovy

asimilácia síranov.

Síran používajú ako zdroj síry takmer všetky rastliny a mikroorganizmy. Síran sa pri asimilácii redukuje, takže síra môže byť začlenená do organických zlúčenín, keďže v živých organizmoch sa síra vyskytuje takmer výlučne v redukovanej forme vo forme sulfhydrylových (-SH) alebo disulfidových (-S-S-) skupín. V oboch prípadoch sa asimiluje len toľko živín obsahujúcich síru, koľko je potrebné pre rast organizmu, takže sa do životného prostredia neuvoľňujú žiadne redukované produkty metabolizmu síry. V dôsledku biosyntézy je síra zahrnutá hlavne v zložení aminokyselín obsahujúcich síru: cystín, cysteín, metionín. Účasť síranov na zložení organických látok obsahujúcich síru sa nazýva asimilačná redukcia síranov.

Transformácia organických zlúčenín síry za vzniku H2S.

Pre živé organizmy je síra dostupná najmä vo forme rozpustných síranov alebo redukovaných organických zlúčenín síry.

Pri mineralizácii organických zlúčenín obsahujúcich síru sa síra uvoľňuje v anorganickej redukovanej forme vo forme H 2 S. Pri uvoľňovaní síry z organických zlúčenín obsahujúcich síru (metabolické produkty živých bytostí, odumreté rastlinné a živočíšne zvyšky) sa zúčastňujú saprofytické mikroorganizmy schopné amonifikácie. Pri amonifikácii sa proteíny a nukleové kyseliny obsahujúce síru rozkladajú za vzniku CO 2, močoviny, organických kyselín, amínov a, čo je dôležité pre cyklus síry, H 2 S a merkaptánov (tioalkoholy). Merkaptány za aeróbnych podmienok sú tiež oxidované s uvoľňovaním H2S.

Degradácia bielkovín mikroorganizmami začína ako extracelulárny proces. V tomto prípade sú proteíny hydrolyzované protolytickými exoenzýmami na menšie molekuly, ktoré môžu preniknúť do bunky a byť štiepené intracelulárnymi proteázami na aminokyseliny, ktoré môžu byť ďalej štiepené.

Priama tvorba H 2 S zo síranu a elementárnej síry.

Procesy tvorby sírovodíka v biosfére sú spojené najmä s aktivitou baktérií redukujúcich sírany, ktoré majú veľký význam pre globálny cyklus síry. Baktérie redukujúce sírany vykonávajú disimilačnú sulfátovú redukciu, čo je anaeróbne dýchanie, pri ktorom síran slúži ako konečný akceptor elektrónov (namiesto kyslíka) počas oxidácie organických látok alebo molekulárneho vodíka. Preto sa energetický typ metabolizmu v baktériách redukujúcich sírany často nazýva sulfátové dýchanie. Schematicky možno proces redukcie síranu počas disimilačnej redukcie síranu znázorniť takto: S042- →SO32- →S3062- →S2032- →S2-.

Enzýmový systém, ktorý sa podieľa na redukcii síranov, pozostáva z dvoch častí: prvá redukuje síran na sulfit v procese závislom od ATP a druhá redukuje sulfit na sulfid prenosom šiestich elektrónov. Je to posledná reakcia, disimilačná, ktorá dodáva bunke energiu.

Baktérie redukujúce sírany sú prevažne povinné anaeróbne baktérie. Geochemická úloha baktérií redukujúcich sírany je mimoriadne veľká, pretože vďaka ich aktivite sa inertná zlúčenina - síran v anaeróbnej zóne vo veľkej miere podieľa na biologickom cykle síry.

Aktivita baktérií redukujúcich sírany je badateľná najmä v bahne na dne rybníkov a potokov, v močiaroch a pozdĺž pobrežia mora. Keďže koncentrácia síranov v morskej vode je relatívne vysoká, redukcia síranov je dôležitým faktorom pri mineralizácii organickej hmoty v plytkých moriach. Príznakmi takejto mineralizácie je zápach H 2 S a čierno-čierne bahno, v ktorom tento proces prebieha. Čierna farba kalu je spôsobená prítomnosťou veľkého množstva sulfidu železnatého v ňom. Niektoré pobrežné oblasti, kde akumulácia organickej hmoty vedie k obzvlášť intenzívnej redukcii síranov, sú prakticky bez života kvôli toxickému účinku H2S.

Baktérie redukujúce sírany sú fyziologickou, nie systematickou skupinou, pretože zahŕňajú baktérie z rôznych taxonomických skupín, ktoré sú schopné vykonávať jeden fyziologický proces - anaeróbne dýchanie v prítomnosti síranov, napríklad baktérie rodu Desulfovibrio (vibrios) , Desulfotomaculum (tyčinky tvoriace spóry). Archaea sa tiež našla medzi organizmami redukujúcimi sírany. Baktérie redukujúce sírany môžu rásť redukciou nielen síranov, ale aj tiosíranov, siričitanov, elementárnej síry a iných zlúčenín síry.

Pre niektoré baktérie redukujúce sírany bol preukázaný prevažne nový typ metabolizmu síry. Tieto baktérie sú schopné získavať energiu počas rastu na organických substrátoch nielen redukciou síranov, ale aj následkom disproporcionácie tiosíranu, siričitanu, ditionitu za vzniku síranu a sulfidu.

Celková reakcia disproporcionácie tiosíranu:

S 2 O 3 2- + H 2 0 → SO 4 2- + HS - + H +

Prejsť \u003d - 21,9 kJ / mol S 2 O 3 2-

Celková reakcia disproporcionácie siričitanu:

4SO 3 2- + H + → 3SO 4 2- + HS -

Prejsť \u003d - 58,9 kJ / molSO 3 2-

Zistilo sa, že baktérie disproporcionujúce tiosíran sú rozšírené v morských sedimentoch.

Pri redukcii elementárnej síry môže vznikať aj sírovodík. Doteraz sú známe dva mechanizmy tvorby sírovodíka z molekulárnej síry. V prvom prípade baktérie a archaea využívajú molekulárnu síru ako akceptor elektrónov počas anaeróbneho dýchania (disimilačná séroredukcia), počas ktorej sa syntetizuje ATP. Disimilačná séroredukcia je enzymatický proces, ktorý vykonávajú mezofilné aj termofilné prokaryoty. V druhom prípade mikroorganizmy (kvasinky a prokaryoty) využívajú síru len na zneškodnenie elektrónov uvoľnených počas fermentácie (uľahčená fermentácia). Toto je márna (prázdna) skládka elektrónov, ktorá nie je sprevádzaná syntézou ATP.

Redukcia molekulárnej síry na sírovodík má veľký význam práve pre teplomilné mikroorganizmy žijúce v hydrotermálnych vodách, kde je elementárna síra jednou z najvýznamnejších foriem síry a kde sú zlúčeniny síry pôvodne vulkanického pôvodu. Hydrotermálne biocenózy sú jedinečné spoločenstvá živých bytostí. Vyvíjajú sa pri vysokých teplotách (od 45–50 do 100 °C) a tvoria ich najmä prokaryoty – baktérie a archaea. Prevažná väčšina mikroorganizmov, ktoré tvoria mikrobiálne spoločenstvá tekutín, sa inde nevyskytuje. Mikrobiálne spoločenstvá hydrotermálnych vôd patria medzi najstaršie biocenózy Zeme.

3. Oxidačná vetva

Táto časť cyklu síry môže pozostávať výlučne z reakcií anorganických zlúčenín síry: S 2- → nS 2- → S 0 → S 2 O 3 2- → SO 3 2- → SO 4 2- a zahŕňa reakcie organických foriem . Atóm síry organických sulfidov je zvyčajne oxidovaný po separácii vo forme S2 - pozdĺž anorganickej cesty, aj keď je možná aj čisto organická oxidačná cesta, keď je atóm síry oxidovaný, pričom je súčasťou organických zlúčenín, napríklad cysteínu. → cystín. Väčšina oxidačných reakcií zlúčenín síry môže prebiehať bez účasti mikroorganizmov v prítomnosti silných oxidačných činidiel (H 2 O 2, O 3, kyslíkové radikály), avšak mikrobiálna oxidácia je oveľa efektívnejšia, najmä pri nízkych koncentráciách činidiel.

Medzi mikroorganizmami schopnými oxidovať zlúčeniny síry sú tri hlavné fyziologické skupiny: anaeróbne fototrofné baktérie, aeróbne a fakultatívne anaeróbne litotrofné baktérie, archaea a rôzne heterotrofné mikroorganizmy.

Anaeróbne fototrofné baktérie.

Ide o špecifickú skupinu baktérií, ktoré vykonávajú anaeróbnu (anoxigénnu) fotosyntézu, pričom ako donory elektrónov namiesto H 2 O využívajú rôzne redukované zlúčeniny síry, ako sa to deje pri aeróbnej (kyslíkovej) fotosyntéze v rastlinách, cyanobaktériách. Najbežnejšími produktmi oxidácie redukovaných zlúčenín síry sú SO 4 2- a S 0 , ktoré sa môžu akumulovať intracelulárne v niektorých fototrofných baktériách.

V systematickom zmysle sú fototrofné baktérie rozdelené do niekoľkých skupín: sírne a nesírne fialové a zelené baktérie, heliobaktérie, erytrobaktérie (obr. 123). Fototrofné baktérie sú pigmentované a môžu byť sfarbené do hneda, zelena, fialova. Fototrofné baktérie, ktoré vykonávajú anoxygénnu fotosyntézu, obsahujú bakteriochlorofyl a karotenoidy, ktoré im dodávajú vhodnú farbu. Tieto baktérie dominujú oxidácii sulfidov v anaeróbnom vodnom stĺpci plytkých vodných útvarov, ako sú jazerá, rybníky, lagúny, minerálne pramene, kam preniká dostatok svetla. Výnimkou sú erytrobaktérie, ktoré sú obligátnymi aeróbmi a vykonávajú anoxygénny typ fotosyntézy za aeróbnych podmienok.

Litotrofné baktérie oxidujúce síru a archaea. Sírne baktérie a tionové baktérie.

Niektoré prokaryoty sú v prítomnosti redukovaných zlúčenín síry schopné litotrofného rastu. Počas litotrofného rastu sú redukované zlúčeniny síry alebo iné redukované anorganické zlúčeniny (NH 3, H 2, CO, Fe 2+) donory elektrónov v energetickom metabolizme, to znamená, že keď sú oxidované v elektrónovom transportnom reťazci, syntetizuje sa ATP. Len prokaryoty sú schopné litotrofného rastu. V litotrofných sérodependentných prokaryotoch slúžia ako zdroj energie oxidačné reakcie redukovaných zlúčenín síry. Oxidačné reakcie sa uskutočňujú za účasti špecifických enzýmových systémov. Oxidácia rôznych zlúčenín síry a samotnej síry pomocou litotrofných prokaryotov zvyčajne vedie k tvorbe síranov. Nie vždy sa však tento proces uskutoční až do konca a v médiu sa často nachádzajú neúplne oxidované produkty (S 0, SO 3 2-, S 2 O 3 2-, S 4 O 6 2-). Do skupiny litotrofných sérodependentných prokaryotov patria najmä zástupcovia tionových baktérií, extrémne termoacidofilné sérodependentné archea, vodíkové baktérie, bezfarebné sírne baktérie a niektorí zástupcovia purpurových baktérií schopných litotrofného rastu v dôsledku oxidácie zlúčenín síry v tme.

Už dlho je známe, že v sírovodíkových prameňoch a iných nádržiach obsahujúcich sírovodík sa spravidla vo veľkom počte nachádzajú nesfarbené mikroorganizmy, v ktorých bunkách sa nachádzajú kvapky síry. V miestach, kde je koncentrácia sírovodíka relatívne nízka (menej ako 50 mg / l), takéto mikroorganizmy, nazývané bezfarebné sírne baktérie, často tvoria masívne akumulácie vo forme filmov, bielych usadenín a iných nečistôt. S.N. Vinogradsky (1887) dokázal, že síra uložená v bunkách jedného z typických predstaviteľov sírnych baktérií, a to Beggiatoa, vzniká zo sírovodíka a môže byť týmto mikroorganizmom oxidovaná na kyselinu sírovú. Systematicky sú bezfarebné sírne baktérie zjavne heterogénnou skupinou a zďaleka nie všetky opísané druhy a dokonca aj rody možno považovať za pevne ustálené. Podľa morfológie, charakteru pohybu, spôsobu rozmnožovania a stavby buniek sa s modrozelenými veľmi podobá rad zástupcov bezfarebných sírnych baktérií, mnohobunkových aj jednobunkových (Beggiatoa, Thiothrix, Thiospirillopsis, Thioploca, Achromatium). riasy. Niektorí výskumníci, najmä Pringsheim (Pringsheim, 1963), považujú tieto mikroorganizmy za ich bezfarebné varianty. Modrozelené riasy Oscillatoria, Thiothrix - Rivularia, Thiospirillopsis - Spirulina sa považujú za analógy Beggiatoa a Achromatium je podobné Synechococcus. Keďže modrozelené riasy sú dnes klasifikované ako baktérie, ich zbližovanie s bezfarebnými sírnymi baktériami je čoraz opodstatnenejšie. Treba tiež poznamenať, že sa zistilo, že niektoré modro-zelené riasy sú schopné ukladať síru vo svojich bunkách, hoci táto vlastnosť sama o sebe robí málo pre systematiku mikroorganizmov. Mikroorganizmy súvisiace s bezfarebnými sírnymi baktériami sa nachádzajú v sladkých aj slaných vodách. Niektoré z nich dobre rastú pri nízkych teplotách, iné (Thiospirillum pistiense) sa vyvíjajú v termálnych sírových prameňoch pri teplotách nad 50°C. Mobilné formy majú chemotaxiu a môžu sa pohybovať na miesta s optimálnym obsahom kyslíka a sírovodíka.

Väčšina takzvaných tionových baktérií sú typické chemoautotrofy, t.j. využívajú redukované zlúčeniny síry nielen ako H-donory, ale aj ako zdroje energie a sú schopné rásť na čisto minerálnych médiách, ktoré asimilujú oxid uhličitý. Takéto baktérie boli prvýkrát izolované z vôd Neapolského zálivu (Natanson, 1902) a dostali meno Thiobacillus (Beijerinck, 1904). Doteraz bolo popísaných mnoho druhov autotrofných tiobacilov izolovaných z rôznych vodných plôch, pôd, ako aj z ložísk síry a rôznych kovov.

Na základe niektorých, najmä fyziologických, vlastností (schopnosť oxidovať rôzne zlúčeniny síry a iné anorganické substráty, využívať organické zlúčeniny, rásť v závislosti od pH prostredia, pomeru ku kyslíku a pod.) vzniká značný počet druhov tiobacilov. sú izolované. Z nich sa za najpevnejšie považujú: Thiobacillus thioparus, T. thiooxidans, T. denitrificans, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus, T. intermedius, T. novellus, T. ferrooxidanas. Všetky tieto mikroorganizmy rastú na jednoduchých minerálnych médiách, kde sa často pridáva hydrogenuhličitan. Zdrojom dusíka sú zvyčajne amónne soli. Niektoré druhy a kmene sú schopné asimilovať dusičnany ako zdroje dusíka. Ukazuje sa aj schopnosť jednotlivých zástupcov využívať močovinu a aminokyseliny. Kmene izolované zo slaných vôd vyžadujú na rast chlorid patrý a sú známe halofily, ktoré môžu rásť v nasýtenom roztoku NaCl. Optimálna teplota pre rast väčšiny izolovaných mikroorganizmov rodu Thiobacillus je okolo 30°C. V prírodných podmienkach sa však nachádzajú v termálnych prameňoch pri teplotách do 55°C. Nedávno bola čistá kultúra Thiobacillus sp. s optimálnym rastom pri 50°C.

Vo vzťahu ku kyslosti média sa tiobacily delia na organizmy, ktoré rastú dobre s neutrálnou alebo až zásaditou reakciou, a druhy, ktoré sú acidofilné, t.j. vyvíjať sa v kyslom prostredí a odolávať veľmi nízkym hodnotám pH.

Do prvej skupiny patria druhy ako: T. thioparus, T. denitrificans, T. novellus, T. thiocyanoxidans, T. neapolitanus. Pre tieto mikroorganizmy je optimálna hodnota pH v rozmedzí 6,0–9,0 a rozsah hodnôt pH, pri ktorých je možný ich rast, je od 3,0–6,0 do 10,0–11,0 a pre rôzne druhy a kmene optimálne pH a . oblasť aktívnej kyslosti, v ktorej sa pozoruje ich rast, sa môže výrazne líšiť.

Do druhej skupiny patria T. thiooxidans, T. ferroxidans, T. intermedius. Pre tieto mikroorganizmy je optimálna hodnota pH 2,0–4,0 a rast je možný pri pH od 0,5–2,0 do 5,0–7,0. Najviac acidofilné organizmy sú prvé dva druhy. Obe tieto baktérie rastú pri hodnotách pH nie vyšších ako 5,0. Zároveň sa ukázalo, že T. thiooxidans zostáva životaschopný pri hodnote pH blízkej 0, čo zodpovedá 1,0 N. roztok kyseliny sírovej. Toto je možno najviac acidofilný mikroorganizmus, ktorý výskumníci poznajú.

Väčšina tionových baktérií rastie iba v prítomnosti kyslíka, hoci rast niektorých zástupcov je možný pri jeho nízkom obsahu. Známe sú však aj fakultatívne anaeróby. Patrí medzi ne T. denitrificans. V aeróbnych podmienkach tieto baktérie vykonávajú oxidačné procesy zahŕňajúce molekulárny kyslík, v anaeróbnych podmienkach prechádzajú na denitrifikáciu a redukujú dusičnany na molekulárny dusík. Je zaujímavé poznamenať, že T. denitrificans, podobne ako Paracoccus denitrificans, nedokáže asimilovať dusičnany ako zdroje dusíka a na rast potrebuje amónium ako zdroj dusíka.

Tiónové baktérie sú schopné oxidovať také zlúčeniny síry, ako je sírovodík, sulfidy, siričitan, tiosíran, tetrationát, tiokyanát (tiokyanát), ditionit a molekulárna síra, pričom počas ich úplnej oxidácie vznikajú sírany. Schopnosti jednotlivých druhov však nie sú celkom rovnaké. Okrem toho nie je vždy ľahké určiť, ktoré zlúčeniny síry sú biologicky oxidované, pretože mnohé z nich sú pri nízkom pH nestabilné a môžu byť oxidované aj vzdušným kyslíkom.

Všetky druhy rastúce v neutrálnom a alkalickom prostredí spravidla oxidujú sírovodík, síru a tiosíran. Charakteristickým znakom T. thiocyanoxidans je schopnosť oxidovať tiokyanát. Na tomto základe sa izoluje ako samostatný druh, keďže v iných ohľadoch je tento mikroorganizmus podobný T. thioparus. Taká acidofilná baktéria, ako je T. thiooxidans, sa zvyčajne kultivuje na médiu obsahujúcom molekulárnu síru. Otázka schopnosti tohto druhu oxidovať sírovodík a iné zlúčeniny síry nebola definitívne vyriešená, pretože tieto zlúčeniny sú v kyslých podmienkach nestabilné. Pokiaľ ide o T. ferroxidans, existujú dôkazy, že tieto baktérie môžu oxidovať molekulárnu síru a jej rôzne zlúčeniny, konkrétne: sírovodík, tiosíran, ditionit, tetrasulfát, siričitan. Okrem toho sa T. ferroxidans aktívne podieľa na oxidácii sulfidov ťažkých kovov, ktoré sú nerozpustné vo vode. Patria sem minerály ako pyrit (FeS2), chalkopyrit (CuFeS2), antimonit (SbS2), chalkocit (Cu2S), kavellín (CuS), pyrhotit (FeS), realgar (AsS), violarit (Ni2FeS4) a iné. nemajú túto možnosť, alebo je slabo vyjadrená.

Výraznou vlastnosťou T. ferroxidans je aj schopnosť oxidovať železité železo na oxid. Na základe toho možno tieto baktérie považovať za baktérie železa, hoci patria do rodu Thiobacillus.

Ako je uvedené vyššie, konečným produktom oxidácie molekulárnej síry a jej rôznych zlúčenín tionovými baktériami je síran. Ak proces prebieha týmto spôsobom, t.j. dôjde k úplnej oxidácii počiatočného substrátu, potom jeho výsledky odrážajú nasledujúce rovnice. Keď sa sírovodík oxiduje:

Počas oxidácie síry a tiosíranu za aeróbnych podmienok:

Pri oxidácii síry a tiosíranu T. denitrificans v anaeróbnych podmienkach v dôsledku použitia dusičnanov:

Pri oxidácii tiokyanátom T. thiocyanoxidans:

Oxidácia však často nie je úplná a v médiu sa nachádzajú rôzne neúplne oxidované produkty. Takže pri oxidácii sírovodíka sa niekedy objavuje molekulárna síra, nachádzajú sa aj tiosírany a polytionáty. Počas oxidácie molekulárnej síry baktériami bol zaznamenaný výskyt tiosíranu a polytionátov. Oxidácia tiosíranu je tiež často sprevádzaná tvorbou polytionátov (tritionát, tetrationát, peitatiopát) a elementárnej síry. Sulfit je jedným z neúplne oxidovaných produktov. Nie všetky tieto zlúčeniny však môžu byť výsledkom enzymatických procesov a skutočne patria medzi medziprodukty oxidácie východiskového substrátu baktériami. Niektoré z nich zrejme vznikajú čisto chemicky alebo v dôsledku vedľajších biologických reakcií. Preto je objasnenie ciest oxidácie rôznych zlúčenín síry mikroorganizmami veľmi ťažké a zďaleka nie všetky reakcie sú doteraz objasnené.

Stále existuje veľmi málo údajov o povahe prvého stupňa konverzie sulfidu a nebolo úplne objasnené, či je síra priamym alebo vedľajším produktom jej oxidácie.

Otázka využitia elementárnej síry baktériami je veľmi komplikovaná a má dva aspekty: ako mikroorganizmy pôsobia na túto vo vode nerozpustnú látku a ako prebieha samotný oxidačný proces.

Existujú dva pohľady na mechanizmus účinku tiobacilov na síru.

1. Aby sa síra oxidovala baktériami, musí byť v priamom kontakte s bunkami.

2. Síra je využívaná baktériami po predbežnom rozpustení v lipidových látkach nimi uvoľnených do životného prostredia.

S rastom T. thiooxidans na médiu s molekulárnou sírou sa v médiu nachádzajú fosfolipidy. Podľa niektorých údajov ide o fosfatidylinozitol, podľa iných o trochu iné zlúčeniny (fosfatidyl-N-metyletanol, fosfatidylglycerol, difosfatidylglycerol) a ich akumulácia sa zhoduje s fázou aktívneho rastu plodín. Druhý predpoklad však nemožno považovať za preukázaný. Je pravdepodobné, že pre oxidáciu síry baktériami je dôležitý tak jej kontakt s bunkami, ako aj ich uvoľňovanie určitých látok, ktoré síru „zvlhčia“.

Čo sa týka dráhy oxidácie síry, údaje sú tiež dosť protichodné. Najpravdepodobnejšia je nasledujúca schéma, ktorá je prijateľná aj pre oxidáciu sírovodíka:

Predpokladá sa, že X je buď derivát glutatiónu, s ktorým reaguje sírovodík alebo síra, alebo tiol naviazaný na bunkové membrány. Tvorba tiosíranu sa považuje za neenzymatický proces, ktorý môže prebiehať bez účasti baktérií.

Veľké množstvo štúdií sa venuje štúdiu oxidácie tiosíranu. Údaje z experimentov uskutočnených s celými bunkami a bezbunkovými prípravkami rôznych typov tiobacilov naznačujú, že počiatočná fáza transformácie tiosíranu môže byť spojená buď s jeho redukciou pôsobením reduktázy s tvorbou sírovodíka a siričitanu:

Alebo so štiepením na elementárnu síru a siričitan:

alebo nakoniec oxidáciou na tetrationát a potom konverziou na tritionát a siričitan:

Predpokladá sa však, že posledný spôsob konverzie tiosíranu nie je hlavný. Pokiaľ ide o štiepenie tiosíranu za vzniku siričitanu, takáto reakcia sa môže uskutočniť pomocou rodonázy, ktorá viaže síru vo forme tiokyanátu:

Je rozšírený nielen u tionových a iných baktérií, ale aj u zvierat. Či sa však tento enzým podieľa na metabolizme tiosíranu tionovými baktériami, nebolo definitívne stanovené.

Cesta oxidácie siričitanov bola oveľa viac študovaná. Práca vykonaná v Peckovom laboratóriu s T. thioparus ukazuje, že siričitan reaguje s adenozínmonofosfátom (AMP) za vzniku zlúčeniny nazývanej adenylylsulfát alebo adenozínfosfosulfát (APS). V ďalšom štádiu nastáva reakcia medzi APS a anorganickým fosfátom (Pn) s tvorbou adenozíndifosfátu (ADP) a uvoľnením voľného sulfátu:

V dôsledku pôsobenia enzýmu adenylátkinázy sa dve molekuly ADP môžu premeniť na ATP a opäť poskytnúť AMP:

Táto dráha oxidácie siričitanov je teda spojená s produkciou energie (ATP) v dôsledku takzvanej fosforylácie substrátu. Súčasne môže byť proces oxidácie siričitanov sprevádzaný prenosom elektrónov do dýchacieho reťazca, ktorého fungovanie je spojené so syntézou ATP.

Pre množstvo tionových baktérií, vrátane T. thioparus, sa ukázalo, že oxidácia siričitanov je možná bez tvorby APS, ako výsledok pôsobenia enzýmu oxidujúceho siričitany, ktorý zabezpečuje prenos elektrónov do dýchacieho reťazca na úrovni cytochrómov:

Je možné, že v tom istom organizme môžu fungovať rôzne cesty oxidácie siričitanov a iných zlúčenín síry a význam jedného alebo druhého závisí od podmienok prostredia a iných faktorov. Na základe v súčasnosti dostupných údajov možno oxidáciu rôznych zlúčenín síry tionovými baktériami znázorniť nasledujúcou zovšeobecnenou schémou.

Čo sa týka komponentov elektrónových transportných systémov tionových baktérií, podľa všetkých údajov ich zloženie u rôznych druhov vždy zahŕňa cytochrómy typu c. Boli nájdené aj cytochrómy typu b a zrejme aj jeho variant nazývaný cytochróm o a u niektorých zástupcov cytochrómy a a d. Okrem toho elektrónový transportný systém zjavne zahŕňa flavoproteíny a ubichinóny. Ale dýchací reťazec tionových baktérií, ktorý zabezpečuje prenos elektrónov na kyslík, ako u nitrifikačných baktérií, je relatívne krátky, pretože oxidované substráty majú pomerne vysoký redoxný potenciál. Pre tieto mikroorganizmy má preto veľký význam energeticky závislý prenos elektrónov proti termodynamickému gradientu (inverzné spätné prúdenie elektrónov). Poskytuje tvorbu redukovaného NAD, potrebného na asimiláciu oxidu uhličitého a ďalšie konštruktívne procesy. Treba tiež poznamenať, že zložky systémov prenosu elektrónov a cesty prenosu elektrónov môžu mať nielen určité rozdiely v rôznych predstaviteľoch tiopických baktérií, ale závisia aj od charakteru oxidovaného substrátu. Preto je zovšeobecnená schéma (obr. 140) veľmi ľubovoľná.

Podľa výpočtov rôznych autorov sa účinnosť využitia voľnej energie tionovými baktériami pohybuje od 2 do 37 %. Podobne ako iné chemoautotrofy, tionové baktérie asimilujú oxid uhličitý hlavne prostredníctvom Calvinovho cyklu. Ale majú tiež schopnosť vykonávať iné karboxylačné reakcie, ktoré sú dôležité pre tvorbu určitých metabolitov.

Extrémne termoacidofilné sérodependentné archaea sú tiež schopné litotrofného rastu v prítomnosti elementárnej síry a môžu sa vyvíjať pri 40–100 °C a pH 1–6, sú obyvateľmi hydrotermálnych prameňov a sopečných kalder.

Heterotrofné mikroorganizmy oxidujúce síru (organizmy využívajúce organické látky na výživu).

Schopnosť niektorých obligátnych heterotrofných baktérií, kvasiniek a mikromycét oxidovať rôzne anorganické zlúčeniny síry je známa pomerne dlho, hoci význam týchto reakcií v metabolizme heterotrofov ešte nie je úplne objasnený. Medzi heterotrofnými síru oxidujúcimi baktériami prevládajú druhy skupiny Pseudomonas, ktoré vykonávajú neúplnú oxidáciu tiosíranu na tetrationát.

Viac S.N. Winogradsky poznamenal (1887–1889), že bezfarebné sírne baktérie môžu rásť vo vode obsahujúcej veľmi malé množstvá organickej hmoty, a preto predpokladal, že sú schopné asimilovať oxid uhličitý. Na základe štúdia fyziológie rôznych kmeňov Beggiatoa Pringsheim verí, že medzi nimi existujú autotrofy, ktoré oxidujú sírovodík a fixujú CO2, a existujú zástupcovia, ktorí potrebujú organické zlúčeniny. Množstvo heterotrofných kmeňov Beggiatoa však oxiduje aj sírovodík v prítomnosti organických zlúčenín, prípadne na získanie energie, t.j. sú to chemolitoheterotrofy. Spolu s bezfarebnými sírnymi baktériami sú známe aj typické heterotrofné mikroorganizmy, ktoré sa podieľajú na oxidácii sírovodíka, molekulárnej síry a tiosíranu. Patria sem zástupcovia Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Sphaerotilus, ako aj aktinomycéty, plesňové huby (Penicillium luteum, Aspergillus niger), kvasinky a Alternaria. Niektoré z nich, najmä vláknitá mnohobunková baktéria Sphaerotilus natans, ukladá síru v bunkách za prítomnosti sírovodíka. Iné (Pseudomonas aeruginosa, Ps. fluorescens, Achromobacter stuzeri) sú schopné oxidovať tiosíran na tetrationát (Na2S4O6). Pri pôsobení zmiešaných kultúr heterotrofných mikroorganizmov na elementárnu síru bola zaznamenaná aj tvorba polytionátov a síranov. Mechanizmus oxidácie a biologický význam tohto procesu pre heterotrofy zostávajú nejasné. Niektoré heterotrofné bezfarebné sírne baktérie sú schopné oxidovať zlúčeniny síry peroxidom vodíka, superoxidovým radikálom vznikajúcim v bunkách pri oxidácii organických látok: H 2 O 2 + H 2 S → S 0 + 2H 2 O. Fyziologický význam tohto procesu je detoxikácia toxických produktov neúplnej redukcie kyslíka ( H 2 O 2, O 2-).

Úplná oxidácia zlúčenín síry na síran je charakteristickejšia pre mikromycéty žijúce v pôdach obohatených elementárnou sírou. U niektorých druhov mikroskopických húb rodov Aspergillus, Penicillium, Trichoderma, Fusarium, Mucor a Auerobasidium bola preukázaná schopnosť oxidovať elementárnu síru, tiosíran a dokonca aj sulfidy kovov na sulfáty, rýchlosť takejto oxidácie je však jeden až dva rády. magnitúda nižšia ako u litotrofných baktérií.

sírový cyklický transformačný mikroorganizmus

Záver

V posledných desaťročiach je prirodzený cyklus síry vystavený rastúcemu antropogénnemu vplyvu, čo vedie k akumulácii toxických zlúčenín síry a narušeniu rovnováhy prirodzeného cyklu síry. Najmä v dôsledku rozsiahlych emisií zlúčenín síry vzniká oxid siričitý, emitovaný tepelnými elektrárňami pri spaľovaní fosílnych palív, sírovodíka a prchavých organických sulfidov, emitovaný celulózo-papierenskými a hutníckymi podnikmi, ako aj rozklad komunálnych a poľnohospodárskych odpadových vôd. Tieto zlúčeniny sú toxické už v mikrogramových koncentráciách. Sú schopné otráviť vzduch, ovplyvniť chémiu atmosféry a spôsobiť nedostatok kyslíka rozpusteného vo vode.

Preto sa použitie prokaryotov podieľajúcich sa na premene zlúčenín síry, detoxikácii toxických zlúčenín síry, javí ako veľmi relevantné. Okrem toho, extrémne vysoká katalytická aktivita mikroorganizmov je dôvodom, že hrajú hlavnú úlohu v chemických premenách prebiehajúcich na zemskom povrchu. Mikroorganizmy majú vďaka svojej malej veľkosti v porovnaní so živočíchmi a vyššími rastlinami vysoký pomer povrchu k objemu, čo vedie k rýchlej výmene substrátov a produktov vylučovania medzi bunkou a prostredím.

Dôležitými faktormi je aj vysoká miera ich rozmnožovania za priaznivých podmienok a ich široké rozšírenie v biosfére. Napriek mimoriadnemu významu prokaryotov pri premene biogénnych prvkov však rozsah aktivity prokaryotov v obehu látok, a najmä v cykle síry, ešte nie je úplne zhodnotený.

Literatúra

1. Grabovič M.Yu. Účasť prokaryotov na cykle síry // Soros Educational Journal, 1999, č. 12, s. 16-20.

2. Gromov B.V., Pavlenko G.V. Ekológia baktérií. L.: Vydavateľstvo Leningradskej štátnej univerzity, 1989. 248 s.

3. Gromov B.V. Úžasný svet archaea // Soros Educational Journal. 1997. Číslo 4. C. 23-26.

4. Caldera microorganisms, Ed. G.A. Zavarzin. M.: Nauka, 1989. 120 s.

5. Kondratieva E.N. Chemolithotrofy a metylotrofy. M.: Vydavateľstvo Moskovskej štátnej univerzity, 1983. 172 s.

6. Malakhov V.V. Vestimentifera sú autotrofné zvieratá // Soros Educational Journal. 1997. Číslo 9. C. 18-26.

Biosféra planéty je jeden megaorganizmus, ktorého časti sú harmonicky prepojené. Celá rozmanitosť života je rozdelená do dvoch kráľovstiev - prokaryotov (predjadrových organizmov) a eukaryotov (s jadrom). Superkráľovstvá sa delia na živé kráľovstvá:

• vírusy;
• baktérie;
• huby;
• rastliny;
• zvierat.

Kráľovstvo baktérií sa spolu s kráľovstvom vírusov spája do superkráľovstva prokaryotov – nejadrových organizmov. Historicky ide o prvý stupeň živých organizmov na planéte.

Živé jednobunkové organizmy sa objavili asi pred 3,8 miliardami rokov. Takmer miliardu rokov boli jedinými živými obyvateľmi planéty – úspešne sa množili, rozvíjali a prispôsobovali. Výsledkom ich životnej činnosti bol objavenie sa voľného kyslíka v atmosfére planéty, čo umožnilo narodenie mnohobunkových organizmov - húb, rastlín, kvetov a zvierat.

V súčasnosti žijú živé baktérie všade: od riedkych vrstiev atmosféry až po najhlbšie oceánske priekopy, žijú v arktickom ľade a v termálnych gejzíroch. Baktérie neosídlili len voľný priestor - cítia sa skvele aj v iných organizmoch, či už sú to huby, rastliny alebo zvieratá.

V prírode sú všetky zvieratá, a človek nie je výnimkou, biotopom mikróbov, ktoré obývajú:

• koža;
• ústna dutina;
• črevá.

Vedci zistili, že počet buniek mikroorganizmov žijúcich v ľudskom tele je 10-krát vyšší ako počet jeho vlastných buniek. Napriek takýmto vysokým kvantitatívnym ukazovateľom hmotnosť baktérií žijúcich v tele nepresahuje 2 kg - ovplyvňuje významný rozdiel vo veľkosti buniek.

Živí zástupcovia kráľovstva baktérií majú nespočetné množstvo druhov, ale spoločné pre všetkých je:

• nedostatok výrazného jadra;
• veľmi malé (v porovnaní s rastlinnými a živočíšnymi bunkami) veľkosti buniek;
• biologickou jednotkou je samotná bunka, v prípade ich asociácie hovoríme o kolónii baktérií.

Boli to zástupcovia kráľovstva baktérií, ktorí umožnili výskyt húb, rastlín a zvierat. Po objavení sa na planéte sa mikroorganizmy nielen prispôsobili existujúcim podmienkam - aktívne zmenili svoj biotop a vytvorili kvalitatívne nové vlastnosti.

Cyklus dusíka a uhlíka v prírode prebieha výlučne vďaka mikroorganizmom. Vedci zistili, že ak sa mikróby odstránia z biosféry, život na planéte nebude schopný prežiť.

Úloha prokaryotov v biosférických cykloch

Pri vzniku života na planéte sa predstavitelia kráľovstva baktérií aktívne podieľali na formovaní biosféry. Moderná biosféra potrebuje mikroorganizmy na udržanie úrovne fungovania – kolobeh energie a hmoty v prírode zabezpečujú mikróby.

Príkladmi dominantnej úlohy živých mikróbov v biosférických procesoch sú vytváranie a udržiavanie úrodnej vrstvy pôdy.

Okrem plynových a oxidačných funkcií nadobúdajú čoraz väčší význam geochemické funkcie mikroorganizmov. Enzymatická aktivita a koncentračné funkcie majú významný vplyv na geochémiu planéty.

Druhová diverzita mikroorganizmov

Zástupcovia ríše baktérií obývali všetky úrovne biosféry a prítomnosťou mikróbov určujú hornú a dolnú hranicu biosféry planéty. Mikróby žijúce v prostrediach tak odlišných vo fyzikálnych parametroch sa líšia mnohými spôsobmi.

1. Podľa tvaru živej bakteriálnej bunky:
   • sférické koky;
   • tyčovitý;
   • spletité, rozdelené na vibriá a spirochéty.
2. Podľa spôsobu, akým sa telo pohybuje v priestore:
   • bez bičíkov (chaotický pohyb podobný Brownovmu);
   • pomocou bičíkov (počet sa pohybuje od jedného po mnoho po celom obvode).
3. Podľa zvláštností metabolizmu predstaviteľov kráľovstva baktérií:
   • syntéza potrebných látok z anorganických látok - autotrofov;
   • spracovanie organickej hmoty - heterotrofy.
4. Spôsobom získavania energie:
   • dýchanie (aeróbne a anaeróbne mikroorganizmy);
   • fermentácia;
   • fotosyntéza (bezkyslíková a kyslíková).

Vlastnosti vzťahu medzi mikróbmi a vírusmi - predstavitelia kráľovstiev s rovnakým názvom

Superkráľovstvo prokaryotov spája dve kráľovstvá – baktérie a vírusy, ktoré majú oveľa viac rozdielov ako spoločných znakov. Napríklad, ak baktérie syntetizujú všetky látky potrebné na podporu života, potom vírusy vo všeobecnosti nie sú schopné syntézy bielkovín. Nedokážu ani sami reprodukovať svoj vlastný druh, ale iba infiltráciou do bunky niekoho iného.

Vírusy blokujú DNA hostiteľskej bunky a nahradia ju svojou vlastnou – výsledkom je, že zachytená bunka produkuje kópie invázneho vírusu, čo zvyčajne vedie k jej smrti.

Termín " biosféra“ bol do vedeckej literatúry zavedený koncom 19. storočia. geológ E. Suess na označenie špeciálnej zemskej schránky obývanej živými organizmami. V prvej polovici 20. storočia vznikla celostná doktrína biosféry. najväčší prírodovedec-geochemik V. I. Vernadskij.

Na základe analýzy histórie atómov v zemskej kôre a v jej hornej, životom pohltenej schránke, Vernadsky dospel k záverom mimoriadneho teoretického a ako sa neskôr ukázalo aj praktického významu. Ukázal, že biosféra je živými organizmami nielen obývaná, ale vo významnej miere nimi aj geochemicky prepracovaná; nie je len živým prostredím, ale aj produktom životnej činnosti živých organizmov, ktoré žili na Zemi vo všetkých geologických dobách - živá látka planéty. AI Perelman navrhol nazvať toto ustanovenie, ktoré má pre geochémiu mimoriadne veľký význam, „Vernadského zákon“ a formuloval ho takto: „Migrácia chemických prvkov v biosfére sa uskutočňuje buď za priamej účasti živej hmoty (biogénna migrácia ), alebo prebieha v prostredí, ktorého geochemické vlastnosti (O 2, CO 2, H 2 S atď.) sú dané živou hmotou, a to takou, ktorá tento systém v súčasnosti obýva, ako aj tým, ktorá pôsobí v biosfére. počas geologických dejín“ (Perelman, 1979, s. 215).

V ranom štádiu vývoja biológie existovala predstava, že všetok život žijúci na Zemi je rozdelený na dve „kráľovstvá“ organizmov: flóru a faunu, alebo rastlinnú ríšu – Plantae a živočíšnu ríšu – Animalia. V XVIII-XIX storočia. od momentu objavu a následného intenzívneho štúdia sveta mikroorganizmov bolo potrebné rozlíšiť nové tretie kráľovstvo živých bytostí, ktoré Haeckel (1866) nazval kráľovstvom protistov. Vznik nových odborov biológie, najmä molekulárnej biológie, zdokonalenie mikroskopických techník, využitie elektrónovej mikroskopie, vývoj nových moderných metód na štúdium mikroorganizmov prispeli k ďalšej identifikácii nových kráľovstiev živej prírody; v moderných klasifikáciách je oddelených päť kráľovstiev, zjednotených podľa typu bunkovej štruktúry do dvoch skupín (R. Murray, 1968; R. Whittaker, 1969):

zvieracia ríša - Animalia

Rastlinná ríša eukaryotov - Plantae

kráľovstvo protistov - Protista

kráľovstvo húb - Mycota

Bakteriálna ríša prokaryotov - Procaryota

Prokaryotický typ mikrobiálnej bunky je charakteristický pre baktérie, aktinomycéty a modrozelené riasy. Jeho hlavnou črtou je absencia jasnej hranice medzi jadrovou látkou a cytoplazmou a absencia jadrovej membrány. Oblasť jadra (tzv. nukleoid) je vyplnená DNA, ktorá nie je spojená s proteínom a nevytvára štruktúry podobné eukaryotickým chromozómom. Neexistujú ani mitochondrie a chloroplasty a bunková stena pozostáva z heteropolymérnej látky, ktorá sa nenachádza v žiadnom z eukaryotických organizmov. V cytoplazme fotosyntetických baktérií sú tylakoidy obsahujúce pigmenty (chlorofyly a karotenoidy), pomocou ktorých sa uskutočňuje fotosyntéza. U niektorých druhov baktérií sa v bunkách hromadia zrnká tuku a volutínu.

Typ eukaryotických buniek je charakteristický pre huby, riasy, prvoky (podobne ako rastlinné, živočíšne a ľudské bunky). Je zložitejšia: jadro s dvojvrstvovou jadrovou poréznou membránou je oddelené od cytoplazmy, obsahuje jedno alebo dve jadierka, vo vnútri ktorých sa syntetizuje RNA (ribonukleová kyselina) a obsahuje chromozómy - nosiče dedičnej informácie, pozostávajúce z DNA a bielkoviny. V cytoplazme sú aj mitochondrie (zúčastňujú sa na procesoch dýchania) a v riasach chloroplasty (premieňajú energiu žiarenia na chemickú energiu).

Podľa absolútnej geochronológie a paleontológie s využitím najnovších metód biochémie existoval život v Archaeane už pred 4-3,5 miliardami rokov. Počas hĺbkových referenčných vrtov, zasadených do ZSSR na ruskú platformu, sa v metamorfovaných sedimentárnych horninách Archaeanu našlo veľa uhlíkatých produktov premeny prvých fotosyntetických organizmov - modrozelených rias a najmenších organických teliesok bakteriálneho pôvodu. Tieto prokaryotické organizmy - baktérie a sinice, ktoré sa objavili v atmosfére bez kyslíka (ale vlastnili fotosyntetický aparát) - jediní obyvatelia Zeme viac ako 1 miliardu rokov, boli prvými producentmi voľného kyslíka v jej atmosfére.

Na konci archeanu a na začiatku prvohôr – pred 2,6 – 2,2 miliardami rokov – už zemská atmosféra obsahovala dostatok kyslíka na uskutočňovanie oxidačných procesov. V horninách tohto veku boli nájdené sírany (produkty oxidácie sulfidov) a lateritické bauxitové útvary obsahujúce oxidy Fe (Sidorenko, Tenyakov a i.). Železné baktérie boli nájdené v proterozoických horninách starých 2 miliardy rokov (Zavarzin, 1972). Už v archee a spodnom proterozoiku sa teda v dôsledku plynných a oxidačných funkcií mikroorganizmov nimi obývaná sféra Zeme premenila do takej miery, že nadobudla geochemické črty modernej biosféry.

Prítomnosť voľného kyslíka v atmosfére sa stala podmienkou rozvoja rozmanitých foriem života – eukaryotických prvokov a mnohobunkových rastlín a živočíchov. Diagram vývoja organického sveta podľa predstáv paleontológa akademika BS Sokolova ukazuje hlavné etapy vývoja života nielen v paleozoiku a druhohorách (ktoré paleontológia dlhodobo študuje), ale aj v archaee, afébii (stredné a spodné proterozoikum) - dlhé obdobie histórie Zeme, kedy dominovali najjednoduchšie organizmy a v rifee (vrchné proterozoikum) sa objavovali zložitejšie. Najstaršie baktérie, modrozelené riasy (cyanofyty), huby, prvoky, s činnosťou ktorých je spojená tvorba biosféry, existovali vo všetkých geologických dobách a existujú dodnes.

S rozvojom a diferenciáciou foriem života boli zvládnuté všetky ekologické niky biosféry a ich geochemická aktivita bola čoraz rozmanitejšia. Spolu s plynovými a redoxnými funkciami nadobudli koncentračné funkcie živých organizmov kolosálny planetárny význam, obzvlášť výrazný vo vzťahu k C, Ca, Si.

Fotosyntetická aktivita organizmov a koncentrácia uhlíkovej a slnečnej energie vo forme organických látok predurčili globálne rozšírenie tvorby uhlíkovo-kremičitých a ropných bridlíc v proterozoiku a paleozoiku. Vývoj morskej fauny s vápenatým, fosfátovým a kremičitým skeletom v kambriu znamenal začiatok akumulácie hrubých súprav organogénnych hornín, ktoré pokračovali vo všetkých nasledujúcich geologických epochách. Vznik týchto hornín je do značnej miery spojený s činnosťou mikroorganizmov: litifikované bunky cokolitoforov sa nachádzajú vo všetkých vápenatých sedimentoch; akumulácie pazúrikových kostier rozsievok a rádiolárií tvoria diatomity a tripoly.

Rôzne geochemické funkcie mikroorganizmov, ich vysoká enzymatická aktivita výrazne ovplyvňuje geochemické procesy modernej biosféry.

Biosféra zahŕňa niekoľko geosfér: troposféru, hydrosféru (Svetový oceán), pedosféru a hornú časť litosféry - kôru a zónu zvetrávania, vrstvy sedimentárnych hornín až po hranice šírenia života.

Živá hmota je v biosfére rozložená nerovnomerne; miesta najväčšej koncentrácie živých organizmov a rôznych foriem - pôdy, spodné sedimenty jazier, prílivové zóny morských pobreží a plytkých šelfov, horná eufotická vrstva vôd morí a oceánov. Ako sa vzďaľujete od povrchu Zeme, hustota života a rozmanitosť druhov klesá. Život preniká najhlbšie z povrchu Zeme vo Svetovom oceáne: obývaný je celý vodný stĺpec a časť spodných sedimentov prístupná na pozorovanie; na dne najhlbších oceánskych priekop, akými sú priekopy Mariana (11 022 m) a Filipínske priekopy (vyše 10 000 m) a iné, sa nachádza svojrázna priepasťová fauna, rozmanitá mikroflóra.

Na súši boli nájdené živé bunky mikroorganizmov v hrúbke litosféry v menšej hĺbke: pri vŕtaní studní v podzemných vodách v hĺbke 1500-2000 m, v ropných vodách v hĺbke 4500 m. Prenikanie organizmov do hlbín litosféry bráni pri teplotách nad 100 °C.

Horné hranice biosféry sa zjavne zhodujú s hranicou troposféry (11 000 m nad morom); je možné, aby sa mikroorganizmy dostali do stratosféry. Aktívny život vo vysokých absolútnych nadmorských výškach však neobmedzujú ani tak nízke teploty, ako skôr nedostatok tekutej vody a oxidu uhličitého: parciálny tlak CO 2 vo výške 5600 – 5700 m je 2-krát menší ako na hladine mora. Živé, aktívne sa rozvíjajúce riasy, huby, baktérie sa nachádzajú v horách v nadmorských výškach 6200-6500 m, kde sú rozmiestnené nielen na skalách, ale aj na povrchu a v hrúbke firnu a ľadu.

V dôsledku toho sa mikroorganizmy usídľujú v celej biosfére a sú indikátormi jej dolných a horných hraníc: vyvíjajú sa v širokom spektre podmienok prostredia, vytvárajú kolosálne koncentrácie v miestach všeobecnej koncentrácie života a zapĺňajú ekologické niky v extrémnych podmienkach, kde život vyšších organizmov je nemožné.

Takáto široká distribúcia je uľahčená po prvé malou hmotnosťou a veľkosťou baktérií - 1-2 mikróny, kvasinkové bunky, spóry húb - asi 10 mikrónov. S vodou prenikajú do najjemnejších vlasových puklín hornín, siahajú do hlbokých zvodnených vrstiev, stúpajú k horným hraniciam troposféry, unášajú ich vzdušné prúdy, lietajú do stratosféry, robia globálne pohyby a obývajú ľadovce Grónska a Antarktídy.

Mikroorganizmy sú veľmi odolné, tolerujú silné vysušenie a nestrácajú životaschopnosť, živé bunky obsahujú 80-85% vody. Vysušené spóry plesňových húb, niektoré bacily, obsahujúce len 40% vody, si zachovávajú schopnosť klíčiť 10-20 rokov. Mikroorganizmy bez spór odolávajú vysychaniu niekoľko mesiacov.

V sušenom stave sú mikroorganizmy odolné voči priamemu slnečnému žiareniu a vysokým teplotám, takže na povrchu pôd, skál a skalných úlomkov v púšťach žije hojná mikroflóra.

Prevažná väčšina mikroorganizmov dobre znáša nízke teploty. Experimenty uskutočnené v laboratóriách (Becquerel, 1925) ukázali, že bakteriálne a hubové spóry uchovávané pol roka a viac pri teplote tekutého vzduchu (-190°C) neuhynuli a zachovali si schopnosť klíčiť. Pri čerpaní vzduchu v riedkej atmosfére vydržali aj nižšie teploty. Dôkazom odolnosti mikroorganizmov voči nízkym teplotám je ich široké rozšírenie v niválnom pásme pohorí, polárnych oblastiach, permafrostových horizontoch pôd a pôd. Mnohé mikroorganizmy sú za nepriaznivých podmienok schopné prejsť do stavu anabiózy. Pri najmenšom zlepšení vonkajšieho prostredia sa vracajú k životu: začína sa asimilácia vody, oxidu uhličitého, rýchla reprodukcia, napríklad rozdelenie mikrokokov nastáva každú pol hodinu. V miestach, kde sa sústreďuje život, obývajú každý kubický centimeter prírodných vôd, pôd a spodných sedimentov milióny a miliardy buniek rôznych mikroorganizmov.

Všadeprítomné rozšírenie mikroorganizmov, vysoká rýchlosť životných cyklov spolu s rôznorodosťou vykonávaných funkcií určujú ich výnimočnú úlohu v geochemických procesoch biosféry. Štúdium geochemických funkcií živej hmoty v biosfére je hlavnou úlohou biogeochémie, založenej V. I. Vernadským; jej intenzívny rozvoj sa začal v polovici 20. storočia, keď v súvislosti so stále narastajúcou technogénnou činnosťou ľudstva vyvstali problémy ochrany životného prostredia.

Všetky geochemické funkcie mikroorganizmov v biosfére možno s určitou mierou konvenčnosti rozdeliť do nasledujúcich typov:

1) asimilácia - vo vzťahu k plynom atmosféry a tvorbe organickej hmoty;

2) deštruktívne - vo vzťahu k organickej hmote;

3) plyn - regulácia plynového režimu pôd, nádrží, povrchovej atmosféry;

4) redox - vo vzťahu k makro - a mikroprvkom s premenlivou valenciou;

5) deštruktívne - vo vzťahu k horninám a minerálom;

6) akumulačné funkcie a tvorba biogénnych minerálov a hornín.

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.