Конечный мозг.

Кора больших полушарий головного мозга. Локализация функций в коре головного мозга. Лимбическая система. Ээт. Ликвор. Физиология внд. Понятие о внд. Принципы рефлекторной теории павлова. Отличие условных рефлексов от безусловных. Механизм образования условных рефлексов. Значение условных рефлексов. I и II сигнальные системы. Типы внд. Память. Физиология сна

Конечный мозг представлен двумя полушариями, в состав которых входят:

· плащ (кора),

· базальные ядра,

· обонятельный мозг .

В каждом полушарии выделяют

1. 3 поверхности :

· верхнелатеральную,

· медиальную

· нижнюю.

2. 3 края :

· верхний,

· нижний,

· медиальный.

3. 3 полюса :

· лобный,

· затылочный,

· височный.

Кора головного мозга образует выпячивания – извилины. Между извилинами располагаются борозды . Постоянные борозды разделяют каждое полушарие на 5 долей :

· лобная – содержит двигательные центры,

· теменная – центры кожной, температурной, проприоцептивной чувствительности,

· затылочная – зрительные центры,

· височная – центры слуха, вкуса, обоняния,

· островок – высшие центры обоняния.

Постоянные борозды:

· центральная – расположена вертикально, отделяет лобную долю от теменной;

· боковая – отделяет височную от лобной и теменной долей, в глубине ее расположен островок, ограниченный циркулярной бороздой;

· теменно-затылочная – расположена на медиальной поверхности полушария, разделяет затылочную и теменную доли.

Обонятельный мозг – содержит ряд образований различного происхождения, которые топографически разделяют на два отдела:

1. Периферический отдел (расположен в переднем отделе нижней поверхности полушария мозга):

· обонятельная луковица,

· обонятельный тракт

· обонятельный треугольник,

· переднее продырявленное пространство.

2. Центральный отдел:

· сводчатая (парагиппокампальная) извилина с крючком (передняя часть сводчатой извилины) – на нижней и медиальной поверхности больших полушарий,

· гиппокамп (извилина морского коня) – расположен в нижнем роге бокового желудочка.

Кора головного мозга (плащ) - является высшим и наиболее молодым отделом ЦНС.

Состоит из нервных клеток, отростков и нейроглии площадь ~ 0,25 м 2

Для большинства участков коры головного мозга характерно шестислойное расположение нейронов. Кора больших полушарий состоит из 14 – 17 миллиардов клеток.

Клеточные структуры головного мозга представлены:

Ø пирамидными – преимущественно эфферентные нейроны

Ø веретенообразными – преимущественно эфферентные нейроны

Ø звездчатыми – выполняют афферентную функцию

Отростки нервных клеток коры головного мозга связывают ее различные отделы между собой или устанавливают контакты кора больших полушарий с нижележащими отделами центральной нервной системы.

Образуют 3 вида связи:

1. Ассоциативные – соединяют различные участки одного полушария – короткие и длинные.

2. Комиссуральные – соединяют чаще всего одинаковые участки двух полушарий.

3. Проводящие (центробежные) – соединяют кору головного мозга с другими отделами центральной нервной системы и через них со всеми органами и тканями тела.

Клетки нейроглии выполняют роль:

1. Являются опорной тканью, участвуют в обмене веществ головного мозга.

2. Регулируют кровоток внутри мозга.

3. Выделяют нейросекрет, который регулирует возбудимость нейронов коры головного мозга.

Функции коры головного мозга:

1. Осуществляет взаимодействие организма с окружающей средой за счет безусловных и условных рефлексов.

2. Являются основой высшей нервной деятельности (поведение) человека.

3. Осуществление высших психических функций - мышление, сознание.

4. Регулирует и объединяет работу всех внутренних органов и регулирует такие интимные процессы, как обмен веществ.

ПОЛУШАРИЯ

серое вещество белое вещество

1. Кора 2. Ядра

• 1)в начале XIX в. Ф.А. Галль высказал предположение, что субстратом различных психических "способностей"(честность, бережливость, любовь и т.д))) являются небольшие участки н. тк. КБП, которые разрастаются при развитии этих способностей. Галль считал, что различные способности имеют четкую локализацию в ГМ и что их можно определять по выступам на черепе, где якобы разрастается соответствующая данной способности н. тк. и начинает выпирать, образуя при этом на черепе бугорок.
• 2)В 40-е годы XIX в. против Галля выступает Флуранс, который на основании опытов экстирпации (удаления) частей ГМ, выдвигает положение об эквипотенциальности (от лат. эквус - "равный") функций КБП. По его мнению, ГМ является однородной массой, функционирующей как единый цельный орган.
• 3)Основу современного учения о локализации функций в КБП заложил французский ученый П.Брока, выделивший в 1861 г. двигательный центр речи. В последующем немецкий психиатр К. Вернике в 1873 г. обнаружил центр словесной глухоты (нарушение понимания речи).

Начиная с 70-х гг. изучение клинических наблюдений показало, что поражение ограниченных участков КБП приводит к преимущественному выпадению вполне определенных психических функций. Это дало основание выделить в КБП отдельные участки, которые стали рассматриваться как нервные центры, несущие ответственность за определенные психические функции.

Обобщив наблюдения, проводимые над ранеными с повреждениями мозга во время первой мировой войны, в 1934 г. немецкий психиатр К. Клейст составил так называемую локализационную карту, в которой даже наиболее сложные психические функции соотносились с ограниченными участками КБП. Но подход прямой локализации сложных психических функций в определенных участках КБП - несостоятелен. Анализ фактов клинических наблюдений свидетельствовал, что нарушения таких сложных психических процессов, как речь, письмо, чтение, счет, могут возникать при совершенно различных по местоположению поражениях КБП. Поражение ограниченных участков мозговой коры, как правило, приводит к нарушению целой группы психических процессов.

4) возникло новое направление, рассматривающее психические процессы как функцию всего ГМ в целом ("антилокализационизм"), но несостоятельно.

Трудами И. М. Сеченова, а затем и И. П. Павлова -- учение о рефлекторных основах психических процессов и рефлекторных законах работы КБП, оно привело к коренному пересмотру понятия «функции»- стала рассматриваться как совокупность комплексных временных связей. Были заложены основы новых представлений о динамической локализации функций в КБП.

Подводя итог, можно выделить основные положения теории системной динамической локализации высших психических функций:

• - каждая психическая функция представляет собой сложную функциональную систему и обеспечивается мозгом как единым целым. При этом различные мозговые структуры вносят свой специфический вклад в реализацию этой функции;
• - различные элементы функциональной системы могут находиться в достаточно удаленных друг от друга участках мозга и при необходимости замещают друг друга;
• - при повреждении определенного участка мозга возникает "первичный" дефект - нарушение определенного физиологического принципа работы, свойственного данной мозговой структуре;
• - как результат поражения общего звена, входящего в разные функциональные системы, могут возникать "вторичные" дефекты.

В настоящее время теория системной динамической локализации высших психических функций является основной теорией, объясняющей взаимосвязь психики и мозга.

Гистологические и физиологические исследования показали, что КБП - высоко дифференцированный аппарат. Различные области мозговой коры имеют неодинаковое строение. Нейроны коры часто оказываются настолько специализированными, что из их числа можно выделить такие, которые реагируют только на очень специальные раздражения или на очень специальные признаки. В коре головного мозга установлены целый ряд сенсорных центров.

Твердо установленной является локализация в так называемых «проекционных» зонах -- корковых полях, непосредственно связанных своими путями с нижележащими отделами НС и периферией. Функции КБП более сложные, филогенетически более молодые, не могут быть узко локализованными; в осуществлении сложных функций участвуют весьма обширные области коры, и даже вся кора в целом. Вместе с тем, в пределах КБП имеются участки, поражение которых вызывает различную степень, например речевых расстройств, нарушений гнозии и праксии, топодиагностическое значение которых также является значительным.

Вместо представления о КБП как, в известной мере, изолированной надстройке над другими этажами НС с узко локализованными, связанными по поверхности (ассоциационными) и с периферией (проекционными) областями, И.П. Павлов создал учение о функциональном единстве нейронов, относящихся к различным отделам нервной системы -- от рецепторов на периферии до коры головного мозга -- учение об анализаторах. То, что мы называем центром, является высшим, корковым, отделом анализатора. Каждый анализатор связан с определенными областями коры головного мозга

3) Учение о локализации функций в коре большого мозга развивалось во взаимодействии двух противоположных концепций -- анти-локализационизма, или эквипонтециализма (Флуранс, Лешли), отрицающего локализованность функций в коре, и узкого локали-зационного психоморфологизма, пытавшегося в своих крайних вариантах (Галль) локализовать в ограниченных участках мозга даже такие психические качества, как честность, скрытность, любовь к родителям. Большое значение имело открытие Фритчем и Гитцигом в 1870 г. участков коры, раздражение которых вызывало двигательный эффект. Другими исследователями также были описаны области коры, связанные с кожной чувствительностью, зрением, слухом. Клиницисты-неврологи и психиатры свидетельствуют также о нарушении сложных психических процессов при очаговых поражениях мозга. Основы современного взгляда на локализацию функций в головном мозге заложены Павловым в его учении об анализаторах и учении о динамической локализации функций. По Павлову, анализатор -- это сложный, функционально единый нейронный ансамбль, служащий для разложения (анализа) внешних или внутренних раздражителей на отдельные элементы. Он начинается рецептором на периферии и оканчивается в коре большого мозга. Корковые центры являются корковыми отделами анализаторов. Павлов показал, что корковое представительство не ограничивается зоной проекции соответствующих проводников, далеко выходя за ее пределы, и что корковые зоны различных анализаторов перекрывают друг друга. Итогом исследований Павлова явилось учение о динамической локализации функций, предполагающее возможность участия одних и тех же нервных структур в обеспечении различных функций. Под локализацией функций сподразумевается формирование сложных динамических структур или комбинационных центров, состоящих из мозаики возбужденных и заторможенных далеко отстоящих пунктов нервной системы, объединенных в общей работе в соответствии с характером необходимого конечного результата. Свое дальнейшее развитие учение о динамической локализации функций получило в трудах Анохина, создавшего концепцию функциональной системы как круга определенных физиологических проявлений, связанных с выполнением какой-либо определенной функции. Функциональная система включает каждый раз в разных сочетаниях различные центральные и периферические структуры: корковые и глубинные нервные центры, проводящие пути, периферические нервы, исполнительные органы. Одни и те же структуры могут входить во множество функциональных систем, в чем и выражается динамичность локализации функций. И. П. Павлов считал, что отдельные области коры имеют разное функциональное значение. Однако между этими областями не существует строго определенных границ. Клетки одной области переходят в соседние области. В центре этих областей находятся скопления наиболее специализированных клеток-так называемые ядра анализатора, а на периферии-менее специализированные клетки. В регуляции функций организма принимают участие не строго очерченные какие-то пункты, а многие нервные элементы коры. Анализ и синтез поступающих импульсов и формирование ответной реакции на них осуществляются значительно большими областями коры. По Павлову, центр-это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтезирование анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма.

Глава 2. Анализаторы

2.1. Зрительный анализатор

2.1.1. Структурно-функциональная характеристика

2.1.2. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

2.1.3. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

2.2. Слуховой анализатор

2.2.1. Структурно-функциональная характеристика

2.3. Вестибулярный и двигательный (кинестетический) анализаторы

2.3.1. Вестибулярный анализатор

2.3.2. Двигательный (кинестетический) анализатор

2.4. Внутренние (висцеральные) анализаторы

2.5. Кожные анализаторы

2.5.1. Температурный анализатор

2.5.2. Тактильный анализатор

2.6. Вкусовой и обонятельный анализаторы

2.6.1. Вкусовой анализатор

2.6.2. Обонятельный анализатор

2.7. Болевой анализатор

2.7.1. Структурно-функциональная характеристика

2.7.2. Виды боли и методы ее исследования

1 _ Легкие; 2 – сердце; 3 – тонкая кишка; 4 – мочевой пузырь;

2.7.3. Обезболивающая (антиноцицептивная) система

Глава 3. Системный механизм восприятия

ЧастьIii. Высшая нервная деятельность Глава 4. История. Методы исследования

4.1. Развитие концепции рефлекса. Нервизм и нервный центр

4.2. Развитие представлений о внд

4.3. Методы исследования внд

Глава 5. Формы поведения организма и память

5.1. Врожденные формы деятельности организма

5.2. Приобретенные формы поведения (научение)

5.2.1. Характеристика условных рефлексов

Отличия условных рефлексов от безусловных рефлексов

5.2.2. Классификация условных рефлексов

5.2.3. Пластичность нервной ткани

5.2.4. Стадии и механизм образования условных рефлексов

5.2.5. Торможение условных рефлексов

5.2.6. Формы научения

5.3. Память*

5.3.1. Общая характеристика

5.3.2. Кратковременная и промежуточная память

5.3.3. Долговременная память

5.3.4. Роль отдельных структур мозга в формировании памяти

Глава 6. Типы внд и темперамент в структуре индивидуальности

6.1. Основные типы внд животных и человека

6.2. Типологические варианты личности детей

6.3. Основные положения по формированию типа вид и темперамента индивидуальности

6.4. Влияние генотипа и среды на развитие нейрофизиологических процессов в онтогенезе

6.5. Роль генома в пластических изменениях нервной ткани

6.6. Роль генотипа и среды в формировании личности

Глава 7. Потребности, мотивации, эмоции

7.1. Потребности

7.2. Мотивации

7.3. Эмоции (чувства)

Глава 8. Психическая деятельность

8.1. Виды психической деятельности

8.2. Электрофизиологические корреляты психической деятельности

8.2.1. Психическая деятельность и электроэнцефалограмма

8.2.2. Психическая деятельность и вызванные потенциалы

8.3. Особенности психической деятельности человека

8.3.1. Деятельность и мышление человека

8.3.2. Вторая сигнальная система

8.3.3. Развитие речи в онтогенезе

8.3.4. Латерализация функций

8.3.5. Социально-детерминированное сознание*

8.3.6. Осознаваемая и подсознательная деятельность мозга

Глава 9. Функциональное состояние организма

9.1. Понятия и нейроанатомия функционального состояния организма

9.2. Бодрствование и сон. Сновидения

9.2.1. Сон и сновидения, оценка глубины сна, значение сна

9.2.2. Механизмы бодрствования и сна

9.3. Гипноз

Глава 10. Организация поведенческих реакций

10.1. Уровни интегративной деятельности мозга

10.2. Концептуальная рефлекторная дуга

10.3. Функциональная система поведенческого акта

10.4. Основные структуры мозга, обеспечивающие формирование поведенческого акта

10.5. Активность нейронов и поведение

10.6. Механизмы управления движением

Приложение. Практикум по физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности

1. Физиология сенсорных систем*

Работа 1.1. Определение поля зрения

Границы полей зрения

Работа 1.2. Определение остроты зрения

Работа 1.3. Аккомодация глаза

Работа 1.4. Слепое пятно (опыт Мариотта)

Работа 1.5. Исследование цветового зрения

Работа 1.6. Определение критической частоты слияния мельканий (кчсм)

Работа 1.7. Стереоскопическое зрение. Диспарантность

Работа 1.8. Исследование слуховой чувствительности к чистым тонам у человека (тональная аудиометрия)

Работа 1.9. Исследование костной и воздушной проводимости звука

Работа 1.10. Бинауральный слух

Работа 1.11. Эстезиометрия кожи

Показатели пространственной тактильной чувствительности кожи

Работа 1.12. Определение порогов вкусовой чувствительности (густометрия)

Показатели порогов вкусовой чувствительности

Работа 1.13. Функциональная мобильность сосочков языка до и после приема пищи

Показатели функциональной мобильности вкусовых сосочков языка

Работа 1.14. Термоэстезиометрия кожи

Определение плотности расположения терморецепторов

Изучение функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Показатели функциональной мобильности холодовых рецепторов кожи

Работа 1.15. Определение чувствительности обонятельного анализатора (ольфактометрия)

Пороги обоняния различных пахучих веществ

Работа 1.16. Изучение состояния вестибулярного анализатора с помощью функциональных проб у человека

Работа 1.17. Определение порогов различения

Пороги различения ощущения массы

2. Высшая нервная деятельность

Работа 2.1. Выработка мигательного условного рефлекса на звонок у человека

Работа 2.2. Образование условного зрачкового рефлекса на звонок и на слово «звонок» у человека

Работа 2.3. Исследование биоэлектрической активности коры большого мозга – электроэнцефалография

Работа 2.4. Определение объема кратковременной слуховой памяти у человека

Набор цифр для исследования кратковременной памяти

Работа 2.5. Связь реактивностис личностными чертами – экстраверсией, интроверсией и нейротизмом

Работа 2.6. Роль словесных раздражителей в возникновении эмоций

Работа 2.7. Исследование изменений ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Изменения ээг и вегетативных показателей при эмоциональном напряжении человека

Работа 2.8. Изменение параметров вызванного потенциала (вп) на вспышку света

Влияние произвольного внимания на вызванные потенциалы

Работа 2.9. Отражение семантики зрительного образа в структуре вызванных потенциалов

Параметры вп при семантической нагрузке

Работа 2.10. Влияние цели на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от поставленной цели

Работа 2.11. Влияние обстановочной афферентации на результат деятельности

Зависимость результата деятельности от обстановочной афферентации

Работа 2.12. Определение устойчивости и переключаемости произвольного внимания

Работа 2.13. Оценка трудоспособности человека при выполнении работы, требующей внимания

Корректурная таблица

Показатели функционального состояния испытуемого

Результаты трудовой деятельности испытуемого

Работа 2.14. Значение памяти и доминирующей мотивации в целенаправленной деятельности

Результаты суммирования цифр

Работа 2.15. Влияние умственного труда на функциональные показатели сердечно-сосудистой системы

Работа 2.16. Роль обратной афферентации в оптимизации режима деятельности оператора у компьютера

Работа 2.17. Автоматический анализ показателей сердечно-сосудистой системы на разных стадиях образования двигательного навыка

Работа 2.18. Анализ скорости обучения оператора в детерминированных средах

Работа 2.19. Применение компьютера для изучения кратковременной памяти

Рекомендуемая литература

Содержание

2. Высшая нервная деятельность 167

Локализация функций в коре большого мозга

Общая характеристика. В определенных участках коры большого мозга сосредоточены преимущественно нейроны, воспринимающие один вид раздражителя: затылочная область – свет, височная доля – звук и т. д. Однако после удаления классических проекционных зон (слуховых, зрительных) условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются. Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности (но не равноценности) корковых полей. Свойство мультифункциональности позволяет той или иной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функцию (О.С. Адрианов). Степень мультифункциональности различных корковых структур неодинакова. В полях ассоциативной коры она выше. В основе мультифункциональности лежит многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений, особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур, например неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев на корковые функции, взаимодействие корково-подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения. С помощью микроэлектродной техники удалось зарегистрировать в различных областях коры большого мозга активность специфических нейронов, отвечающих на стимулы только одного вида раздражителя (только на свет, только на звук и т. п.), т. е. имеется множественное представительство функций в коре большого мозга.

В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).

Сенсорные зоны коры. Сенсорная информация поступает в проекционную кору, корковые отделы анализаторов (И.П. Павлов). Эти зоны расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Восходящие пути в сенсорную кору поступают в основном от релейных сенсорных ядер таламуса.

Первичные сенсорные зоны – это зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра анализаторов по И. П. Павлову). Они состоят из мономодальных нейронов и формируют ощущения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно имеется четкое пространственное (топографическое) представительство частей тела, их рецепторных полей.

Первичные проекционные зоны коры состоят главным образом из нейронов 4-го афферентного слоя, для которых характерна четкая топическая организация. Значительная часть этих нейронов обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных областей избирательно реагируют на определенные признаки зрительных раздражителей: одни – на оттенки цвета, другие – на направление движения, третьи – на характер линий (край, полоса, наклон линии) и т.п. Однако следует отметить, что в первичные зоны отдельных областей коры включены также нейроны мультимодального типа, реагирующие на несколько видов раздражителей. Кроме того, там же имеются нейроны, реакция которых отражает воздействие неспецифических (лимбико-ретикулярных, или модулирующих) систем.

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е. они полимодальны.

Локализация сенсорных зон. Важнейшей сенсорной областью является теменная доля постцентральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий. Эту зону обозначают как соматосенсорную область I . Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата – от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов (рис. 2).

Рис. 2. Схема чувствительного и двигательного гомункулусов

(по У. Пенфильду, Т. Расмуссену). Разрез полушарий во фронтальной плоскости:

а – проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б – проекция двигательной системы в коре предцентральной извилины

Кроме соматосенсорной области I выделяют соматосенсорную область II меньших размеров, расположенную на границе пересечения центральной борозды с верхним краем височной доли, в глубине латеральной борозды. Точность локализации частей тела здесь выражена в меньшей степени. Хорошо изученной первичной проекционной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). К проекционной коре височной доли относится также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней височных извилинах.

В затылочной доле расположена первичная зрительная область (кора части клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки. Каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зрительных путей в зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Около поля 17 расположена кора вторичной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные и слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности, возникают более сложные зрительные образы и их опознание.

Во вторичных зонах ведущими являются 2-й и 3-й слои нейронов, для которых основная часть информации об окружающей среде и внутренней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору, после чего инициируется (в случае необходимости) поведенческая реакция с обязательным участием двигательной коры.

Двигательные зоны коры. Выделяют первичную и вторичную моторные зоны.

В первичной моторной зоне (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 2). Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностями, особенно пальцами рук.

Вторичная моторная зона (поле 6) расположена как на латеральной поверхности полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора), так и на медиальной поверхности, соответствующей коре верхней лобной извилины (дополнительная моторная область). Вторичная двигательная кора в функциональном плане имеет главенствующее значение по отношению к первичной двигательной коре, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений. Здесь в наибольшей степени регистрируется медленно нарастающий отрицательный потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений.

Раздражение коры поля 6 вызывает сложные координированные движения, например поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также музыкальный моторный центр (поле 45), обеспечивающий тональность речи, способность петь. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, от базальных ганглиев и мозжечка. Основным эфферентным выходом двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры являются пирамидные клетки V слоя. Основные доли коры большого мозга представлены на рис. 3.

Рис. 3. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная и затылочная); вид сбоку. В них расположены первичная двигательная и сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и т.д.) и ассоциативная (неспецифичная) кора

Ассоциативные области коры (неспецифическая, межсенсорная, межанализаторная кора) включают участки новой коры большого мозга, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций, поэтому им нельзя приписывать преимущественно сенсорные или двигательные функции, нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Границы этих областей обозначены недостаточно четко. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и у человека. У человека она составляет около 50% всей коры или 70 % неокортекса. Термин «ассоциативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через них кортико-кортикальных соединений связывают двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических функций. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

Нейроны ассоциативной коры являются полисенсорными (полимодальными): они отвечают, как правило, не на один (как нейроны первичных сенсорных зон), а на несколько раздражителей, т. е. один и тот же нейрон может возбуждаться при раздражении слуховых, зрительных, кожных и др. рецепторов. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается кортико-кортикальными связями с разными проекционными зонами, связями с ассоциативными ядрами таламуса. В результате этого ассоциативная кора представляет собой своеобразный коллектор различных сенсорных возбуждений и участвует в интеграции сенсорной информации и в обеспечении взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.

Ассоциативные области занимают 2-й и 3-й клеточные слои ассоциативной коры, на которых происходит встреча мощных одномодальных, разномодальных и неспецифических афферентных потоков. Работа этих отделов коры мозга необходима не только для успешного синтеза и дифференцировки (избирательного различения) воспринимаемых человеком раздражителей, но и для перехода к уровню их символизации, т. е. для оперирования значениями слов и использования их для отвлеченного мышления, для синтетического характера восприятия.

С 1949 г. широкую известность получила гипотеза Д. Хебба, постулирующая в качестве условия синаптической модификации совпадение пресинаптической активности с разрядом пост-синаптического нейрона, поскольку не всякая активность синапса ведет к возбуждению постсинаптического нейрона. На основании гипотезы Д. Хебба можно предположить, что отдельные нейроны ассоциативных зон коры связаны разнообразными путями и образуют клеточные ансамбли, выделяющие «подобразы», т.е. соответствующие унитарным формам восприятия. Эти связи, как отмечал Д.Хебб, настолько хорошо развиты, что достаточно активировать один нейрон, как возбуждается весь ансамбль.

Аппаратом, выполняющим роль регулятора уровня бодрствования, а также осуществляющим избирательную модуляцию и актуализацию приоритета той или иной функции, является модулирующая система мозга, которую часто называют лимбико-ретикулярный комплекс, или восходящая активирующая система. К нервным образованиям этого аппарата относятся лимбическая и неспецифические системы мозга с активирующими и инактивируюшими структурами. Среди активирующих образований прежде всего выделяют ретикулярную формацию среднего мозга, задний гипоталамус, голубое пятно в нижних отделах ствола мозга. К инактивирующим структурам относят преоптическую область гипоталамуса, ядра шва в стволе мозга, фронтальную кору.

В настоящее время по таламокортикальным проекциям предлагают выделять три основные ассоциативные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения предметов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространственных отношений, например, взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции является формирование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкорковой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигательных автоматизированных актов.

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры, имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, других подкорковых ядер. Основная роль лобной ассоциативной коры сводится к инициации базовых системных механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов (П. К.Анохин). Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.

Таламовисочная система. Некоторые ассоциативные центры, например, стереогнозиса, праксиса, включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис: распознание и хранение устной речи как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей находится центр чтения, обеспечивающий распознание и хранение образов.

Существенную роль в формировании поведенческих актов играет биологическое качество безусловной реакции, а именно ее значение для сохранения жизни. В процессе эволюции это значение было закреплено в двух противоположных эмоциональных состояниях – положительном и отрицательном, которые у человека составляют основу его субъективных переживаний -- удовольствия и неудовольствия, радости и печали. Во всех случаях целенаправленное поведение строится в соответствии с эмоциональным состоянием, возникшим при действии раздражителя. Во время поведенческих реакций отрицательного характера напряжение вегетативных компонентов, особенно сердечно-сосудистой системы, в отдельных случаях, особенно в непрерывных так называемых конфликтных ситуациях, может достигать большой силы, что вызывает нарушение их регуляторных механизмов (вегетативные неврозы).

В этой части книги рассмотрены основные общие вопросы аналитико-синтетической деятельности мозга, которые позволят перейти в последующих главах к изложению частных вопросов физиологии сенсорных систем и высшей нервной деятельности.

"

В настоящее время принято делить кору на сенсорные, двигательные, или моторные, и ассоциативные зоны. Такое деление было получено благодаря экспериментам на животных с удалениями различных участков коры, наблюдениями за больными, име­ющими патологический очаг в мозге, а также с помощью прямого электрического раздражения коры и периферических структуре регистрацией электрической активности в коре.

В сенсорных зонах представлены корковые концы всех анали­заторов. Для зрительного он располагается в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). В поле 17 заканчивается центральный зрительный путь, информирующий о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Поля 18 и 19 анализируют цвет, форму, размеры и качество предмета. При поражении поля 18 больной видит, но не узнает предмета и не различает его цвета (зрительная агнозия).

Корковый конец слухового анализатора локализуется в ви­сочной доле коры (извилина Гешля), поля 41, 42, 22. Они участвуют в восприятии и анализе слуховых раздражений, организации слу­хового контроля речи. Больной, имеющий повреждение поля 22 теряет способность понимать значение произносимых слов.

В височной доле располагается также корковый конец вести булярного анализатора.

Кожный анализатор, а также болевая и температурная чув ствительность проецируются на заднюю центральную извилину, в верхней части которой представлены нижние конечности, в средней - туловище, в нижней - руки и голова.

В коре теменной доли заканчиваются пути соматической чув­ ствительности, относящиеся к речевой функции, связанной с оценкой воздействия на рецепторы кожи, веса и свойств поверх­ности, формы и размера предмета.

Корковый конец обонятельного и вкусового анализаторов расположен в гиппокампальной извилине. При раздражении этой области возникают обонятельные галлюцинации, а ее по­вреждение приводит к аносмии (потере способности ощущать за­пахи).

Моторные зоны находятся в лобных долях в области перед­ней центральной извилины мозга, раздражение которой вызы­вает двигательную реакцию. Кора прецентральной извилины (поле 4) представляет первичную двигательную зону. В пятом слое этого поля находятся очень крупные пирамидные клетки (гигантские клетки Беца). Лицо проецируется на нижнюю треть прецентральной извилины, рука занимает ее среднюю треть, ту­ловище и таз - верхнюю треть извилины. Двигательная зона коры для нижних конечностей находится на медиальной по­верхности полушария в области передней части парацентральной дольки.

Премоторная область коры (поле 6) располагается кпереди от первичной двигательной зоны. Поле 6 называют вторичной мо­ торной областью. Ее раздражение вызывает вращение туловища и глаз с подниманием контралатеральной руки. Аналогичные дви­жения наблюдаются у больных во время приступа эпилепсии, ес­ли эпилептический очаг локализуется в этой области. Недавно до­казана ведущая роль поля 6 в реализации двигательных функций. Поражение поля 6 у человека вызывает резкое ограничение дви­гательной активности, с трудом выполняются сложные комплек­сы движений, страдает спонтанная речь.

К полю 6 примыкает поле 8 (лобное глазодвигательное), раз­дражение которого сопровождается поворотом головы и глаз в сторону, противоположную раздражаемой. Стимуляция различ­ных участков двигательной коры вызывает сокращение соответ­ствующих мышц на противоположной стороне.

Передние отделы лобной коры связывают с «творческим» мышлением. С клинической и функциональной точек зрения ин­тересной областью является нижняя лобная извилина (поле 44). В левом полушарии она связана с организацией двигательных ме­ханизмов речи. Раздражение этой области может вызвать вока­лизацию, но не членораздельную речь, а также прекращение ре­чи, если человек говорил. Поражение этой области приводит к моторной афазии - больной понимает речь, но сам говорить не может.

К ассоциативной коре относят теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую области. Она занимает около 80% всей поверхности коры больших полушарий. Ее нейро­ны обладают мультисенсорными функциями. В ассоциативной коре происходит интеграция различной сенсорной информации и формируется программа целенаправленного поведения, ассо­циативная кора окружает каждую проекционную зону, обеспечи­вая взаимосвязь, например, между сенсорными и моторными об­ластями коры. Нейроны, расположенные в этих областях, облада­ют полисенсорностью, т.е. способностью отвечать как на сенсор­ную, так и моторную информацию.

Теменная ассоциативная область коры больших полушарий участвует в формировании субъективного представления об ок­ружающем пространстве, о нашем теле.

Височная область коры участвует в речевой функции посред­ством слухового контроля речи. При поражении слухового цент­ра речи больной может говорить, правильно излагать свои мысли, но не понимает чужой речи (сенсорная слуховая афазия). Эта об­ласть коры играет определенную роль в оценке пространства. По­ражение зрительного центра речи приводит к потере способнос­ти читать и писать. С височной корой связывают функцию памя­ти и сновидений.

Лобные ассоциативные поля имеют прямое отношение к лимбическим отделам мозга, они принимают участие в формирова­нии программы сложных поведенческих актов в ответ на воздей­ствие внешней среды на основе сенсорных сигналов всех модаль­ностей.

Особенностью ассоциативной коры является пластичность нейронов, способных к перестройкам в зависимости от поступа­ющей информации. После операции удаления какой-либо облас­ти коры в раннем детстве утраченные функции этой области пол­ностью восстанавливаются.

Кора больших полушарий способна, в отличие от нижележа­щих структур мозга, длительно, в течение всей жизни сохранять следы поступившей информации, т.е. участвовать в механизмах долговременной памяти.

Кора больших полушарий - регулятор вегетативных функ­ций организма («кортиколизация функций»). В ней представле­ны все безусловные рефлексы, а также внутренние органы. Без коры невозможно выработать условные рефлексы на внутрен­ние органы. При раздражении интерорецепторов методом вы­званных потенциалов, электростимуляции и разрушения опреде­ленных участков коры доказано ее влияние на деятельность раз­личных органов. Так, разрушение поясной извилины изменяет акт дыхания, функции сердечно-сосудистой системы, желудоч­но-кишечного тракта. Кора тормозит эмоции - «умейте властво­вать собой».

В коре головного мозга различают зоны - поля Бродмана

1-я зона - двигательная - представлена центральной извилиной и лобной зоной впереди нее - 4, 6, 8, 9 поля Бродмана. При ее раздражении - различные двигательные реакции; при ее разрушении - нарушения двигательных функций: адинамия, парез, паралич (соответственно - ослабление, резкое снижение, исчезновение).

В 50-е годы ХХ в.установили, что в двигательной зоне различные группы мышц представлены неодинаково. Мышцы нижней конечности - в верхнем отделе 1-ой зоны. Мышцы верхней конечности и головы - в нижнем отделе 1-й зоны. Наибольшую площадь занимают проекция мимической мускулатуры, мышц языка и мелких мышц кисти руки.

2-я зона - чувствительная - участки коры головного мозга кзади от центральной борозды (1, 2, 3, 4, 5, 7 поля Бродмана). При раздражении этой зоны - возникают ощущения, при ее разрушении - выпадение кожной, проприо-, интерочувствительности. Гипостезия - снижение чувствительности, анестезия - выпадение чувствительности, парестезия - необычные ощущения (мурашки). Верхние отделы зоны - представлена кожа нижних конечностей, половых органов. В нижних отделах - кожа верхних конечностей, головы, рта.

1-я и 2-я зоны тесно связаны друг с другом в функциональном отношении. В двигательной зоне много афферентных нейронов, получающих импульсы от проприорецепторов - это мотосенсорные зоны. В чувствительной зоне много двигательных элементов - это сенсомоторные зоны - отвечают за возникновение болевых ощущений.

3-я зона - зрительная зона - затылочная область коры головного мозга (17, 18, 19 поля Бродмана). При разрушении 17 поля - выпадение зрительных ощущений (корковая слепота).

Различные участки сетчатки неодинаково проецируются в 17 поле Бродмана и имеют различное расположение при точечном разрушении 17 поля выпадает видение окружающей среды, которое проецируется на соответствующие участки сетчатки глаза. При поражении 18 поля Бродмана страдают функции, связанные с распознаванием зрительного образа и нарушается восприятие письма. При поражении 19 поля Бродмана - возникают различные зрительные галлюцинации, страдает зрительная память и другие зрительные функции.

4-я - зона слуховая - височная область коры головного мозга (22, 41, 42 поля Бродмана). При поражении 42 поля - нарушается функция распознавания звуков. При разрушении 22 поля - возникают слуховые галлюцинации, нарушение слуховых ориентировочных реакций, музыкальная глухота. При разрушении 41 поля - корковая глухота.

5-я зона - обонятельная - располагается в грушевидной извилине (11 поле Бродмана).

6-я зона - вкусовая - 43 поле Бродмана.

7-я зона - речедвигательная зона (по Джексону - центр речи) - у большинства людей (праворуких) располагается в левом полушарии.

Эта зона состоит из 3-х отделов.

Речедвигательный центр Брока - расположен в нижней части лобных извилин - это двигательный центр мышц языка. При поражении этой области - моторная афазия.

Сенсорный центр Вернике - расположен в височной зоне - связан с восприятием устной речи. При поражении возникает сенсорная афазия - человек не воспринимает устную речь, страдает произношение, та как нарушается восприятие собственной речи.

Центр восприятия письменной речи - располагается в зрительной зоне коры головного мозга - 18 поле Бродмана аналогичные центры, но менее развитые, есть и в правом полушарии, степень их развития зависит от кровоснабжения. Если у левши повреждено правое полушарие, функция речи страдает в меньшей степени. Если у детей повреждается левой полушарие, то его функцию на себя берет правое. У взрослых способность правого полушария воспроизводить речевые функции - утрачивается.