Локализация функций в коре. Локализации функций в коре полушарий большого мозга Поражение затылочной доли

Представления о локализации функций в коре головного мозга имеют большое практическое значение для решения за­дач топики поражений в больших полушариях мозга. Однако до сего времени многое в этом разделе остается еще спорным и не вполне разрешенным. Учение о локализации функций в коре имеет довольно большую историю - от отрицания локализованности в ней функций до распределения в коре на строго ограни­ченных территориях всех функций человеческой деятельности, вплоть до самых высших качеств последней (памяти, воли и т.д.), и, наконец, до возвращения к «эквипотенциальности» коры, т. е. снова, по существу, к отрицанию локализации функ­ций (в последнее время за рубежом).

Представления о равнозначности (эквипотенциальности) различных корковых полей вступают в противоречие с огром­ным фактическим материалом, накопленным морфологами, фи­зиологами и клиницистами. Повседневный клинический опыт по­казывает, что существуют определенные незыблемые закономер­ные зависимости расстройств функций от расположения патоло­гического очага. Исходя из этих основных положений, клини­цист и решает задачи топической диагностики. Однако так об­стоит дело до тех пор, пока мы оперируем с расстройствами, от­носящимися к сравнительно простым функциям: движениям, чувствительности и др. Иначе говоря, твердо установленной яв­ляется локализация в так называемых «проекционных» зонах - корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами нервной системы и периферией. Функ­ции коры более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вот почему решение задач топики поражений на основании расстройств речи, апраксии, агнозии и, тем более, психических нарушений, как показывает клинический опыт, бо­лее затруднительно и иногда неточно.

Вместе с тем, в пределах мозговой коры имеются участки, поражение которых вызывает тот или иной характер, ту или иную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также яв­ляется значительным. Из этого, однако, не следует, что суще­ствуют специальные, узко локализованные центры, «управляю­щие» этими сложнейшими формами человеческой деятельности. Необходимо четко разграничивать локализацию функций и ло­кализацию симптомов.

Основы нового и прогрессивного учения о локализации функ­ций в головном мозге были созданы И.П. Павловым.

Вместо представления о коре больших полушарий как, в из­вестной мере, изолированной надстройке над другими этажами нервной системы с узко локализованными, связанными по по­верхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном един­стве нейронов, относящихся к различным отделам нервной си­стемы - от рецепторов на периферии до коры головного мозга - учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга (рис. 64).

И.П. Павлов вносит существенные коррективы в прежние представления об ограниченности территорий корковых центров, в учение об узкой локализации функций. Вот что говорит он о проекции рецепторов в кору головного мозга.

«Каждый периферический рецепторный аппарат имеет в коре центральную, специальную, обособленную территорию, как его конечную станцию, которая представляет его точную проекцию. Здесь благодаря особенной конструкции, может быть более плотному размещению клеток, более многочисленным соедине­ниям клеток и отсутствию клеток других функций, происходят, образуются сложнейшие раздражения (высший синтез) и совер­шается их точная дифференцировка (высший анализ). Но дан­ные рецепторные элементы распространяются и дальше на очень большое расстояние, может быть по всей коре». С этим выводом, основанном на обширных экспериментально-физиологических "исследованиях, вполне согласуются новейшие морфологические данные о невозможности точного разграничения корковых цито-архитектонических полей.

Следовательно, функции анализаторов (или, иными словами, работу первой сигнальной системы) нельзя связывать только с корковыми проекционными зонами (ядрами анализаторов). Тем более нельзя узко локализовать сложнейшие, чисто челове­ческие функции - функции второй сигнальной системы.

И.П. Павлов следующим образом определяет функции сиг­нальных систем человека. «Всю совокупность высшей нервной деятельности я пред­ставляю себе так. У высших животных, до человека включи­тельно, первая инстанция для сложных соотношений организма с окружающей средой есть ближайшая к полушариям подкорка с ее сложнейшими безусловными рефлексами (наша терминоло­гия), инстинктами, влечениями, аффектами, эмоциями (разно­образная, обычная терминология). Вызываются эти рефлексы относительно немногими безусловными внешними агентами. От­сюда - ограниченная ориентировка в окружающей среде и вме­сте с тем слабое приспособление.

Вторая инстанция-большие полушария… Тут возникает при помощи условной связи (ассоциации) новый принцип дея­тельности: сигнализация немногих, безусловных внешних аген­тов бесчисленной массой других агентов, постоянно вместе с тем анализируемых и синтезируемых, дающих возможность очень большой ориентировки в той же среде и тем же гораздо большего приспособления. Это составляет единственную сигнали­зационную систему в животном организме и первую в человеке.

В человеке прибавляется… другая система сигнализации, сиг­нализация первой системы-речью, ее базисом или базальным компонентом - кинестетическими раздражениями речевых органов. Этим вводится новый принцип нервной деятельности - от­влечение и вместе обобщение бесчисленных сигналов предше­ствующей системы, в свою очередь опять же с анализированием и синтезированием этих первых обобщенных сигналов - прин­цип, обусловливающий безграничную ориентировку в окружаю­щем мире и создающий высшее приспособление человека - на­уку, как в виде общечеловеческого эмпиризма, так и в ее спе­циализированной форме».

Работа второй сигнальной системы неразрывно связана с функциями всех анализаторов, потому невозможно предста­вить локализацию сложных функций второй сигнальной системы в каких-либо ограниченных корковых полях.

Значение наследства, оставленного нам великим физиологом, для правильного развития учения о локализации функций в коре головного мозга исключительно велико. И.П. Павловым зало­жены основы нового учения о динамической локализации функ­ций в коре. Представления о динамической локализации пред­полагают возможность использования одних и тех же корковых структур в разнообразных сочетаниях для обслуживания раз­личных сложных корковых функций.

Сохраняя ряд упрочившихся в клинике определений и истол­кований, мы попытаемся внести в наше изложение некоторые коррективы в свете учения И.П. Павлова о нервной системе и ее патологии.

Так, прежде всего нужно рассмотреть вопрос о так называе­мых проекционных и ассоциационных центрах. Привычное пред­ставление о двигательных, чувствительных и других проекцион­ных центрах (передней и задней центральных извилинах, зрительных, слуховых центрах и др.) связано с понятием о до­вольно ограниченной локализации в данной области коры той или иной функции, причем этот центр непосредственно связан с нижележащими нервными приборами, а в последующем и с периферией, своими проводниками (отсюда и определение - «проекционный»). Примером такого центра и его проводника является, например, передняя центральная извилина и пирамид­ный путь; fissura calcarina и radiatio optica и т.д. Проекционные центры ассоциационными путями связаны с другими центрами, с поверхностью коры. Эти широкие и мощные ассоциационные пути и обусловливают возможность сочетанной деятельности различных корковых областей, установления новых связей, фор­мирования, следовательно, условных рефлексов.

«Ассоциационные центры», в отличие от проекционных, не­посредственной связи с нижележащими отделами нервной си­стемы и периферией не имеют; они связаны только с другими участками коры, в том числе и с «проекционными центрами». Примером «ассоциационного центра» может служить так назы­ваемый «центр стереогнозии» в теменной доле, расположенный кзади от задней центральной извилины (рис. 65). В заднюю центральную извилину через таламо-кортикальные пути посту­пают отдельные раздражения, возникающие при ощупывании рукой предмета: тактильные, формы и величины (суставно-мы­шечное чувство), веса, температуры и т.д. Все эти ощущения через посредство ассоциационных волокон передаются из зад­ней центральной извилины в «стереогностический центр», где сочетаются и создают общий чувственный образ предмета. Связи «стереогностического центра» с остальными территориями коры позволяют отождествить, сопоставить этот образ с имевшимся уже в памяти представлением о данном предмете, его свойствах, назначении и т.д. (т. е. осуществляется анализ и синтез вос­приятия). Данный «центр», следовательно, непосредственной связи с нижележащими отделами нервной системы не имеет и связан ассоциационными волокнами с рядом других полей коры головного мозга.

Деление центров на проекционные и ассоциационные пред­ставляется нам неправильным. Большие полушария представ­ляют собой совокупность анализаторов для анализа, с одной стороны, внешнего мира и, с другой, внутренностных процессов. Воспринимающие центры коры представляются весьма услож­ненными и территориально крайне распространенными. Верхние слои коры больших полушарий, по сути говоря, целиком заняты воспринимающими центрами или, по терминологии И.П. Пав­лова, «мозговыми концами анализаторов».

От всех долей, от нижних слоев коры идут уже эфферентные проводники, соединяющие корковые концы анализаторов с ис­полнительными органами через посредство подкорковых, стволо­вых и спинальных аппаратов. Примером такого эфферентного проводника является пирамидный путь - этот вставочный нейрон между кинестетическим (двигательным) анализатором и периферическим двигательным нейроном.

Как же тогда с этой точки зрения примирить положение о наличии двигательных проекционных центров (в передней центральной извилине, центра поворота глаз и др.), при выклю­чении которых у человека возникают параличи, а при раздраже­нии - судороги с совершенно четким соматотопическим распре­делением и соответствием? Здесь речь идет лишь о поражении двигательной проекционной области для пирамидных путей, а не «проекционных двигательных центров».

Не подлежит сомнению, что «произвольные» движения есть условные двигательные рефлексы, т. е. движения, сложившиеся, «проторенные» в процессе индивидуального жизненного опыта: но в выработке, организации и уже создавшейся деятельности скелетной мускулатуры все зависит от афферентного прибора - кожного и двигательного анализатора (клинически - кожной и суставно-мышечной чувствительности, шире - кинестетического чувства), без которого невозможна тонкая и точная координа­ция двигательного акта.

Рис. 64. Корковые отделы анализаторов (схема).

а - наружная поверхность; б - внутренняя поверхность. Красный - кожный анализатор; желтый - слуховой анали­затор: синий - зрительный анализатор; зеленый - обоня­тельный анализатор; пунктир - двигательный анализатор.

Двигательный анализатор (задача которого - анализ и син­тез «произвольных» движений) совершенно не соответствует представлениям о корковых двигательных «проекционных» цент­рах с определенными границами последних и четким соматотопическим распределением. Двигательный анализатор, как и все анализаторы, связан с очень широкими территориями коры, и двигательная функция (в отношении «произвольных» движений) чрезвычайно сложна (если учесть не только детерминирован­ность движений и поведения вообще, не только сложность ком­плексов действия, но и афферентные кинестетические системы, и ориентировку в отношении среды и частей собственного тела в пространстве, и др.).

К чему же сводится представление о «проекционных цен­трах»? Утверждали, что последние представляют своего рода входные или выходные «пусковые ворота» для импульсов, при­ходящих в кору или из нее исходящих. И если принять, что «двигательные проекционные корковые центры» являются лишь та­кими «воротами» (ибо широкое понятие двигательного анализа­тора непременно связано с функцией анализа и синтеза), то следует считать, что в пределах передней центральной извилины (и в аналогичных ей территориях), и то лишь в определенных ее слоях, имеется двигательная проекционная область или зона.

Как же представить себе тогда остальные «проекционные» центры (кожной чувствительности, зрения, слуха, вкуса, обоня­ния), связанные с другими (не кинестетическими) афферент­ными системами? Нам думается, что здесь никакого принци­пиального различия не существует: в самом деле, и в область задней центральной извилины, и в пределы fissurae calcarinae и др. к клеткам определенного слоя коры притекают импульсы с периферии, которая сюда «проецируется», а анализ и синтез происходит в пределах многих слоев и широких территорий.

Следовательно, в каждом анализаторе (корковом его от­деле), в том числе и двигательном, существует область или зона, «проецирующая» на периферию (двигательная область) или в которую «проецируется» периферия (чувствительные области и в том числе кинестетические рецепторы для двигательного ана­лизатора).

Допустимо, что «проекционное ядро анализатора» можно отождествить с понятием о двигательной или чувствительной проекционной зоне. Максимум нарушений, писал И.И. Павлов, анализа и синтеза возникает при поражении именно такого «проекционного ядра»; если. принять за реальную максимальную «поломку» анализатора максимум нарушения функции, что объективно является совершенно правильным, то наибольшим проявлением поражения двигательного анализатора является центральный паралич, а чувствительного - анестезия. С этой точки зрения правильным будет понятие «ядро анализатора» отождествить с понятием «проекционная область анализатора».

Рис. 65. Выпадения функций, наблюдаемые при поражении различных отделов коры го­ловного мозга (наружной поверхности).

2 - расстройства зрения (гемианопсии); 3 - рас­стройства чувствительности; 4 - центральные пара­личи или парезы; 5 - аграфия; 6 - корковый пара­лич взгляда и поворота головы в противоположную сторону; 7 - моторная афазия; 8 - расстройства слуха (при одностороннем поражении не наблюдают­ся); 9 - амнестическая афазия; 10 - алексия; 11 - зрительная агнозия (при двухстороннем поражении); 12 - астереогнозия; 13 - апраксия; 14 - сенсорная афазия.

На основании изложенного, считаем правильным заменить понятие о проекционном центре понятием о проекционной об­ласти в зоне анализатора. Тогда деление корковых «центров» на проекционные и ассоциационные - необоснованно: суще­ствуют анализаторы (корковые их отделы) и в их пределах - проекционные области.

Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.

Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.

Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.

Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.

Тема 17. Базальные ядра

Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.

Тема 1. Лимбическая система

В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.

Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.

Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.

Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.

Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.

Темы семинаров

1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации

2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды

3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы

4. Болезни мозга

5. Старение мозга

Задания для самостоятельной работы

1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.

2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.

3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.

4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.

Вопросы для самоконтроля

1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:

Понятие нервной системы;

Центральная и периферическая нервная система;

Соматическая и вегетативная нервная система;

Оси и плоскости в анатомии.

2. Что является основной структурной единицей нервной системы?

3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.

4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.

5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.

6. Расскажите о ядре нервной клетки.

7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?

8. Расскажите об оболочке нервной клетки.

9. Каковы основные структурные элементы синапса?

10. Каково значение медиаторов в нервной системе?

11. Каковы основные виды глии в нервной системе?

12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?

13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.

14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.

15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.

16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.

17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.

18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.

19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.

20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?

21. Каково строение нервной системы моллюсков?

22. Каково строение нервной системы насекомых?

23. Каково строение нервной системы позвоночных?

24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.

25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.

26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.

27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.

28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.

29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.

30. Каково общее строение спинного мозга?

31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.

32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?

33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?

34. Каково строение серого вещества спинного мозга?

35. Каково строение белого вещества спинного мозга?

36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.

37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?

38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?

39. Что такое спинномозговые узлы?

40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?

41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.

42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?

43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.

44. Назовите основные части ромбовидного мозга.

45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.

46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.

47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?

48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?

49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?

50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.

51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.

52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?

53. Каковы последствия бульбарных расстройств?

54. Каково общее строение моста?

55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.

56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?

57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.

58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?

59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?

60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?

61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?

62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?

63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.

64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?

65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.

66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.

67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?

68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?

69. Какова роль мозжечка в организации движений?

70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.

71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?

72. Каково назначение основных ядер покрышки?

73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?

74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.

75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?

76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?

77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.

78. Каково строение и назначение ножек мозга?

79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?

80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?

81. Назовите основные части таламического мозга.

82. Опишите строение и функции таламуса.

83. Опишите строение и функции надталамической области.

84. Опишите строение и функции заталамической области.

85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?

86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.

87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.

88. Гиппокамп, его строение и функции.

89. Поясная кора, ее строение и функции.

90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.

91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.

92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.

93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.

94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.

95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?

96. Назовите основные функции полосатого тела.

97. Эволюционные образования стриатума.

98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.

99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.

100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).

101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.

102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.

103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.

104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).

105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.

106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.

107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.

108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.

109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.

110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.

111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.

Большие полушария головного мозга представляют собой самый массивный отдел головного мозга. Они покрывают мозжечок и ствол мозга. Большие полушария составляют примерно 78% от общей массы мозга. В процессе онтогенетического развития организма большие полушария головного мозга развиваются из коечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому данный отдел головного мозга называется также конечным мозгом.

Большие полушария головного мозга разделены по средней линии глубокой вертикальной щелью на правое и левое полушария.

В глубине средней части оба полушария соединены между собой большой спайкой – мозолистым телом. В каждом полушарии различают доли; лобную, теменную, височную, затылочную и островок.

Доли мозговых полушарий отделяются одна от другой глубокими бороздами. Наиболее важны три глубокие борозды: центральная (роландова) отделяющая лобную долю от теменной, боковая (сильвиева) отделяющая височную долю от теменной, теменно-затылочная отделяющая теменную долю от затылочной на внутренней поверхности полушария.

Каждое полушарие имеет верхнебоковую (выпуклую), нижнюю и внутреннюю поверхность.

Каждая доля полушария имеет мозговые извилины, отделенные друг от друга бороздами. Сверху полушарие покрыто корой ~ тонким слоем серого вещества, которое состоит из нервных клеток.

Кора головного мозга – наиболее молодое в эволюционном отношении образование центральной нервной системы. У человека она достигает наивысшего развития. Кора головного мозга имеет огромное значение в регуляции жизнедеятельности организма, в осуществлении сложных форм поведения и становлении нервно-психических функций.

Под корой находится белое вещество полушарий, оно состоит из отростков нервных клеток – проводников. Из-за образования мозговых извилин общая поверхность коры головного мозга значительно увеличивается. Общая площадь коры полушарий составляет 1200 см2, причем 2/3 ее поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 – на видимой поверхности полушарий. Каждая доля мозга имеет различное функциональное значение.

В коре большого мозга выделяют сенсорные, моторные и ассоциативные области.

Сенсорные областиКорковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Корковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисенсорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние - туловища, на нижние отделы - руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз. При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга приводит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры.

Моторные области

Впервые Фритч и Гитциг (1870) показали, что раздражение передней центральной извилины мозга (поле 4) вызывает двигательную реакцию. В то же время признано, что двигательная область является анализаторной.В передней центральной извилине зоны, раздражение которых вызывает движение, представлены по соматотопическому типу, но вверх ногами: в верхних отделах извилины - нижние конечности, в нижних - верхние.Спереди от передней центральной извилины лежат премоторные поля 6 и 8. Они организуют не изолированные, а комплексные, координированные, стереотипные движения. Эти поля также обеспечивают регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры.В реализации моторных функций принимают участие также вторая лобная извилина, затылочная, верхнетеменная области.Двигательная область коры, как никакая другая, имеет большое количество связей с другими анализаторами, чем, видимо, и обус-ловлено наличие в ней значительного числа полисенсорныхнейронов.

Архитектоника коры больших полушарий мозга

Учение о структурных особенностях строения коры называется архитектоникой. Клетки коры больших полушарий менее специализированы, чем нейроны других отделов мозга; тем не менее определенные их группы анатомически и физиологически тесно связаны с теми или иными специализированными отделами мозга.

Микроскопическое строение коры головного мозга неодинаково в разных ее отделах. Эти морфологические различия коры позволили выделить отдельные корковые цитоархитектонические поля. Имеется несколько вариантов классификаций корковых полей. Большинство исследователей выделяет 50 цитоархитектонических полей, Микроскопическое строение их довольно сложное.

Кора состоит из 6 слоев клеток и их волокон. Основной тип строения коры шестислойной, однако, он не везде однороден. Существуют участки коры, где один из слоев выражен значительно, а другой – слабо. В других областях коры намечается подразделение некоторых слоев на подслои и т.д.

Установлено, что области коры, связанные с определенной функцией, имеют сходное строение. Участки коры, которые близки у животных и человека по своему функциональному значению имеют определенное сходство в строении. Те участки мозга, которые выполняют чисто человеческие функции (речь), имеются только в коре человека, а у животных, даже у обезьян, отсутствуют.

Морфологическая и функциональная неоднородность коры головного мозга позволила выделить центры зрения, слуха, обоняния и т.д., которые имеют свою определенную локализацию. Однако неверно говорить о корковом центре как о строго ограниченной группе нейронов. Специализация участков коры формируется в процессе жизнедеятельности. В раннем детском возрасте функциональные зоны коры перекрывают друг друга, поэтому их границы расплывчаты и нечетки. Только в процессе обучения, накопления собственного опыта практической деятельности происходит постепенная концентрация функциональных зон в отделенные друг от друга центры.Белое вещество больших полушарий состоит из нервных проводников. В соответствии с анатомическими и функциональными особенностями волокна белого вещества делят на ассоциативные, комиссуральные и проекционные. Ассоциативные волокна объединяют различные участки коры внутри одного полушария. Эти волокна бывают короткие и длинные. Короткие волокна обычно имеют дугообразную форму и соединяют соседние извилины. Длинные волокна соединяют отдаленные участки коры. Комиссуальными принято называть те волокна, которые соединяют топографически идентичные участки правого и левого полушарий. Комиссуральные волокна образуют три спайки: переднюю белую спайку, спайку свода, мозолистое тело. Передняя белая спайка соединяет обонятельные области правого и левого полушарий. Спайка свода соединяет между собой гиппокамповые извилины правого и левого полушарий. Основная же масса коммисуальных волокон проходит через мозолистое тело, соединяя между собой симметричные участки обоих полушарий головного мозга.

Проекционными называют те волокна, которые связывают полушария головного мозга с нижележащими отделами мозга – стволом и спинным мозгом. В составе проекционных волокон проходят проводящие пути, несущие афферентную (чувствительную) и эфферентную (двигательную) информацию.

• 1)в начале XIX в. Ф.А. Галль высказал предположение, что субстратом различных психических "способностей"(честность, бережливость, любовь и т.д))) являются небольшие участки н. тк. КБП, которые разрастаются при развитии этих способностей. Галль считал, что различные способности имеют четкую локализацию в ГМ и что их можно определять по выступам на черепе, где якобы разрастается соответствующая данной способности н. тк. и начинает выпирать, образуя при этом на черепе бугорок.
• 2)В 40-е годы XIX в. против Галля выступает Флуранс, который на основании опытов экстирпации (удаления) частей ГМ, выдвигает положение об эквипотенциальности (от лат. эквус - "равный") функций КБП. По его мнению, ГМ является однородной массой, функционирующей как единый цельный орган.
• 3)Основу современного учения о локализации функций в КБП заложил французский ученый П.Брока, выделивший в 1861 г. двигательный центр речи. В последующем немецкий психиатр К. Вернике в 1873 г. обнаружил центр словесной глухоты (нарушение понимания речи).

Начиная с 70-х гг. изучение клинических наблюдений показало, что поражение ограниченных участков КБП приводит к преимущественному выпадению вполне определенных психических функций. Это дало основание выделить в КБП отдельные участки, которые стали рассматриваться как нервные центры, несущие ответственность за определенные психические функции.

Обобщив наблюдения, проводимые над ранеными с повреждениями мозга во время первой мировой войны, в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст составил так называемую локализационную карту, в которой даже наиболее сложные психические функции соотносились с ограниченными участками КБП. Но подход прямой локализации сложных психических функций в определенных участках КБП - несостоятелен. Анализ фактов клинических наблюдений свидетельствовал, что нарушения таких сложных психических процессов, как речь, письмо, чтение, счет, могут возникать при совершенно различных по местоположению поражениях КБП. Поражение ограниченных участков мозговой коры, как правило, приводит к нарушению целой группы психических процессов.

4) возникло новое направление, рассматривающее психические процессы как функцию всего ГМ в целом ("антилокализационизм"), но несостоятельно.

Трудами И. М. Сеченова, а затем и И. П. Павлова -- учение о рефлекторных основах психических процессов и рефлекторных законах работы КБП, оно привело к коренному пересмотру понятия «функции»- стала рассматриваться как совокупность комплексных временных связей. Были заложены основы новых представлений о динамической локализации функций в КБП.

Подводя итог, можно выделить основные положения теории системной динамической локализации высших психических функций:

• - каждая психическая функция представляет собой сложную функциональную систему и обеспечивается мозгом как единым целым. При этом различные мозговые структуры вносят свой специфический вклад в реализацию этой функции;
• - различные элементы функциональной системы могут находиться в достаточно удаленных друг от друга участках мозга и при необходимости замещают друг друга;
• - при повреждении определенного участка мозга возникает "первичный" дефект - нарушение определенного физиологического принципа работы, свойственного данной мозговой структуре;
• - как результат поражения общего звена, входящего в разные функциональные системы, могут возникать "вторичные" дефекты.

В настоящее время теория системной динамической локализации высших психических функций является основной теорией, объясняющей взаимосвязь психики и мозга.

Гистологические и физиологические исследования показали, что КБП - высоко дифференцированный аппарат. Различные области мозговой коры имеют неодинаковое строение. Нейроны коры часто оказываются настолько специализированными, что из их числа можно выделить такие, которые реагируют только на очень специальные раздражения или на очень специальные признаки. В коре головного мозга установлены целый ряд сенсорных центров.

Твердо установленной является локализация в так называемых «проекционных» зонах -- корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами НС и периферией. Функции КБП более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вместе с тем, в пределах КБП имеются участки, поражение которых вызывает различную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также является значительным.

Вместо представления о КБП как, в известной мере, изолированной надстройке над другими этажами НС с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к различным отделам нервной системы -- от рецепторов на периферии до коры головного мозга -- учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга

3) Учение о локализации функций в коре большого мозга развивалось во взаимодействии двух противоположных концепций -- анти-локализационизма, или эквипонтециализма (Флуранс, Лешли), отрицающего локализованность функций в коре, и узкого локали-зационного психоморфологизма, пытавшегося в своих крайних вариантах (Галль) локализовать в ограниченных участках мозга даже такие психические качества, как честность, скрытность, любовь к родителям. Большое значение имело открытие Фритчем и Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых вызывало двигательный эффект. Другими исследователями также были описаны области коры, связанные с кожной чувствительностью, зрением, слухом. Клиницисты-неврологи и психиатры свидетельствуют также о нарушении сложных психических процессов при очаговых поражениях мозга. Основы современного взгляда на локализацию функций в головном мозге заложены Павловым в его учении об анализаторах и учении о динамической локализации функций. По Павлову, анализатор -- это сложный, функционально единый нейронный ансамбль, служащий для разложения (анализа) внешних или внутренних раздражителей на отдельные элементы. Он начинается рецептором на периферии и оканчивается в коре большого мозга. Корковые центры являются корковыми отделами анализаторов. Павлов показал, что корковое представительство не ограничивается зоной проекции соответствующих проводников, далеко выходя за ее пределы, и что корковые зоны различных анализаторов перекрывают друг друга. Итогом исследований Павлова явилось учение о динамической локализации функций, предполагающее возможность участия одних и тех же нервных структур в обеспечении различных функций. Под локализацией функций сподразумевается формирование сложных динамических структур или комбинационных центров, состоящих из мозаики возбужденных и заторможенных далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе в соответствии с характером необходимого конечного результата. Свое дальнейшее развитие учение о динамической локализации функций получило в трудах Анохина, создавшего концепцию функциональной системы как круга определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает каждый раз в разных сочетаниях различные центральные и периферические структуры: корковые и глубинные нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структуры могут входить во множество функциональных систем, в чем и выражается динамичность локализации функций. И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области. В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки. В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры. Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры. По Павлову, центр-это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).

В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).

Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.

Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.

Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.