फिजियोलॉजिस्ट, डॉ. मेड. विज्ञान (1959), प्रोफेसर (1960), सम्मानित। आरएसएफएसआर के वैज्ञानिक (1973), संबंधित सदस्य। एएमएन (1980); के नाम पर पुरस्कार एमपी। कोंचलोव्स्की एएमएस (1980)। उन्होंने 1941 में मेडिकल स्कूल से स्नातक की उपाधि प्राप्त की। प्रथम एमएमआई के संकाय। 1941-1945 में। - सक्रिय सेना में: जूनियर रेजिमेंट डॉक्टर; गंभीर रूप से घायल होने के बाद उन्हें सैन्य सेवा के लिए अयोग्य घोषित कर दिया गया। सेवा; स्वेच्छा से सेना में रहे: निवासी (1942-1944), फ्रंट-लाइन निकासी अस्पताल के प्रमुख (1944-1945)। 1945-1949 में - चिकित्सा विज्ञान अकादमी के स्नातकोत्तर छात्र, 1949-1950। - वैज्ञानिक कर्मचारी, 1950-1958 - प्रबंधक फिजियोल. आरएसएफएसआर के स्वास्थ्य मंत्रालय के तपेदिक अनुसंधान संस्थान की प्रयोगशाला; 1958-1960 में - प्रोफेसर, 1960-1988 - प्रबंधक सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग द्वितीय एमएमआई। जी.आई. कोसिट्स्की प्रायोगिक कार्डियोलॉजी की विभिन्न समस्याओं और शरीर की प्रतिक्रियाशीलता को विनियमित करने में तंत्रिका तंत्र की भूमिका के अध्ययन के लेखक और निदेशक हैं। रक्तचाप के अध्ययन की सुदृढ़ विधि का सैद्धांतिक आधार दिया; "कोरोटकॉफ़ ध्वनियों" की घटना के कारणों की स्थापना की, तथाकथित के तंत्र का अध्ययन किया। कोरोटकोव ध्वनि घटना की विसंगतियाँ, जिससे हृदय प्रणाली की स्थिति का आकलन करने के लिए अतिरिक्त नैदानिक ​​​​डेटा प्राप्त करना संभव हो गया। संयुक्त एम.जी. के साथ उडेलनोव और आई.ए. चेर्वोवॉय ने सच्चे इंट्राकार्डियक परिधीय सजगता के अस्तित्व को साबित किया; प्रणालीगत परिसंचरण और इसके संपर्क के तंत्र के नियमन में इंट्राकार्डियक तंत्रिका तंत्र की भूमिका स्थापित की गई। उन्होंने हृदय प्रणाली के विकृति विज्ञान के विकास में हृदय की अभिवाही तंत्रिकाओं की महत्वपूर्ण भूमिका की पुष्टि की। उन्होंने तनाव के तहत शरीर की प्रतिक्रियाशीलता को विनियमित करने में तंत्रिका तंत्र के महत्व को दिखाया, रोगजन्य प्रक्रिया के विकास और रोकथाम में प्रमुख भूमिका निभाई। पहले से अज्ञात रचनात्मक कनेक्शनों पर एक स्थिति तैयार की गई - अंतरकोशिकीय आणविक सहसंबंधी अंतःक्रियाएं जो एक बहुकोशिकीय जीव के संरचनात्मक और कार्यात्मक संगठन के विकास और संरक्षण में योगदान करती हैं। जी.आई. के नेतृत्व में कोसिट्स्की ने प्रतिवर्ती मायोकार्डियल इस्किमिया का एक मॉडल विकसित किया, जिससे कई आंतरिक अंगों के कार्यों पर हृदय के रिफ्लेक्सोजेनिक ज़ोन के प्रभाव का पता लगाना संभव हो गया। मायोकार्डियम में अंतरकोशिकीय अंतःक्रियाओं के नियमन के मुद्दों का अध्ययन किया गया, जो हृदय में उत्तेजना की नाकाबंदी की प्रकृति, अतालता के विकास, फाइब्रिलेशन और सहज डीफाइब्रिलेशन को समझने के लिए महत्वपूर्ण हैं। मायोकार्डियम के "क्लस्टर" संरचनात्मक और कार्यात्मक संगठन का एक मूल विचार तैयार किया गया है। उन्होंने चिकित्सा में शरीर विज्ञान पढ़ाने के तरीकों में सुधार के लिए बहुत कुछ किया। विश्वविद्यालयों संयुक्त ई.बी. के साथ बब्स्की, ए.ए. जुबकोव, बी.आई. खोदोरोव ने पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" लिखी, जिसका 12वां संस्करण चला। हमारे देश और विदेश में. क्रमादेशित प्रशिक्षण सहित मूल पाठ्यपुस्तकों के लेखक। पहले से मिलकर बना है. चिकित्सा वैज्ञानिक की फिजियोलॉजी पर समस्या आयोग। आरएसएफएसआर के स्वास्थ्य मंत्रालय की परिषद, ऑल-यूनियन बोर्ड के प्रेसिडियम के सदस्य। फिजियोल. उनके बारे में-वा। आई.पी. पावलोवा, डिप्टी कार्यकारी संपादक एड. विभाग "फिजियोलॉजी" तीसरा संस्करण। बीएमई, "एडवांस ऑफ फिजियोलॉजिकल साइंसेज" और "कार्डियोलॉजी" पत्रिकाओं के संपादकीय बोर्ड के सदस्य, वॉशिंग, फिजियोल, पैथोफिजियोल के प्रायोगिक कार्डियोलॉजी के संयुक्त अनुभाग के प्रमुख। और कार्डियोल. वैज्ञानिक सोसायटी, सोवियत शांति समिति के अंतर्राष्ट्रीय संबंध आयोग के सदस्य। ऑर्डर ऑफ द रेड बैनर और पदक से सम्मानित किया गया।

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शैक्षिक साहित्य

मेडिकल छात्रों के लिए

शरीर क्रिया विज्ञान

व्यक्ति

द्वारा संपादित

सदस्य-संचालक. यूएसएसआर की चिकित्सा विज्ञान अकादमी जी.आई.कोसिट्स्की

तीसरा संस्करण,

पुनर्नवीनीकरण

और अतिरिक्त

मुख्य शिक्षा निदेशालय द्वारा अनुमोदित

स्वास्थ्य मंत्रालय के संस्थान

पाठ्यपुस्तक के रूप में यूएसएसआर की सुरक्षा

मेडिकल छात्रों के लिए

मॉस्को "मेडिसिन" 1985

ई. बी. बाबस्की वी. डी. ग्लीबोव्स्की, ए. बी. कोगन, जी. एफ. कोरोट्को,

जी. आई. कोसिट्स्की, वी. एम. पोक्रोव्स्की, वाई. वी. नाटोचिन, वी. पी.

स्किपेत्रोव, बी. आई. खोदोरोव, ए. आई. शापोवालोव, आई. ए. शेवेलेव समीक्षक आई. डी. बॉयेंको, प्रोफेसर, प्रमुख। सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग, वोरोनिश मेडिकल इंस्टीट्यूट के नाम पर रखा गया। एन. एन. बर्डेन्को ह्यूमन फिजियोलॉजी / एड। जी.आई. कोसिट्स्की। - F50 तीसरा संस्करण, संशोधित। और अतिरिक्त - एम.: मेडिसिन, 1985. 544 पी., बीमार।

लेन में: 2 आर. 20 हजार 15 0 000 प्रतियां।

पाठ्यपुस्तक का तीसरा संस्करण (दूसरा 1972 में प्रकाशित हुआ था) आधुनिक विज्ञान की उपलब्धियों के अनुसार लिखा गया था। नए तथ्य और अवधारणाएँ प्रस्तुत की गई हैं, नए अध्याय शामिल किए गए हैं: "किसी व्यक्ति की उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं", "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र", बायोफिज़िक्स और शारीरिक साइबरनेटिक्स के मुद्दों को कवर करने वाले अनुभागों का विस्तार किया गया है। पाठ्यपुस्तक के नौ अध्याय नए सिरे से लिखे गए, बाकी को बड़े पैमाने पर संशोधित किया गया।

पाठ्यपुस्तक यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय द्वारा अनुमोदित कार्यक्रम से मेल खाती है और चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए है।

2007020000-241 बीबीके 28. 039(01) - मेडिसिन पब्लिशिंग हाउस, प्रस्तावना पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" के पिछले संस्करण को 12 साल बीत चुके हैं।

जिम्मेदार संपादक और पुस्तक के लेखकों में से एक, यूक्रेनी एसएसआर के विज्ञान अकादमी के शिक्षाविद ई.बी. बाबस्की, जिनके मैनुअल के अनुसार छात्रों की कई पीढ़ियों ने शरीर विज्ञान का अध्ययन किया, का निधन हो गया है।

शापोवालोव और प्रोफेसर। यू. वी. नाटोचिन (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के आई.एम. सेचेनोव इंस्टीट्यूट ऑफ इवोल्यूशनरी फिजियोलॉजी एंड बायोकैमिस्ट्री की प्रयोगशालाओं के प्रमुख), प्रोफेसर। वी.डी. ग्लीबोव्स्की (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, लेनिनग्राद बाल चिकित्सा चिकित्सा संस्थान), प्रोफेसर। ए.बी. कोगन (मानव और पशु शरीर क्रिया विज्ञान विभाग के प्रमुख और रोस्तोव स्टेट यूनिवर्सिटी के न्यूरोसाइबरनेटिक्स संस्थान के निदेशक), प्रोफेसर। जी. एफ. कोरोट्को (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, एंडीजान मेडिकल इंस्टीट्यूट), प्रोफेसर। वी.एम. पोक्रोव्स्की (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, क्यूबन मेडिकल इंस्टीट्यूट), प्रोफेसर। बी.आई.खोडोरोव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के ए.वी. विस्नेव्स्की इंस्टीट्यूट ऑफ सर्जरी की प्रयोगशाला के प्रमुख), प्रोफेसर। आई. ए. शेवेलेव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के उच्च तंत्रिका गतिविधि और न्यूरोफिज़ियोलॉजी संस्थान की प्रयोगशाला के प्रमुख)।

पिछले समय में, हमारे विज्ञान में बड़ी संख्या में नए तथ्य, विचार, सिद्धांत, खोजें और रुझान सामने आए हैं। इस संबंध में, इस संस्करण में 9 अध्यायों को नए सिरे से लिखना पड़ा, और शेष 10 अध्यायों को संशोधित और पूरक करना पड़ा। साथ ही, जहां तक ​​संभव हो, लेखकों ने इन अध्यायों के पाठ को संरक्षित करने का प्रयास किया।

सामग्री की प्रस्तुति का नया क्रम, साथ ही चार मुख्य खंडों में इसका संयोजन, प्रस्तुति को तार्किक सामंजस्य, स्थिरता और जहां तक ​​संभव हो, सामग्री के दोहराव से बचने की इच्छा से तय होता है।

पाठ्यपुस्तक की सामग्री वर्ष में अनुमोदित फिजियोलॉजी कार्यक्रम से मेल खाती है। परियोजना और कार्यक्रम के बारे में आलोचनात्मक टिप्पणियाँ, यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज (1980) के फिजियोलॉजी विभाग के ब्यूरो के संकल्प और चिकित्सा विश्वविद्यालयों के फिजियोलॉजी विभागों के प्रमुखों की अखिल-संघ बैठक (सुजदाल, 1982) में व्यक्त की गईं। ), को भी ध्यान में रखा गया। कार्यक्रम के अनुसार, अध्याय को पाठ्यपुस्तक में पेश किया गया था जो पिछले संस्करण में गायब थे: "मनुष्य की उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं" और "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र," और विशेष बायोफिज़िक्स के मुद्दों को कवर करने वाले अनुभाग और शारीरिक साइबरनेटिक्स का विस्तार किया गया। लेखकों ने इस बात को ध्यान में रखा कि 1983 में चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए बायोफिज़िक्स की एक पाठ्यपुस्तक प्रकाशित की गई थी (एड।

प्रो यू.ए. व्लादिमीरोव) और बायोफिज़िक्स और साइबरनेटिक्स के तत्वों को प्रोफेसर द्वारा पाठ्यपुस्तक में प्रस्तुत किया गया है। ए.एन. रेमीज़ोव "चिकित्सा और जैविक भौतिकी"।

पाठ्यपुस्तक की सीमित मात्रा के कारण, दुर्भाग्य से, "फिजियोलॉजी का इतिहास" अध्याय को छोड़ना आवश्यक था, साथ ही व्यक्तिगत अध्यायों में इतिहास में भ्रमण भी किया गया था। अध्याय 1 हमारे विज्ञान के मुख्य चरणों के गठन और विकास की केवल रूपरेखा देता है और चिकित्सा के लिए इसके महत्व को दर्शाता है।

हमारे सहयोगियों ने पाठ्यपुस्तक बनाने में बहुत सहायता की। सुज़ाल (1982) में अखिल-संघ बैठक में, संरचना पर चर्चा की गई और अनुमोदित किया गया, और पाठ्यपुस्तक की सामग्री के संबंध में मूल्यवान सुझाव दिए गए। प्रो वी.पी. स्किपेत्रोव ने संरचना को संशोधित किया और 9वें अध्याय के पाठ को संपादित किया और इसके अलावा, रक्त जमावट से संबंधित इसके अनुभाग भी लिखे। प्रो वी. एस. गुरफिंकेल और आर. एस. पर्सन ने उपधारा 6 "आंदोलनों का विनियमन" लिखा। सहो. एन. एम. मालिशेंको ने अध्याय 8 के लिए कुछ नई सामग्री प्रस्तुत की। प्रो. आई.डी.बोएन्को और उनके स्टाफ ने समीक्षकों के रूप में कई उपयोगी टिप्पणियाँ और शुभकामनाएँ व्यक्त कीं।

फिजियोलॉजी विभाग II MOLGMI के कर्मचारियों का नाम एन के नाम पर रखा गया है। आई. पिरोगोवा प्रो. एल. ए. मियुतिन के एसोसिएट प्रोफेसर आई. ए. मुराशोवा, एस. ए. सेवस्तोपोल्स्काया, टी. ई. कुज़नेत्सोवा, चिकित्सा विज्ञान के उम्मीदवार „" एमपीएनगुश और एल एम पोपोवा ने कुछ अध्यायों की पांडुलिपि की चर्चा में भाग लिया।

मैं इन सभी साथियों के प्रति हार्दिक आभार व्यक्त करना चाहता हूं।

लेखक पूरी तरह से जानते हैं कि आधुनिक पाठ्यपुस्तक बनाने जैसे कठिन कार्य में, कमियाँ अपरिहार्य हैं और इसलिए पाठ्यपुस्तक के बारे में आलोचनात्मक टिप्पणियाँ और सुझाव देने वाले सभी लोगों के आभारी होंगे।

यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के संवाददाता सदस्य, प्रोफेसर। जी. आई. कोसीडकी अध्याय फिजियोलॉजी और इसका महत्व फिजियोलॉजी (ग्रीक फिसिस से - प्रकृति और लोगो - शिक्षण) पूरे जीव और उसके व्यक्तिगत भागों की जीवन गतिविधि का विज्ञान है: कोशिकाएं, ऊतक, अंग, कार्यात्मक प्रणाली। फिजियोलॉजी एक जीवित जीव के कार्यों के तंत्र, एक दूसरे के साथ उनके संबंध, बाहरी वातावरण के विनियमन और अनुकूलन, विकास की प्रक्रिया में उत्पत्ति और गठन और व्यक्ति के व्यक्तिगत विकास को प्रकट करना चाहता है।

शारीरिक पैटर्न अंगों और ऊतकों की स्थूल और सूक्ष्म संरचना के साथ-साथ कोशिकाओं, अंगों और ऊतकों में होने वाली जैव रासायनिक और जैव-भौतिकीय प्रक्रियाओं के डेटा पर आधारित होते हैं। फिजियोलॉजी शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान, कोशिका विज्ञान, आणविक जीव विज्ञान, जैव रसायन, बायोफिज़िक्स और अन्य विज्ञानों द्वारा प्राप्त विशिष्ट जानकारी को संश्लेषित करती है, उन्हें शरीर के बारे में ज्ञान की एक एकल प्रणाली में जोड़ती है।

इस प्रकार, शरीर विज्ञान एक विज्ञान है जो एक व्यवस्थित दृष्टिकोण को लागू करता है, अर्थात।

शरीर और उसके सभी तत्वों का प्रणालियों के रूप में अध्ययन। सिस्टम दृष्टिकोण शोधकर्ता को मुख्य रूप से वस्तु की अखंडता और इसका समर्थन करने वाले तंत्र को प्रकट करने पर केंद्रित करता है, अर्थात। किसी जटिल वस्तु के विभिन्न प्रकार के कनेक्शनों की पहचान करना और उन्हें एक सैद्धांतिक चित्र में कम करना।

शरीर विज्ञान के अध्ययन का उद्देश्य एक जीवित जीव है, जिसकी समग्र कार्यप्रणाली उसके घटक भागों की सरल यांत्रिक बातचीत का परिणाम नहीं है। जीव की अखंडता किसी अतिभौतिक सार के प्रभाव के परिणामस्वरूप उत्पन्न नहीं होती है, जो निर्विवाद रूप से जीव की सभी भौतिक संरचनाओं को अपने अधीन कर लेती है। जीव की अखंडता की समान व्याख्याएँ अस्तित्व में थीं और जीवन की घटनाओं के अध्ययन के लिए एक सीमित यंत्रवत (आध्यात्मिक) या कम सीमित आदर्शवादी (जीवनवादी) दृष्टिकोण के रूप में मौजूद हैं।

दोनों दृष्टिकोणों में निहित त्रुटियों को द्वंद्वात्मक-भौतिकवादी स्थिति से इन समस्याओं का अध्ययन करके ही दूर किया जा सकता है। इसलिए, समग्र रूप से जीव की गतिविधि के पैटर्न को केवल एक सतत वैज्ञानिक विश्वदृष्टि के आधार पर ही समझा जा सकता है। दूसरी ओर, शारीरिक नियमों का अध्ययन द्वंद्वात्मक भौतिकवाद के कई प्रावधानों को दर्शाते हुए समृद्ध तथ्यात्मक सामग्री प्रदान करता है। इस प्रकार शरीर विज्ञान और दर्शन के बीच संबंध दोतरफा है।

फिजियोलॉजी और चिकित्सा उन बुनियादी तंत्रों को प्रकट करके जो पूरे जीव के अस्तित्व और पर्यावरण के साथ इसकी बातचीत को सुनिश्चित करते हैं, फिजियोलॉजी बीमारी के दौरान इन तंत्रों की गतिविधि में गड़बड़ी के कारणों, स्थितियों और प्रकृति का पता लगाना और अध्ययन करना संभव बनाता है। यह शरीर को प्रभावित करने के तरीकों और साधनों को निर्धारित करने में मदद करता है, जिसकी मदद से इसके कार्यों को सामान्य किया जा सकता है, अर्थात। स्वास्थ्य सुधारें।

इसलिए, शरीर विज्ञान चिकित्सा का सैद्धांतिक आधार है; शरीर विज्ञान और चिकित्सा अविभाज्य हैं। डॉक्टर कार्यात्मक हानि की डिग्री के आधार पर रोग की गंभीरता का आकलन करता है, अर्थात। कई शारीरिक कार्यों के मानक से विचलन के परिमाण से। वर्तमान में, ऐसे विचलनों को मापा और परिमाणित किया जाता है। कार्यात्मक (शारीरिक) अध्ययन नैदानिक ​​​​निदान का आधार है, साथ ही उपचार की प्रभावशीलता और रोगों के पूर्वानुमान का आकलन करने की एक विधि भी है। रोगी की जांच करके, शारीरिक कार्यों की हानि की डिग्री स्थापित करके, डॉक्टर खुद को इन कार्यों को सामान्य स्थिति में लाने का कार्य निर्धारित करता है।

हालाँकि, चिकित्सा के लिए शरीर विज्ञान का महत्व यहीं तक सीमित नहीं है। विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों के अध्ययन ने मानव हाथों द्वारा बनाए गए उपकरणों, उपकरणों और उपकरणों का उपयोग करके इन कार्यों का अनुकरण करना संभव बना दिया है। इस प्रकार एक कृत्रिम किडनी (हेमोडायलिसिस मशीन) का निर्माण किया गया। हृदय ताल के शरीर विज्ञान के अध्ययन के आधार पर, हृदय की विद्युत उत्तेजना के लिए एक उपकरण बनाया गया, जो सामान्य हृदय गतिविधि और गंभीर हृदय क्षति वाले रोगियों के लिए काम पर लौटने की संभावना सुनिश्चित करता है। एक कृत्रिम हृदय और कृत्रिम रक्त परिसंचरण उपकरण (हृदय-फेफड़े की मशीनें) का निर्माण किया गया है, जो जटिल हृदय ऑपरेशन के दौरान रोगी के हृदय को बंद करना संभव बनाता है। ऐसे डिफाइब्रिलेशन उपकरण हैं जो हृदय की मांसपेशियों के सिकुड़न कार्य के घातक विकारों के मामले में सामान्य हृदय गतिविधि को बहाल करते हैं।

श्वसन शरीर क्रिया विज्ञान के क्षेत्र में अनुसंधान ने नियंत्रित कृत्रिम श्वसन ("आयरन फेफड़े") के लिए एक उपकरण डिजाइन करना संभव बना दिया है। ऐसे उपकरण बनाए गए हैं जिनका उपयोग ऑपरेशन के दौरान रोगी की सांस को लंबे समय तक बंद करने या श्वसन केंद्र के क्षतिग्रस्त होने की स्थिति में शरीर के जीवन को वर्षों तक बनाए रखने के लिए किया जा सकता है। गैस विनिमय और गैस परिवहन के शारीरिक नियमों के ज्ञान ने हाइपरबेरिक ऑक्सीजनेशन के लिए इंस्टॉलेशन बनाने में मदद की। इसका उपयोग रक्त प्रणाली, साथ ही श्वसन और हृदय प्रणाली के घातक घावों के लिए किया जाता है।

मस्तिष्क शरीर क्रिया विज्ञान के नियमों के आधार पर, कई जटिल न्यूरोसर्जिकल ऑपरेशनों की तकनीकें विकसित की गई हैं। इस प्रकार, इलेक्ट्रोड को बहरे व्यक्ति के कोक्लीअ में प्रत्यारोपित किया जाता है, जिसके माध्यम से कृत्रिम ध्वनि रिसीवर से विद्युत आवेग भेजे जाते हैं, जो कुछ हद तक सुनवाई को बहाल करता है।

ये क्लिनिक में शरीर विज्ञान के नियमों के उपयोग के कुछ उदाहरण हैं, लेकिन हमारे विज्ञान का महत्व सिर्फ चिकित्सा चिकित्सा की सीमाओं से कहीं आगे तक जाता है।

विभिन्न स्थितियों में मानव जीवन और गतिविधि को सुनिश्चित करने में शरीर विज्ञान की भूमिका वैज्ञानिक पुष्टि और बीमारियों को रोकने वाली स्वस्थ जीवन शैली के लिए स्थितियों के निर्माण के लिए शरीर विज्ञान का अध्ययन आवश्यक है। शारीरिक नियम आधुनिक उत्पादन में श्रम के वैज्ञानिक संगठन का आधार हैं। फिजियोलॉजी ने आधुनिक खेल उपलब्धियों के आधार पर विभिन्न व्यक्तिगत प्रशिक्षण व्यवस्थाओं और खेल भार के लिए वैज्ञानिक आधार विकसित करना संभव बना दिया है। और केवल खेल ही नहीं। यदि आपको किसी व्यक्ति को अंतरिक्ष में भेजना है या उसे समुद्र की गहराई में उतारना है, तो उत्तरी और दक्षिणी ध्रुवों पर एक अभियान चलाएं, हिमालय की चोटियों तक पहुंचें, टुंड्रा, टैगा, रेगिस्तान का पता लगाएं, किसी व्यक्ति को ऐसी स्थितियों में रखें अत्यधिक उच्च या निम्न तापमान, उसे अलग-अलग समय क्षेत्रों या जलवायु तकनीकी स्थितियों में ले जाएं, तो शरीर विज्ञान ऐसी चरम स्थितियों में मानव जीवन और काम के लिए आवश्यक हर चीज को उचित ठहराने और प्रदान करने में मदद करता है।

फिजियोलॉजी और प्रौद्योगिकी फिजियोलॉजी के नियमों का ज्ञान न केवल वैज्ञानिक संगठन और श्रम उत्पादकता बढ़ाने के लिए आवश्यक था। यह ज्ञात है कि विकास के अरबों वर्षों में, प्रकृति ने जीवित जीवों के कार्यों के डिजाइन और नियंत्रण में उच्चतम पूर्णता हासिल की है। शरीर में काम करने वाले सिद्धांतों, विधियों और पद्धतियों का प्रौद्योगिकी में उपयोग तकनीकी प्रगति की नई संभावनाएं खोलता है। इसलिए, शरीर विज्ञान और तकनीकी विज्ञान के चौराहे पर, एक नए विज्ञान - बायोनिक्स - का जन्म हुआ।

शरीर विज्ञान की सफलताओं ने विज्ञान के कई अन्य क्षेत्रों के निर्माण में योगदान दिया।

वी. हार्वे (1578-1657) शारीरिक अनुसंधान की विधियों का विकास फिजियोलॉजी का जन्म एक प्रायोगिक विज्ञान के रूप में हुआ था। वह जानवरों और मानव जीवों की महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं में प्रत्यक्ष अनुसंधान के माध्यम से सभी डेटा प्राप्त करती है। प्रायोगिक शरीर विज्ञान के संस्थापक प्रसिद्ध अंग्रेजी चिकित्सक विलियम हार्वे थे।

"तीन सौ साल पहले, गहरे अंधेरे और अब कल्पना करना मुश्किल भ्रम के बीच जो जानवरों और मानव जीवों की गतिविधियों के बारे में विचारों में राज करता था, लेकिन वैज्ञानिक शास्त्रीय विरासत के अनुल्लंघनीय अधिकार से प्रकाशित, चिकित्सक विलियम हार्वे ने सबसे अधिक में से एक की जासूसी की शरीर के महत्वपूर्ण कार्य - रक्त परिसंचरण, और इस तरह पशु शरीर विज्ञान के सटीक मानव ज्ञान के एक नए विभाग की नींव रखी गई,'' आई.पी. पावलोव ने लिखा। हालाँकि, हार्वे द्वारा रक्त परिसंचरण की खोज के बाद दो शताब्दियों तक शरीर विज्ञान का विकास धीरे-धीरे हुआ। 17वीं-18वीं शताब्दी के अपेक्षाकृत कुछ मौलिक कार्यों को सूचीबद्ध करना संभव है। यह केशिकाओं का खुलना (माल्पीघी), तंत्रिका तंत्र (डेसकार्टेस) की प्रतिवर्ती गतिविधि के सिद्धांत का सूत्रीकरण, रक्तचाप का माप (हेल्स), पदार्थ के संरक्षण के नियम का सूत्रीकरण (एम.वी. लोमोनोसोव), है। ऑक्सीजन की खोज (प्रिस्टली) और दहन और गैस विनिमय प्रक्रियाओं की समानता (लैवोज़ियर), "पशु बिजली" की खोज, यानी।

जीवित ऊतकों की विद्युत क्षमता उत्पन्न करने की क्षमता (गैलवानी), और कुछ अन्य कार्य।

शारीरिक अनुसंधान की एक विधि के रूप में अवलोकन। हार्वे के काम के बाद दो शताब्दियों में प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के तुलनात्मक रूप से धीमे विकास को प्राकृतिक विज्ञान के उत्पादन और विकास के निम्न स्तर के साथ-साथ उनके सामान्य अवलोकन के माध्यम से शारीरिक घटनाओं का अध्ययन करने की कठिनाइयों द्वारा समझाया गया है। ऐसी पद्धतिगत तकनीक कई त्रुटियों का कारण थी और बनी हुई है, क्योंकि प्रयोगकर्ता को प्रयोग करना होगा, कई जटिल प्रक्रियाओं और घटनाओं को देखना और याद रखना होगा, जो एक कठिन कार्य है। शारीरिक घटनाओं के सरल अवलोकन की विधि द्वारा उत्पन्न कठिनाइयों को हार्वे के शब्दों से स्पष्ट रूप से प्रमाणित किया जाता है: "हृदय गति की गति यह अंतर करना संभव नहीं बनाती है कि सिस्टोल और डायस्टोल कैसे होते हैं, और इसलिए यह जानना असंभव है कि किस क्षण में तथा किस भाग में विस्तार एवं संकुचन होता है। दरअसल, मैं सिस्टोल को डायस्टोल से अलग नहीं कर सका, क्योंकि कई जानवरों में दिल बिजली की गति से पलक झपकते ही प्रकट होता है और गायब हो जाता है, इसलिए मुझे ऐसा लगा कि एक बार सिस्टोल था और यहां डायस्टोल था, और दूसरा समय इसका उल्टा था। हर चीज़ में अंतर और भ्रम है।”

दरअसल, शारीरिक प्रक्रियाएं गतिशील घटनाएं हैं। वे लगातार विकसित और परिवर्तित हो रहे हैं। इसलिए, सीधे तौर पर केवल 1-2 या, ज़्यादा से ज़्यादा, 2-3 प्रक्रियाओं का निरीक्षण करना संभव है। हालाँकि, उनका विश्लेषण करने के लिए, इन घटनाओं का अन्य प्रक्रियाओं के साथ संबंध स्थापित करना आवश्यक है जो अनुसंधान की इस पद्धति से किसी का ध्यान नहीं जाता है। इस संबंध में, एक शोध पद्धति के रूप में शारीरिक प्रक्रियाओं का सरल अवलोकन व्यक्तिपरक त्रुटियों का एक स्रोत है। आमतौर पर अवलोकन हमें घटनाओं के केवल गुणात्मक पक्ष को स्थापित करने की अनुमति देता है और उन्हें मात्रात्मक रूप से अध्ययन करना असंभव बना देता है।

प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर काइमोग्राफ का आविष्कार और 1843 में जर्मन वैज्ञानिक कार्ल लुडविग द्वारा रक्तचाप को ग्राफ़िक रूप से रिकॉर्ड करने की एक विधि की शुरूआत थी।

शारीरिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक पंजीकरण। ग्राफ़िकल रिकॉर्डिंग पद्धति ने शरीर विज्ञान में एक नए चरण को चिह्नित किया। इससे अध्ययन की जा रही प्रक्रिया का वस्तुनिष्ठ रिकॉर्ड प्राप्त करना संभव हो गया, जिससे व्यक्तिपरक त्रुटियों की संभावना कम हो गई। इस मामले में, अध्ययन के तहत घटना का प्रयोग और विश्लेषण दो चरणों में किया जा सकता है।

प्रयोग के दौरान ही, प्रयोगकर्ता का कार्य उच्च-गुणवत्ता वाली रिकॉर्डिंग - वक्र प्राप्त करना था। प्राप्त आंकड़ों का विश्लेषण बाद में किया जा सकता था, जब प्रयोगकर्ता का ध्यान प्रयोग से विचलित नहीं होता था।

ग्राफिक रिकॉर्डिंग विधि ने एक नहीं, बल्कि कई (सैद्धांतिक रूप से असीमित संख्या) शारीरिक प्रक्रियाओं को एक साथ (सिंक्रोनस रूप से) रिकॉर्ड करना संभव बना दिया।

रक्तचाप रिकॉर्डिंग के आविष्कार के तुरंत बाद, हृदय और मांसपेशियों के संकुचन को रिकॉर्ड करने के तरीके प्रस्तावित किए गए (एंगेलमैन), एक वायु संचरण विधि (मैरी कैप्सूल) पेश की गई, जिससे कभी-कभी काफी दूरी पर रिकॉर्ड करना संभव हो गया। वस्तु, शरीर में कई शारीरिक प्रक्रियाएं: छाती और पेट की गुहा की श्वसन गति, क्रमाकुंचन और पेट, आंतों के स्वर में परिवर्तन, आदि। संवहनी स्वर (मोसो प्लीथिस्मोग्राफी), मात्रा में परिवर्तन, विभिन्न आंतरिक अंगों - ऑनकोमेट्री, आदि को रिकॉर्ड करने के लिए एक विधि प्रस्तावित की गई थी।

बायोइलेक्ट्रिक घटना का अनुसंधान। शरीर विज्ञान के विकास में एक अत्यंत महत्वपूर्ण दिशा "पशु बिजली" की खोज द्वारा चिह्नित की गई थी। लुइगी गैलवानी के क्लासिक "दूसरे प्रयोग" से पता चला कि जीवित ऊतक विद्युत क्षमता का एक स्रोत हैं जो दूसरे जीव की नसों और मांसपेशियों को प्रभावित करने और मांसपेशियों में संकुचन पैदा करने में सक्षम हैं। तब से, लगभग एक सदी तक, जीवित ऊतकों (बायोइलेक्ट्रिक क्षमता) द्वारा उत्पन्न संभावनाओं का एकमात्र संकेतक मेंढक न्यूरोमस्कुलर तैयारी थी। उन्होंने अपनी गतिविधि (कोलिकर और मुलर का अनुभव) के दौरान हृदय द्वारा उत्पन्न क्षमताओं की खोज करने में मदद की, साथ ही निरंतर मांसपेशी संकुचन (माटुसी द्वारा "माध्यमिक टेटनस" का अनुभव) के लिए विद्युत क्षमता की निरंतर पीढ़ी की आवश्यकता की खोज की। यह स्पष्ट हो गया कि बायोइलेक्ट्रिक क्षमताएं जीवित ऊतकों की गतिविधि में यादृच्छिक (साइड) घटनाएं नहीं हैं, बल्कि संकेत हैं जिनकी मदद से शरीर में तंत्रिका तंत्र और वहां से मांसपेशियों और अन्य अंगों और इस प्रकार जीवित ऊतकों तक आदेश प्रसारित होते हैं। "इलेक्ट्रिक भाषा" का उपयोग करते हुए एक दूसरे के साथ बातचीत करें।

इस "भाषा" को समझना बहुत बाद में संभव हुआ, बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को पकड़ने वाले भौतिक उपकरणों के आविष्कार के बाद। ऐसे पहले उपकरणों में से एक साधारण टेलीफोन था। उल्लेखनीय रूसी शरीर विज्ञानी एन.ई. वेदवेन्स्की ने एक टेलीफोन का उपयोग करके तंत्रिकाओं और मांसपेशियों के कई सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक गुणों की खोज की। फोन का उपयोग करके, हम बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को सुनने में सक्षम थे, यानी। अवलोकन के माध्यम से उनका अन्वेषण करें। बायोइलेक्ट्रिक घटना की वस्तुनिष्ठ ग्राफिक रिकॉर्डिंग के लिए एक तकनीक का आविष्कार एक महत्वपूर्ण कदम था। डच फिजियोलॉजिस्ट एंथोवेन ने एक स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर का आविष्कार किया - एक उपकरण जिसने हृदय की गतिविधि के दौरान उत्पन्न होने वाली विद्युत क्षमता को फोटो पेपर पर पंजीकृत करना संभव बना दिया - एक इलेक्ट्रोकार्डियोग्राम (ईसीजी)। हमारे देश में, इस पद्धति के प्रणेता सबसे बड़े शरीर विज्ञानी, आई.एम. सेचेनोव और आई.पी. पावलोव, ए.एफ. समोइलोव के छात्र थे, जिन्होंने कुछ समय के लिए लीडेन में एंथोवेन प्रयोगशाला में काम किया था।

इतिहास ने दिलचस्प दस्तावेज़ सुरक्षित रखे हैं। ए.एफ. समोइलोव ने 1928 में एक विनोदी पत्र लिखा:

“प्रिय एंथोवेन, मैं आपको नहीं, बल्कि आपके प्रिय और सम्मानित स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर को पत्र लिख रहा हूं। इसीलिए मैं उसकी ओर मुड़ता हूं: प्रिय गैल्वेनोमीटर, मुझे अभी आपकी सालगिरह के बारे में पता चला है।

25 साल पहले आपने पहला इलेक्ट्रोकार्डियोग्राम बनाया था। बधाई हो। मैं आपसे यह छिपाना नहीं चाहता कि मैं आपको पसंद करता हूं, इस तथ्य के बावजूद कि आप कभी-कभी शरारतें करते हैं। मैं इस बात से आश्चर्यचकित हूं कि आपने 25 वर्षों में कितना कुछ हासिल किया है। यदि हम दुनिया के सभी हिस्सों में आपके स्ट्रिंग्स को रिकॉर्ड करने के लिए उपयोग किए जाने वाले फोटोग्राफिक पेपर के मीटर और किलोमीटर की संख्या की गणना कर सकें, तो परिणामी संख्या बहुत अधिक होगी। आपने एक नया उद्योग बनाया है. आपके पास दार्शनिक गुण भी हैं;

बहुत जल्द लेखक को एंथोवेन से प्रतिक्रिया मिली, जिन्होंने लिखा: “मैंने वास्तव में आपका अनुरोध पूरा किया और गैल्वेनोमीटर को पत्र पढ़ा। निःसंदेह, आपने जो कुछ भी लिखा, उसने प्रसन्नतापूर्वक सुना और स्वीकार किया। उन्हें इस बात का अंदाज़ा नहीं था कि उन्होंने मानवता के लिए इतना कुछ किया है. लेकिन जब आप कहते हैं कि वह पढ़ नहीं सकता, तो वह अचानक क्रोधित हो गया... इतना कि मैं और मेरा परिवार भी उत्तेजित हो गए। वह चिल्लाया: क्या, मैं पढ़ नहीं सकता? यह एक भयानक झूठ है. क्या मैं दिल के सारे राज़ नहीं पढ़ रहा? “वास्तव में, इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी बहुत जल्द ही हृदय की स्थिति का अध्ययन करने के लिए एक बहुत ही उन्नत विधि के रूप में शारीरिक प्रयोगशालाओं से क्लिनिक में स्थानांतरित हो गई, और आज कई लाखों मरीज़ इस विधि के कारण अपना जीवन व्यतीत कर रहे हैं।

समोइलोव ए.एफ. चयनित लेख और भाषण।-एम.-एल.: यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज का प्रकाशन गृह, 1946, पी। 153.

इसके बाद, इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों के उपयोग ने कॉम्पैक्ट इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफ़ बनाना संभव बना दिया, और टेलीमेट्री विधियों ने कक्षा में अंतरिक्ष यात्रियों से, ट्रैक पर एथलीटों से, और दूरदराज के क्षेत्रों में रोगियों से ईसीजी रिकॉर्ड करना संभव बना दिया, जहां से ईसीजी टेलीफोन के माध्यम से प्रसारित होता है। व्यापक विश्लेषण के लिए बड़े हृदय रोग संस्थानों को तार।

बायोइलेक्ट्रिक क्षमता की वस्तुनिष्ठ ग्राफिक रिकॉर्डिंग हमारे विज्ञान की सबसे महत्वपूर्ण शाखा - इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के आधार के रूप में कार्य करती है। बायोइलेक्ट्रिक घटनाओं को रिकॉर्ड करने के लिए इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों का उपयोग करने के लिए अंग्रेजी फिजियोलॉजिस्ट एड्रियन का प्रस्ताव एक बड़ा कदम था। सोवियत वैज्ञानिक वी.वी. प्रवीडिच नेमिंस्की मस्तिष्क के बायोक्यूरेंट्स को पंजीकृत करने वाले पहले व्यक्ति थे - उन्होंने एक इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम (ईईजी) प्राप्त किया। इस पद्धति को बाद में जर्मन वैज्ञानिक बर्जर ने सुधारा। वर्तमान में, क्लिनिक में इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है, साथ ही मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी), तंत्रिकाओं और अन्य उत्तेजक ऊतकों और अंगों की विद्युत क्षमता की ग्राफिक रिकॉर्डिंग भी की जाती है। इससे इन अंगों और प्रणालियों की कार्यात्मक स्थिति का सूक्ष्म मूल्यांकन करना संभव हो गया। स्वयं शरीर विज्ञान के लिए, ये विधियाँ भी बहुत महत्वपूर्ण थीं: उन्होंने तंत्रिका तंत्र और अन्य अंगों और ऊतकों की गतिविधि के कार्यात्मक और संरचनात्मक तंत्र और शारीरिक प्रक्रियाओं के नियमन के तंत्र को समझना संभव बना दिया।

इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर माइक्रोइलेक्ट्रोड का आविष्कार था, अर्थात। सबसे पतला इलेक्ट्रोड, जिसकी नोक का व्यास एक माइक्रोन के अंश के बराबर होता है। इन इलेक्ट्रोडों को, उपयुक्त उपकरणों - माइक्रोमैनिपुलेटर्स की मदद से, सीधे सेल में पेश किया जा सकता है और बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को इंट्रासेल्युलर रूप से रिकॉर्ड किया जा सकता है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड ने बायोपोटेंशियल की पीढ़ी के तंत्र को समझना संभव बना दिया, यानी। कोशिका झिल्लियों में होने वाली प्रक्रियाएँ। झिल्ली सबसे महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं, क्योंकि उनके माध्यम से शरीर में कोशिकाओं और कोशिका के अलग-अलग तत्वों के एक दूसरे के साथ संपर्क की प्रक्रियाएं संचालित होती हैं। जैविक झिल्लियों के कार्यों का विज्ञान - झिल्ली विज्ञान - शरीर विज्ञान की एक महत्वपूर्ण शाखा बन गया है।

अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना के तरीके। शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना की विधि की शुरूआत थी।

जीवित अंग और ऊतक किसी भी प्रभाव का जवाब देने में सक्षम हैं: थर्मल, यांत्रिक, रासायनिक, आदि; विद्युत उत्तेजना, अपनी प्रकृति से, "प्राकृतिक भाषा" के सबसे करीब है जिसकी मदद से जीवित प्रणालियाँ सूचनाओं का आदान-प्रदान करती हैं। इस पद्धति के संस्थापक जर्मन फिजियोलॉजिस्ट डुबॉइस-रेमंड थे, जिन्होंने जीवित ऊतकों की खुराक वाली विद्युत उत्तेजना के लिए अपने प्रसिद्ध "स्लीघ उपकरण" (प्रेरण कुंडल) का प्रस्ताव रखा था।

वर्तमान में, इसके लिए इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजकों का उपयोग किया जाता है, जो किसी भी आकार, आवृत्ति और शक्ति के विद्युत आवेगों को प्राप्त करने की अनुमति देता है। अंगों और ऊतकों के कार्यों का अध्ययन करने के लिए विद्युत उत्तेजना एक महत्वपूर्ण विधि बन गई है। क्लिनिक में इस पद्धति का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। विभिन्न इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजकों के डिज़ाइन विकसित किए गए हैं जिन्हें शरीर में प्रत्यारोपित किया जा सकता है। हृदय की विद्युत उत्तेजना इस महत्वपूर्ण अंग की सामान्य लय और कार्यों को बहाल करने का एक विश्वसनीय तरीका बन गई है और इसने सैकड़ों हजारों लोगों को काम पर लौटा दिया है। कंकाल की मांसपेशियों की विद्युत उत्तेजना का सफलतापूर्वक उपयोग किया गया है, और प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड का उपयोग करके मस्तिष्क क्षेत्रों की विद्युत उत्तेजना के तरीके विकसित किए जा रहे हैं। उत्तरार्द्ध, विशेष स्टीरियोटैक्टिक उपकरणों का उपयोग करके, कड़ाई से परिभाषित तंत्रिका केंद्रों (एक मिलीमीटर के अंशों की सटीकता के साथ) में पेश किया जाता है। फिजियोलॉजी से क्लिनिक में स्थानांतरित की गई इस पद्धति ने हजारों गंभीर न्यूरोलॉजिकल रोगियों को ठीक करना और मानव मस्तिष्क (एन. पी. बेखटेरेवा) के तंत्र पर बड़ी मात्रा में महत्वपूर्ण डेटा प्राप्त करना संभव बना दिया। हमने इसके बारे में न केवल शारीरिक अनुसंधान के कुछ तरीकों का एक विचार देने के लिए, बल्कि क्लिनिक के लिए शरीर विज्ञान के महत्व को समझाने के लिए भी बात की है।

विद्युत क्षमता, तापमान, दबाव, यांत्रिक गतिविधियों और अन्य भौतिक प्रक्रियाओं के साथ-साथ शरीर पर इन प्रक्रियाओं के प्रभाव के परिणामों को रिकॉर्ड करने के अलावा, शरीर विज्ञान में रासायनिक तरीकों का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।

शरीर क्रिया विज्ञान में रासायनिक विधियाँ। विद्युत संकेतों की भाषा शरीर में सर्वाधिक सार्वभौमिक नहीं है। सबसे आम महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं (जीवित ऊतकों में होने वाली रासायनिक प्रक्रियाओं की श्रृंखला) की रासायनिक बातचीत है। इसलिए, रसायन विज्ञान का एक क्षेत्र उभरा जो इन प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है - शारीरिक रसायन विज्ञान। आज यह एक स्वतंत्र विज्ञान - जैविक रसायन विज्ञान में बदल गया है, जिसके डेटा से शारीरिक प्रक्रियाओं के आणविक तंत्र का पता चलता है। एक फिजियोलॉजिस्ट अपने प्रयोगों में रासायनिक तरीकों के साथ-साथ रसायन विज्ञान, भौतिकी और जीव विज्ञान के चौराहे पर उत्पन्न होने वाली विधियों का व्यापक रूप से उपयोग करता है। इन विधियों ने विज्ञान की नई शाखाओं को जन्म दिया है, उदाहरण के लिए, बायोफिज़िक्स, जो शारीरिक घटनाओं के भौतिक पक्ष का अध्ययन करती है।

फिजियोलॉजिस्ट लेबल परमाणुओं की विधि का व्यापक रूप से उपयोग करता है। आधुनिक शारीरिक अनुसंधान में, सटीक विज्ञान से उधार ली गई अन्य विधियों का भी उपयोग किया जाता है। शारीरिक प्रक्रियाओं के कुछ तंत्रों का विश्लेषण करते समय वे वास्तव में अमूल्य जानकारी प्रदान करते हैं।

गैर-विद्युत मात्राओं की विद्युत रिकॉर्डिंग। आज शरीर विज्ञान में महत्वपूर्ण प्रगति रेडियो-इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग से जुड़ी है। सेंसर का उपयोग किया जाता है - विभिन्न गैर-विद्युत घटनाओं और मात्राओं (गति, दबाव, तापमान, विभिन्न पदार्थों, आयनों आदि की सांद्रता) को विद्युत क्षमता में परिवर्तित करने वाले, जिन्हें इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों द्वारा बढ़ाया जाता है और ऑसिलोस्कोप द्वारा रिकॉर्ड किया जाता है। बड़ी संख्या में विभिन्न प्रकार के ऐसे रिकॉर्डिंग उपकरण विकसित किए गए हैं, जो एक ऑसिलोस्कोप पर कई शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाते हैं। कई उपकरण शरीर पर अतिरिक्त प्रभाव डालते हैं (अल्ट्रासोनिक या विद्युत चुम्बकीय तरंगें, उच्च आवृत्ति विद्युत कंपन, आदि)। ऐसे मामलों में, कुछ शारीरिक कार्यों को बदलने वाले इन प्रभावों के मापदंडों के परिमाण में परिवर्तन दर्ज किया जाता है। ऐसे उपकरणों का लाभ यह है कि ट्रांसड्यूसर-सेंसर को अध्ययन किए जा रहे अंग पर नहीं, बल्कि शरीर की सतह पर लगाया जा सकता है। शरीर को प्रभावित करने वाली तरंगें, कंपन आदि। शरीर में प्रवेश करते हैं और, अध्ययन के तहत कार्य या अंग को प्रभावित करने के बाद, एक सेंसर द्वारा रिकॉर्ड किए जाते हैं। इस सिद्धांत का उपयोग, उदाहरण के लिए, अल्ट्रासोनिक फ्लो मीटर बनाने के लिए किया जाता है जो वाहिकाओं, रियोग्राफ और रियोप्लेथिस्मोग्राफ में रक्त प्रवाह की गति निर्धारित करता है जो शरीर के विभिन्न हिस्सों और कई अन्य उपकरणों में रक्त की मात्रा में परिवर्तन को रिकॉर्ड करता है। उनका लाभ प्रारंभिक ऑपरेशन के बिना किसी भी समय शरीर का अध्ययन करने की क्षमता है। इसके अलावा, ऐसे अध्ययन शरीर को नुकसान नहीं पहुंचाते हैं। क्लिनिक में शारीरिक अनुसंधान के अधिकांश आधुनिक तरीके इन सिद्धांतों पर आधारित हैं। यूएसएसआर में, शारीरिक अनुसंधान के लिए रेडियोइलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग के आरंभकर्ता शिक्षाविद् वी.वी. पारिन थे।

ऐसी रिकॉर्डिंग विधियों का एक महत्वपूर्ण लाभ यह है कि शारीरिक प्रक्रिया को सेंसर द्वारा विद्युत दोलनों में परिवर्तित किया जाता है, और बाद को अध्ययन के तहत वस्तु से किसी भी दूरी पर तारों या रेडियो के माध्यम से बढ़ाया और प्रसारित किया जा सकता है। इस प्रकार टेलीमेट्री विधियाँ उत्पन्न हुईं, जिनकी मदद से जमीनी प्रयोगशाला में कक्षा में एक अंतरिक्ष यात्री, उड़ान में एक पायलट, ट्रैक पर एक एथलीट, काम के दौरान एक कार्यकर्ता आदि के शरीर में शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव है। पंजीकरण स्वयं किसी भी तरह से विषयों की गतिविधियों में हस्तक्षेप नहीं करता है।

हालाँकि, प्रक्रियाओं का विश्लेषण जितना गहरा होगा, संश्लेषण की आवश्यकता उतनी ही अधिक होगी, अर्थात। व्यक्तिगत तत्वों से घटना की एक पूरी तस्वीर बनाना।

शरीर विज्ञान का कार्य विश्लेषण को गहरा करने के साथ-साथ लगातार संश्लेषण करना, एक प्रणाली के रूप में शरीर की समग्र तस्वीर देना है।

शरीर विज्ञान के नियम शरीर की प्रतिक्रिया (एक अभिन्न प्रणाली के रूप में) और उसके सभी उप-प्रणालियों को कुछ शर्तों के तहत, कुछ प्रभावों आदि के तहत समझना संभव बनाते हैं।

इसलिए, शरीर को प्रभावित करने की कोई भी विधि, नैदानिक ​​​​अभ्यास में प्रवेश करने से पहले, शारीरिक प्रयोगों में व्यापक परीक्षण से गुजरती है।

तीव्र प्रायोगिक विधि. विज्ञान की प्रगति न केवल प्रयोगात्मक तकनीकों और अनुसंधान विधियों के विकास से जुड़ी है। यह शारीरिक घटनाओं के अध्ययन के लिए पद्धतिगत और पद्धतिगत दृष्टिकोण के विकास पर, शरीर विज्ञानियों की सोच के विकास पर बहुत निर्भर करता है। पिछली शताब्दी के प्रारंभ से लेकर 80 के दशक तक, शरीर विज्ञान एक विश्लेषणात्मक विज्ञान बना रहा। उन्होंने शरीर को अलग-अलग अंगों और प्रणालियों में विभाजित किया और अलग-अलग उनकी गतिविधियों का अध्ययन किया। विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान की मुख्य कार्यप्रणाली तकनीक पृथक अंगों, या तथाकथित तीव्र प्रयोगों पर प्रयोग थी। इसके अलावा, किसी भी आंतरिक अंग या प्रणाली तक पहुंच प्राप्त करने के लिए, फिजियोलॉजिस्ट को विविसेक्शन (जीवित अनुभाग) में संलग्न होना पड़ता था।

जानवर को एक मशीन से बांध दिया गया और एक जटिल और दर्दनाक ऑपरेशन किया गया।

यह कठिन काम था, लेकिन विज्ञान को शरीर में गहराई तक प्रवेश करने का कोई अन्य तरीका नहीं पता था।

यह समस्या का केवल नैतिक पक्ष नहीं था। शरीर को जिस क्रूर यातना और असहनीय पीड़ा का सामना करना पड़ा, उसने शारीरिक घटनाओं के सामान्य पाठ्यक्रम को बुरी तरह बाधित कर दिया और प्राकृतिक परिस्थितियों में सामान्य रूप से होने वाली प्रक्रियाओं के सार को समझना संभव नहीं बनाया। एनेस्थीसिया और दर्द से राहत के अन्य तरीकों के इस्तेमाल से कोई खास मदद नहीं मिली। जानवर को ठीक करना, नशीले पदार्थों के संपर्क में आना, सर्जरी, खून की कमी - यह सब पूरी तरह से बदल गया और जीवन गतिविधियों के सामान्य पाठ्यक्रम को बाधित कर दिया। एक दुष्चक्र बन गया है. किसी आंतरिक अंग या प्रणाली की किसी विशेष प्रक्रिया या कार्य का अध्ययन करने के लिए, जीव की गहराई में प्रवेश करना आवश्यक था, और इस तरह के प्रवेश के प्रयास ने महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के प्रवाह को बाधित कर दिया, जिसके अध्ययन के लिए प्रयोग किया गया था किया गया। इसके अलावा, पृथक अंगों के अध्ययन से पूर्ण, क्षतिग्रस्त जीव की स्थितियों में उनके वास्तविक कार्य का अंदाजा नहीं मिला।

जीर्ण प्रयोग विधि. शरीर विज्ञान के इतिहास में रूसी विज्ञान की सबसे बड़ी योग्यता यह थी कि इसके सबसे प्रतिभाशाली और प्रतिभाशाली प्रतिनिधियों में से एक आई.पी.

पावलोव इस गतिरोध से बाहर निकलने का रास्ता खोजने में कामयाब रहे। आई. पी. पावलोव विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान और तीव्र प्रयोग की कमियों के बारे में बहुत दुखी थे। उन्होंने इसकी अखंडता का उल्लंघन किए बिना शरीर में गहराई से देखने का एक तरीका खोजा। यह "शारीरिक सर्जरी" के आधार पर किए गए दीर्घकालिक प्रयोग की एक विधि थी।

एक संवेदनाहारी जानवर पर, बाँझ परिस्थितियों में और सर्जिकल तकनीक के नियमों के अनुपालन में, एक जटिल ऑपरेशन पहले किया गया था, जिससे एक या दूसरे आंतरिक अंग तक पहुंच की अनुमति मिलती थी, खोखले अंग में एक "खिड़की" बनाई गई थी, एक फिस्टुला ट्यूब बनाई गई थी प्रत्यारोपित किया गया, या ग्रंथि वाहिनी को बाहर लाया गया और त्वचा पर सिल दिया गया। प्रयोग कई दिनों बाद शुरू हुआ, जब घाव ठीक हो गया, जानवर ठीक हो गया और, शारीरिक प्रक्रियाओं की प्रकृति के संदर्भ में, व्यावहारिक रूप से सामान्य स्वस्थ से अलग नहीं था। लागू फिस्टुला के लिए धन्यवाद, प्राकृतिक व्यवहारिक परिस्थितियों में कुछ शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम का लंबे समय तक अध्ययन करना संभव था।

एक अभिन्न जीव का शरीर विज्ञान यह सर्वविदित है कि विज्ञान तरीकों की सफलता के आधार पर विकसित होता है।

पावलोव के क्रोनिक प्रयोग की विधि ने एक मौलिक रूप से नया विज्ञान बनाया - पूरे जीव का शरीर विज्ञान, सिंथेटिक शरीर विज्ञान, जो शारीरिक प्रक्रियाओं पर बाहरी वातावरण के प्रभाव की पहचान करने में सक्षम था, जीवन सुनिश्चित करने के लिए विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों में परिवर्तन का पता लगाता था। जीव विभिन्न स्थितियों में.

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के अध्ययन के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों के आगमन के साथ, प्रारंभिक सर्जिकल ऑपरेशन के बिना, न केवल जानवरों में, बल्कि मनुष्यों में भी कई आंतरिक अंगों के कार्यों का अध्ययन करना संभव हो गया है। शरीर विज्ञान की कई शाखाओं में एक पद्धतिगत तकनीक के रूप में "फिजियोलॉजिकल सर्जरी" को रक्तहीन प्रयोग के आधुनिक तरीकों द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया गया है। लेकिन बात इस या उस विशिष्ट तकनीकी तकनीक में नहीं है, बल्कि शारीरिक सोच की पद्धति में है। आई.पी. पावलोव ने एक नई पद्धति का निर्माण किया, और शरीर विज्ञान एक सिंथेटिक विज्ञान के रूप में विकसित हुआ और एक व्यवस्थित दृष्टिकोण इसमें स्वाभाविक रूप से अंतर्निहित हो गया।

एक संपूर्ण जीव अपने आस-पास के बाहरी वातावरण से अटूट रूप से जुड़ा हुआ है, और इसलिए, जैसा कि आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है, किसी जीव की वैज्ञानिक परिभाषा में वह वातावरण भी शामिल होना चाहिए जो इसे प्रभावित करता है। पूरे जीव का शरीर विज्ञान न केवल शारीरिक प्रक्रियाओं के आत्म-नियमन के आंतरिक तंत्र का अध्ययन करता है, बल्कि उन तंत्रों का भी अध्ययन करता है जो पर्यावरण के साथ जीव की निरंतर बातचीत और अटूट एकता सुनिश्चित करते हैं।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का विनियमन, साथ ही पर्यावरण के साथ शरीर की बातचीत, मशीनों और स्वचालित उत्पादन में विनियमन प्रक्रियाओं के लिए सामान्य सिद्धांतों के आधार पर की जाती है। इन सिद्धांतों और कानूनों का अध्ययन विज्ञान के एक विशेष क्षेत्र - साइबरनेटिक्स द्वारा किया जाता है।

फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स आई. पी. पावलोव (1849-1936) साइबरनेटिक्स (ग्रीक किबरनेटिक से - नियंत्रण की कला) - स्वचालित प्रक्रियाओं को नियंत्रित करने का विज्ञान। नियंत्रण प्रक्रियाएं, जैसा कि ज्ञात है, कुछ जानकारी ले जाने वाले संकेतों द्वारा की जाती हैं। शरीर में, ऐसे संकेत विद्युत प्रकृति के तंत्रिका आवेगों के साथ-साथ विभिन्न रासायनिक पदार्थ भी होते हैं।

साइबरनेटिक्स सूचना की धारणा, एन्कोडिंग, प्रसंस्करण, भंडारण और पुनरुत्पादन की प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है। शरीर में, इन उद्देश्यों के लिए विशेष उपकरण और प्रणालियाँ हैं (रिसेप्टर्स, तंत्रिका फाइबर, तंत्रिका कोशिकाएं, आदि)।

तकनीकी साइबरनेटिक उपकरणों ने ऐसे मॉडल बनाना संभव बना दिया है जो तंत्रिका तंत्र के कुछ कार्यों को पुन: पेश करते हैं। हालाँकि, समग्र रूप से मस्तिष्क की कार्यप्रणाली अभी भी इस तरह के मॉडलिंग के लिए उपयुक्त नहीं है, और आगे के शोध की आवश्यकता है।

साइबरनेटिक्स और फिजियोलॉजी का मिलन केवल तीन दशक पहले हुआ था, लेकिन इस दौरान आधुनिक साइबरनेटिक्स के गणितीय और तकनीकी शस्त्रागार ने शारीरिक प्रक्रियाओं के अध्ययन और मॉडलिंग में महत्वपूर्ण प्रगति प्रदान की है।

शरीर विज्ञान में गणित और कंप्यूटर प्रौद्योगिकी। शारीरिक प्रक्रियाओं का एक साथ (समकालिक) पंजीकरण उनके मात्रात्मक विश्लेषण और विभिन्न घटनाओं के बीच बातचीत के अध्ययन की अनुमति देता है। इसके लिए सटीक गणितीय तरीकों की आवश्यकता होती है, जिसके उपयोग ने शरीर विज्ञान के विकास में एक नया महत्वपूर्ण चरण भी चिह्नित किया है। अनुसंधान का गणितीयकरण शरीर विज्ञान में इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटर के उपयोग की अनुमति देता है। इससे न केवल सूचना प्रसंस्करण की गति बढ़ जाती है, बल्कि प्रयोग के समय सीधे ऐसी प्रसंस्करण करना संभव हो जाता है, जो आपको प्राप्त परिणामों के अनुसार इसके पाठ्यक्रम और अध्ययन के कार्यों को बदलने की अनुमति देता है।

इस प्रकार, शरीर विज्ञान के विकास में सर्पिल समाप्त हो गया प्रतीत होता है। इस विज्ञान की शुरुआत में, प्रयोगकर्ता द्वारा अनुसंधान, विश्लेषण और परिणामों का मूल्यांकन एक साथ अवलोकन की प्रक्रिया में, सीधे प्रयोग के दौरान ही किया जाता था। ग्राफिक पंजीकरण ने इन प्रक्रियाओं को समय और प्रक्रिया में अलग करना और प्रयोग के अंत के बाद परिणामों का विश्लेषण करना संभव बना दिया।

रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स और साइबरनेटिक्स ने प्रयोग के संचालन के साथ परिणामों के विश्लेषण और प्रसंस्करण को फिर से जोड़ना संभव बना दिया है, लेकिन मौलिक रूप से अलग आधार पर: कई अलग-अलग शारीरिक प्रक्रियाओं की बातचीत का एक साथ अध्ययन किया जाता है और इस तरह की बातचीत के परिणामों का मात्रात्मक विश्लेषण किया जाता है। . इससे एक तथाकथित नियंत्रित स्वचालित प्रयोग करना संभव हो गया, जिसमें एक कंप्यूटर शोधकर्ता को न केवल परिणामों का विश्लेषण करने में मदद करता है, बल्कि प्रयोग के पाठ्यक्रम और कार्यों के निर्माण के साथ-साथ प्रभाव के प्रकारों को भी बदलता है। शरीर, अनुभव के दौरान सीधे उत्पन्न होने वाली शरीर की प्रतिक्रियाओं की प्रकृति पर निर्भर करता है। भौतिकी, गणित, साइबरनेटिक्स और अन्य सटीक विज्ञानों ने शरीर विज्ञान को फिर से सुसज्जित किया है और डॉक्टर को शरीर की कार्यात्मक स्थिति का सटीक आकलन करने और शरीर को प्रभावित करने के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों का एक शक्तिशाली शस्त्रागार प्रदान किया है।

फिजियोलॉजी में गणितीय मॉडलिंग। विभिन्न शारीरिक प्रक्रियाओं के बीच शारीरिक पैटर्न और मात्रात्मक संबंधों के ज्ञान ने उनके गणितीय मॉडल बनाना संभव बना दिया। ऐसे मॉडलों की सहायता से, इन प्रक्रियाओं को इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों पर पुन: प्रस्तुत किया जाता है, विभिन्न प्रतिक्रिया विकल्पों की खोज की जाती है, अर्थात। शरीर पर कुछ प्रभावों (दवाओं, भौतिक कारकों या अत्यधिक पर्यावरणीय परिस्थितियों) के तहत उनके संभावित भविष्य में परिवर्तन। पहले से ही, फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स का मिलन भारी सर्जिकल ऑपरेशन के दौरान और अन्य आपातकालीन स्थितियों में उपयोगी साबित हुआ है, जिनके लिए शरीर की सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक प्रक्रियाओं की वर्तमान स्थिति और संभावित परिवर्तनों की प्रत्याशा दोनों के सटीक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है। यह दृष्टिकोण हमें आधुनिक उत्पादन के कठिन और महत्वपूर्ण हिस्सों में "मानव कारक" की विश्वसनीयता को महत्वपूर्ण रूप से बढ़ाने की अनुमति देता है।

20वीं सदी की फिजियोलॉजी। ने न केवल जीवन प्रक्रियाओं के तंत्र को प्रकट करने और इन प्रक्रियाओं को नियंत्रित करने के क्षेत्र में महत्वपूर्ण प्रगति की है। उसने सबसे जटिल और रहस्यमय क्षेत्र - मानसिक घटना के क्षेत्र में - एक सफलता हासिल की।

मानस का शारीरिक आधार - मनुष्यों और जानवरों की उच्च तंत्रिका गतिविधि - शारीरिक अनुसंधान की महत्वपूर्ण वस्तुओं में से एक बन गई है।

उच्च तंत्रिका गतिविधि का उद्देश्यपूर्ण अध्ययन हजारों वर्षों से, यह आम तौर पर स्वीकार किया गया था कि मानव व्यवहार एक निश्चित अमूर्त इकाई ("आत्मा") के प्रभाव से निर्धारित होता है, जिसे शरीर विज्ञानी जानने में सक्षम नहीं है।

आई.एम. सेचेनोव दुनिया के पहले फिजियोलॉजिस्ट थे जिन्होंने रिफ्लेक्स के सिद्धांत के आधार पर व्यवहार की कल्पना करने का साहस किया, यानी। शरीर विज्ञान में ज्ञात तंत्रिका गतिविधि के तंत्र पर आधारित। अपनी प्रसिद्ध पुस्तक "रिफ्लेक्सिस ऑफ़ द ब्रेन" में उन्होंने दिखाया कि मानव मानसिक गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियाँ हमें चाहे कितनी भी जटिल क्यों न लगें, देर-सबेर वे केवल एक ही चीज़ तक सीमित हो जाती हैं - मांसपेशियों की गति।

"क्या कोई बच्चा नए खिलौने को देखकर मुस्कुराता है, क्या गैरीबाल्डी हंसता है जब उसे अपनी मातृभूमि के प्रति अत्यधिक प्रेम के लिए सताया जाता है, क्या न्यूटन विश्व कानूनों का आविष्कार करता है और उन्हें कागज पर लिखता है, क्या एक लड़की पहली डेट के बारे में सोचकर कांपती है, विचार का अंतिम परिणाम हमेशा एक ही चीज़ होता है - मांसपेशियों की गति,'' आई.एम. सेचेनोव ने लिखा।

एक बच्चे की सोच के गठन का विश्लेषण करते हुए, आई.एम. सेचेनोव ने कदम दर कदम दिखाया कि यह सोच बाहरी वातावरण के प्रभावों के परिणामस्वरूप बनती है, जो विभिन्न संयोजनों में एक दूसरे के साथ जुड़ती है, जिससे विभिन्न संघों का निर्माण होता है।

हमारी सोच (आध्यात्मिक जीवन) स्वाभाविक रूप से पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रभाव में बनती है, और मस्तिष्क एक ऐसा अंग है जो इन प्रभावों को जमा करता है और प्रतिबिंबित करता है। हमारे मानसिक जीवन की अभिव्यक्तियाँ हमें चाहे कितनी भी जटिल क्यों न लगें, हमारी आंतरिक मनोवैज्ञानिक संरचना पालन-पोषण की स्थितियों और पर्यावरणीय प्रभावों का स्वाभाविक परिणाम है। किसी व्यक्ति की मानसिक सामग्री का 999/1000 हिस्सा पालन-पोषण की स्थितियों, शब्द के व्यापक अर्थ में पर्यावरणीय प्रभावों पर निर्भर करता है, आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है, और इसका केवल 1/1000 जन्मजात कारकों द्वारा निर्धारित होता है। इस प्रकार, नियतिवाद का सिद्धांत, भौतिकवादी विश्वदृष्टि का मूल सिद्धांत, सबसे पहले जीवन की घटनाओं के सबसे जटिल क्षेत्र, मानव आध्यात्मिक जीवन की प्रक्रियाओं तक बढ़ाया गया था। आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है कि किसी दिन एक शरीर विज्ञानी मस्तिष्क गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियों का उतनी ही सटीकता से विश्लेषण करना सीख जाएगा जितना एक भौतिक विज्ञानी एक संगीत राग का विश्लेषण कर सकता है। आई.एम. सेचेनोव की पुस्तक मानव आध्यात्मिक जीवन के सबसे जटिल क्षेत्रों में भौतिकवादी पदों की पुष्टि करने वाली प्रतिभा का काम थी।

मस्तिष्क गतिविधि के तंत्र को प्रमाणित करने का सेचेनोव का प्रयास विशुद्ध रूप से सैद्धांतिक प्रयास था। अगला कदम आवश्यक था - मानसिक गतिविधि और व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित शारीरिक तंत्र का प्रयोगात्मक अध्ययन। और ये कदम उठाया था आई.पी. पावलोव ने.

यह तथ्य कि यह आई.पी. पावलोव ही थे, कोई और नहीं, जो आई.एम. सेचेनोव के विचारों के उत्तराधिकारी बने और मस्तिष्क के उच्च हिस्सों के काम के बुनियादी रहस्यों को भेदने वाले पहले व्यक्ति थे, यह आकस्मिक नहीं है। उनके प्रायोगिक शारीरिक अध्ययनों के तर्क ने इसे जन्म दिया। प्राकृतिक पशु व्यवहार की स्थितियों के तहत शरीर में महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का अध्ययन, मैं।

पी. पावलोव ने सभी शारीरिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करने वाले मानसिक कारकों की महत्वपूर्ण भूमिका की ओर ध्यान आकर्षित किया। आई. पी. पावलोव का अवलोकन इस तथ्य से बच नहीं पाया कि जानवर में लार, आई. एम. सेचेनोव (1829-1905) गैस्ट्रिक रस और अन्य पाचक रस न केवल खाने के समय, बल्कि खाने से बहुत पहले, देखते ही स्रावित होने लगते हैं। भोजन, परिचारक के कदमों की आवाज़ जो आमतौर पर जानवर को खाना खिलाते हैं। आई.पी. पावलोव ने इस तथ्य की ओर ध्यान आकर्षित किया कि भूख, भोजन की उत्कट इच्छा, भोजन की तरह ही एक शक्तिशाली रस-स्रावित एजेंट है। भूख, इच्छा, मनोदशा, अनुभव, भावनाएँ - ये सभी मानसिक घटनाएँ थीं। आई.पी. पावलोव से पहले शरीर विज्ञानियों द्वारा इनका अध्ययन नहीं किया गया था। आईपी ​​पावलोव ने देखा कि शरीर विज्ञानी को इन घटनाओं को नजरअंदाज करने का कोई अधिकार नहीं है, क्योंकि वे अपने चरित्र को बदलते हुए, शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम में शक्तिशाली रूप से हस्तक्षेप करते हैं। इसलिए, फिजियोलॉजिस्ट उनका अध्ययन करने के लिए बाध्य था। आख़िर कैसे? आई.पी. पावलोव से पहले, इन घटनाओं पर ज़ूसाइकोलॉजी नामक विज्ञान द्वारा विचार किया गया था।

इस विज्ञान की ओर रुख करने के बाद, आई.पी. पावलोव को शारीरिक तथ्यों की ठोस जमीन से हटकर जानवरों की स्पष्ट मानसिक स्थिति के बारे में निरर्थक और आधारहीन अनुमानों के दायरे में प्रवेश करना पड़ा। मानव व्यवहार को समझाने के लिए, मनोविज्ञान में उपयोग की जाने वाली विधियाँ वैध हैं, क्योंकि एक व्यक्ति हमेशा अपनी भावनाओं, मनोदशाओं, अनुभवों आदि की रिपोर्ट कर सकता है। पशु मनोवैज्ञानिकों ने मनुष्यों की जांच से प्राप्त डेटा को आँख बंद करके जानवरों में स्थानांतरित कर दिया, और "भावनाओं," "मूड," "अनुभव," "इच्छाओं" आदि के बारे में भी बात की। किसी जानवर में, बिना यह जांचे कि यह सच है या नहीं। पावलोव की प्रयोगशालाओं में पहली बार, समान तथ्यों के तंत्र के बारे में कई राय सामने आईं क्योंकि इन तथ्यों को देखने वाले पर्यवेक्षक थे। उनमें से प्रत्येक ने अपने तरीके से उनकी व्याख्या की, और किसी भी व्याख्या की सत्यता को सत्यापित करने का कोई तरीका नहीं था। आई.पी. पावलोव ने महसूस किया कि ऐसी व्याख्याएं निरर्थक थीं और इसलिए उन्होंने एक निर्णायक, वास्तव में क्रांतिकारी कदम उठाया। जानवर की कुछ आंतरिक मानसिक स्थितियों के बारे में अनुमान लगाने की कोशिश किए बिना, उन्होंने शरीर पर कुछ प्रभावों की तुलना शरीर की प्रतिक्रियाओं से करते हुए, जानवर के व्यवहार का निष्पक्ष रूप से अध्ययन करना शुरू कर दिया। इस वस्तुनिष्ठ पद्धति ने शरीर की व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं में अंतर्निहित नियमों की पहचान करना संभव बना दिया।

व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाओं के वस्तुनिष्ठ अध्ययन की विधि ने एक नया विज्ञान बनाया - बाहरी वातावरण के कुछ प्रभावों के तहत तंत्रिका तंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं के सटीक ज्ञान के साथ उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान। इस विज्ञान ने मानव मानसिक गतिविधि के तंत्र के सार को समझने में बहुत कुछ दिया है।

आई.पी. पावलोव द्वारा बनाई गई उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान मनोविज्ञान का प्राकृतिक वैज्ञानिक आधार बन गया। यह लेनिन के प्रतिबिंब के सिद्धांत का प्राकृतिक विज्ञान आधार बन गया और दर्शन, चिकित्सा, शिक्षाशास्त्र और उन सभी विज्ञानों में अत्यंत महत्वपूर्ण है जो किसी न किसी तरह से मनुष्य की आंतरिक (आध्यात्मिक) दुनिया का अध्ययन करने की आवश्यकता का सामना करते हैं।

चिकित्सा के लिए उच्च तंत्रिका गतिविधि के शरीर विज्ञान का महत्व। आई.पी. की शिक्षाएँ

पावलोव का उच्च तंत्रिका गतिविधि का सिद्धांत अत्यधिक व्यावहारिक महत्व का है। यह ज्ञात है कि एक मरीज न केवल दवाओं, स्केलपेल या प्रक्रिया से ठीक होता है, बल्कि डॉक्टर के शब्द, उस पर विश्वास और ठीक होने की उत्कट इच्छा से भी ठीक होता है। ये सभी तथ्य हिप्पोक्रेट्स और एविसेना को ज्ञात थे। हालाँकि, हजारों वर्षों से उन्हें एक शक्तिशाली, "ईश्वर प्रदत्त आत्मा" के अस्तित्व के प्रमाण के रूप में माना जाता था जो "नाशवान शरीर" को वश में करती है। आई.पी. पावलोव की शिक्षाओं ने इन तथ्यों पर से रहस्य का पर्दा हटा दिया।

यह स्पष्ट हो गया कि तावीज़, जादूगर या ओझा के जादू का प्रतीत होने वाला जादुई प्रभाव आंतरिक अंगों पर मस्तिष्क के उच्च भागों के प्रभाव और सभी जीवन प्रक्रियाओं के नियमन के उदाहरण से ज्यादा कुछ नहीं है। इस प्रभाव की प्रकृति शरीर पर पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रभाव से निर्धारित होती है, जिनमें से मनुष्यों के लिए सबसे महत्वपूर्ण सामाजिक स्थितियाँ हैं - विशेष रूप से, शब्दों के माध्यम से मानव समाज में विचारों का आदान-प्रदान। विज्ञान के इतिहास में पहली बार, आई.पी. पावलोव ने दिखाया कि शब्दों की शक्ति इस तथ्य में निहित है कि शब्द और भाषण केवल मनुष्यों में निहित संकेतों की एक विशेष प्रणाली का प्रतिनिधित्व करते हैं, जो स्वाभाविक रूप से व्यवहार और मानसिक स्थिति को बदलता है। पॉल की शिक्षा ने आदर्शवाद को अंतिम, प्रतीत होने वाले अभेद्य आश्रय - ईश्वर प्रदत्त "आत्मा" के विचार से निष्कासित कर दिया। इसने डॉक्टर के हाथों में एक शक्तिशाली हथियार दिया, जिससे उन्हें शब्दों का सही ढंग से उपयोग करने का अवसर मिला, जिससे उपचार की सफलता के लिए रोगी पर नैतिक प्रभाव की सबसे महत्वपूर्ण भूमिका दिखाई गई।

निष्कर्ष आई. पी. पावलोव को संपूर्ण जीव के आधुनिक शरीर विज्ञान का संस्थापक माना जा सकता है। अन्य उत्कृष्ट सोवियत शरीर विज्ञानियों ने भी इसके विकास में बड़ा योगदान दिया। ए. ए. उखटॉम्स्की ने केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) की गतिविधि के मुख्य सिद्धांत के रूप में प्रमुखता का सिद्धांत बनाया। एल. ए. ओर्बेली ने एल. एल. ओर्बेली ए. ए. यूकेएचटॉम्स्की (1882-1958) (1875-1942) पी. के. अनोखिन के. एम. बायकोव (1898-1974) (1886-1959) फिजियोलॉजी के विकास की स्थापना की। उन्होंने सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के अनुकूली ट्रॉफिक फ़ंक्शन पर मौलिक कार्य लिखे। के.एम. बायकोव ने आंतरिक अंगों के कार्यों के वातानुकूलित प्रतिवर्त विनियमन की उपस्थिति का खुलासा किया, जिससे पता चला कि स्वायत्त कार्य स्वायत्त नहीं हैं, कि वे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च भागों के प्रभाव के अधीन हैं और वातानुकूलित संकेतों के प्रभाव में बदल सकते हैं। मनुष्यों के लिए, सबसे महत्वपूर्ण वातानुकूलित संकेत शब्द है। यह संकेत आंतरिक अंगों की गतिविधि को बदलने में सक्षम है, जो चिकित्सा (मनोचिकित्सा, डोनटोलॉजी, आदि) के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।

एल. एस. स्टर्न आई. एस. बेरिटाश्विली (1878-1968) (1885-1974) पी. के. अनोखिन ने कार्यात्मक प्रणाली का सिद्धांत विकसित किया - शरीर की शारीरिक प्रक्रियाओं और व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के नियमन के लिए एक सार्वभौमिक योजना।

प्रख्यात न्यूरोफिज़ियोलॉजिस्ट आई.एस. बेरिटोव (बेरीटाश्विली) ने न्यूरोमस्कुलर और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान में कई मूल दिशाएँ बनाईं। एल.एस. स्टर्न रक्त-मस्तिष्क बाधा और हिस्टोहेमेटिक बाधाओं के सिद्धांत के लेखक हैं - अंगों और ऊतकों के तत्काल आंतरिक वातावरण के नियामक। वी.वी. परिन ने हृदय प्रणाली (लारिन रिफ्लेक्स) के नियमन के क्षेत्र में प्रमुख खोजें कीं। वह अंतरिक्ष शरीर क्रिया विज्ञान के संस्थापक और शारीरिक अनुसंधान में रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स, साइबरनेटिक्स और गणित विधियों की शुरूआत के सर्जक हैं। ई. ए. असराटियन ने बिगड़ा कार्यों के लिए मुआवजे के तंत्र के बारे में एक सिद्धांत बनाया। वह आई. पी. पावलोव की शिक्षाओं के मुख्य प्रावधानों को विकसित करने वाले कई मौलिक कार्यों के लेखक हैं। वी. एन. चेर्निगोव्स्की ने इंटरओरेसेप्टर्स का सिद्धांत विकसित किया।

सोवियत शरीर विज्ञानियों की प्राथमिकता PARIN (1903-1971), एक कृत्रिम हृदय का निर्माण (A. A. ब्रायुखोनेंको), EEG रिकॉर्डिंग (V. V. Pravdich-Neminsky), विज्ञान में अंतरिक्ष शरीर क्रिया विज्ञान, श्रम शरीर क्रिया विज्ञान, शरीर क्रिया विज्ञान जैसी महत्वपूर्ण और नई दिशाओं का निर्माण था। खेल, कई शारीरिक कार्यों के कार्यान्वयन के लिए अनुकूलन, विनियमन और आंतरिक तंत्र के शारीरिक तंत्र का अध्ययन। ये और कई अन्य अध्ययन चिकित्सा के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण हैं।

विभिन्न अंगों और ऊतकों में होने वाली महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का ज्ञान, महत्वपूर्ण घटनाओं के नियमन के तंत्र, शरीर के शारीरिक कार्यों के सार की समझ और पर्यावरण के साथ बातचीत करने वाली प्रक्रियाएं मौलिक सैद्धांतिक आधार का प्रतिनिधित्व करती हैं जिस पर भविष्य के डॉक्टर का प्रशिक्षण होता है। आधारित है।

खंड I सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान परिचय मानव शरीर की सौ ट्रिलियन कोशिकाओं में से प्रत्येक को एक अत्यंत जटिल संरचना, स्व-संगठित होने की क्षमता और अन्य कोशिकाओं के साथ बहुपक्षीय संपर्क द्वारा प्रतिष्ठित किया जाता है। प्रत्येक कोशिका द्वारा की जाने वाली प्रक्रियाओं की संख्या और इस प्रक्रिया में संसाधित की गई जानकारी की मात्रा आज किसी भी बड़े औद्योगिक संयंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं से कहीं अधिक है। फिर भी, कोशिका उन प्रणालियों के जटिल पदानुक्रम में अपेक्षाकृत प्राथमिक उप-प्रणालियों में से केवल एक है जो एक जीवित जीव का निर्माण करती है।

ये सभी प्रणालियाँ अत्यधिक ऑर्डर वाली हैं। उनमें से किसी की सामान्य कार्यात्मक संरचना और सिस्टम के प्रत्येक तत्व (प्रत्येक कोशिका सहित) का सामान्य अस्तित्व तत्वों के बीच (और कोशिकाओं के बीच) सूचनाओं के निरंतर आदान-प्रदान के कारण संभव है।

सूचना का आदान-प्रदान कोशिकाओं के बीच प्रत्यक्ष (संपर्क) संपर्क के माध्यम से होता है, ऊतक द्रव, लसीका और रक्त (विनोदी संचार - लैटिन हास्य से - तरल) के साथ पदार्थों के परिवहन के परिणामस्वरूप, साथ ही बायोइलेक्ट्रिक क्षमता के हस्तांतरण के दौरान होता है। एक कोशिका से दूसरी कोशिका तक, जो शरीर में सूचना प्रसारित करने का सबसे तेज़ तरीका दर्शाता है। बहुकोशिकीय जीवों ने एक विशेष प्रणाली विकसित की है जो विद्युत संकेतों में एन्कोड की गई जानकारी की धारणा, संचरण, भंडारण, प्रसंस्करण और पुनरुत्पादन प्रदान करती है। यह तंत्रिका तंत्र है जो मनुष्यों में अपने उच्चतम विकास तक पहुंच गया है। बायोइलेक्ट्रिकल घटना की प्रकृति को समझने के लिए, अर्थात्, वे संकेत जिनके द्वारा तंत्रिका तंत्र सूचना प्रसारित करता है, सबसे पहले तथाकथित उत्तेजक ऊतकों के सामान्य शरीर विज्ञान के कुछ पहलुओं पर विचार करना आवश्यक है, जिसमें तंत्रिका, मांसपेशी और ग्रंथि ऊतक शामिल हैं। .

उत्तेजनीय ऊतक का अध्याय फिजियोलॉजी सभी जीवित कोशिकाओं में चिड़चिड़ापन होता है, यानी बाहरी या आंतरिक वातावरण के कुछ कारकों, तथाकथित उत्तेजनाओं के प्रभाव में, शारीरिक आराम की स्थिति से गतिविधि की स्थिति में जाने की क्षमता होती है। हालाँकि, "उत्तेजक कोशिकाएँ" शब्द का उपयोग केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और स्रावी कोशिकाओं के संबंध में किया जाता है जो उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में विद्युत संभावित दोलनों के विशेष रूपों को उत्पन्न करने में सक्षम हैं।

बायोइलेक्ट्रिक घटना ("पशु बिजली") के अस्तित्व पर पहला डेटा 18वीं शताब्दी की तीसरी तिमाही में प्राप्त किया गया था। पर। बचाव और हमले के दौरान कुछ मछलियों द्वारा होने वाले विद्युत निर्वहन की प्रकृति का अध्ययन करना। "पशु बिजली" की प्रकृति के बारे में शरीर विज्ञानी एल. गैलवानी और भौतिक विज्ञानी ए. वोल्टा के बीच एक दीर्घकालिक वैज्ञानिक विवाद (1791 -1797) दो प्रमुख खोजों के साथ समाप्त हुआ: तंत्रिका और मांसपेशियों में विद्युत क्षमता की उपस्थिति का संकेत देने वाले तथ्य स्थापित किए गए थे। ऊतकों, और असमान धातुओं का उपयोग करके विद्युत प्रवाह प्राप्त करने की एक नई विधि की खोज की गई - एक गैल्वेनिक तत्व ("वोल्टाइक कॉलम") बनाया गया। हालाँकि, जीवित ऊतकों में क्षमता का पहला प्रत्यक्ष माप गैल्वेनोमीटर के आविष्कार के बाद ही संभव हो सका। आराम और उत्तेजना की स्थिति में मांसपेशियों और तंत्रिकाओं की क्षमता का एक व्यवस्थित अध्ययन डुबॉइस-रेमंड (1848) द्वारा शुरू किया गया था। बायोइलेक्ट्रिकल घटनाओं के अध्ययन में आगे की प्रगति विद्युत क्षमता (स्ट्रिंग, लूप और कैथोड ऑसिलोस्कोप) के तेज़ दोलनों को रिकॉर्ड करने की तकनीकों के सुधार और एकल उत्तेजनीय कोशिकाओं से उन्हें हटाने के तरीकों से निकटता से संबंधित थी। जीवित ऊतकों में विद्युत घटना के अध्ययन में एक गुणात्मक रूप से नया चरण - हमारी सदी का 40-50 का दशक। इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके, कोशिका झिल्ली की विद्युत क्षमता को सीधे रिकॉर्ड करना संभव था। इलेक्ट्रॉनिक्स में प्रगति ने झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होने पर या जब जैविक रूप से सक्रिय यौगिक झिल्ली रिसेप्टर्स पर कार्य करते हैं तो झिल्ली के माध्यम से बहने वाली आयनिक धाराओं का अध्ययन करने के तरीकों को विकसित करना संभव बना दिया है। हाल के वर्षों में, एक ऐसी विधि विकसित की गई है जो एकल आयन चैनलों के माध्यम से बहने वाली आयन धाराओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाती है।

उत्तेजनीय कोशिकाओं की विद्युतीय प्रतिक्रियाओं के निम्नलिखित मुख्य प्रकार प्रतिष्ठित हैं:

स्थानीय प्रतिक्रिया;

ऐक्शन पोटेंशिअल और उसके साथ जुड़ी ट्रेस पोटेंशिअल का प्रसार;

उत्तेजक और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं;

जनरेटर क्षमता, आदि। ये सभी संभावित उतार-चढ़ाव कुछ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में प्रतिवर्ती परिवर्तनों पर आधारित हैं। बदले में, पारगम्यता में परिवर्तन एक सक्रिय उत्तेजना के प्रभाव में कोशिका झिल्ली में मौजूद आयन चैनलों के खुलने और बंद होने का परिणाम है।

विद्युत क्षमता के उत्पादन में उपयोग की जाने वाली ऊर्जा सतह झिल्ली के दोनों किनारों पर Na+, Ca2+, K+, C1~ आयनों की सांद्रता प्रवणता के रूप में एक विश्राम कक्ष में संग्रहीत होती है। ये ग्रेडिएंट विशेष आणविक उपकरणों, तथाकथित झिल्ली आयन पंपों के काम द्वारा बनाए और बनाए रखे जाते हैं। उत्तरार्द्ध अपने काम के लिए सार्वभौमिक सेलुलर ऊर्जा दाता - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) के एंजाइमेटिक टूटने के दौरान जारी चयापचय ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

जीवित ऊतकों में उत्तेजना और निषेध की प्रक्रियाओं के साथ आने वाली विद्युत क्षमता का अध्ययन इन प्रक्रियाओं की प्रकृति को समझने और विभिन्न प्रकार की विकृति में उत्तेजक कोशिकाओं की गतिविधि में गड़बड़ी की प्रकृति की पहचान करने के लिए महत्वपूर्ण है।

आधुनिक क्लीनिकों में, हृदय (इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी), मस्तिष्क (इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी) और मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी) की विद्युत क्षमता को रिकॉर्ड करने के तरीके विशेष रूप से व्यापक हो गए हैं।

विश्राम क्षमता शब्द "झिल्ली क्षमता" (विश्राम क्षमता) का प्रयोग आमतौर पर ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर को संदर्भित करने के लिए किया जाता है;

कोशिकाद्रव्य और कोशिका के आस-पास के बाहरी घोल के बीच विद्यमान। जब कोई कोशिका (फाइबर) शारीरिक आराम की स्थिति में होती है, तो उसकी आंतरिक क्षमता बाहरी क्षमता के संबंध में नकारात्मक होती है, जिसे पारंपरिक रूप से शून्य माना जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता -50 से -90 mV तक भिन्न होती है।

विश्राम क्षमता को मापने और कोशिका पर एक या किसी अन्य प्रभाव के कारण होने वाले परिवर्तनों की निगरानी करने के लिए, इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड की तकनीक का उपयोग किया जाता है (चित्र 1)।

माइक्रोइलेक्ट्रोड एक माइक्रोपिपेट है, यानी कांच की नली से फैली हुई एक पतली केशिका। इसकी नोक का व्यास लगभग 0.5 माइक्रोन है। माइक्रोपिपेट खारा घोल (आमतौर पर 3 एम के.एस1) से भरा होता है, एक धातु इलेक्ट्रोड (क्लोरीनयुक्त चांदी के तार) को इसमें डुबोया जाता है और एक विद्युत मापने वाले उपकरण से जोड़ा जाता है - एक प्रत्यक्ष वर्तमान एम्पलीफायर से लैस एक ऑसिलोस्कोप।

माइक्रोइलेक्ट्रोड को अध्ययन के तहत वस्तु पर स्थापित किया जाता है, उदाहरण के लिए, कंकाल की मांसपेशी, और फिर, एक माइक्रोमैनिपुलेटर का उपयोग करके - माइक्रोमेट्रिक स्क्रू से सुसज्जित एक उपकरण, इसे सेल में डाला जाता है। सामान्य आकार के एक इलेक्ट्रोड को सामान्य खारे घोल में डुबोया जाता है जिसमें जांच किए जा रहे ऊतक होते हैं।

जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका की सतह झिल्ली को छेदता है, ऑसिलोग्राफ किरण तुरंत अपनी मूल (शून्य) स्थिति से विचलित हो जाती है, जिससे सतह और कोशिका की सामग्री के बीच संभावित अंतर के अस्तित्व का पता चलता है। प्रोटोप्लाज्म के अंदर माइक्रोइलेक्ट्रोड की आगे की प्रगति ऑसिलोस्कोप बीम की स्थिति को प्रभावित नहीं करती है। यह इंगित करता है कि क्षमता वास्तव में कोशिका झिल्ली पर स्थानीयकृत है।

जब एक माइक्रोइलेक्ट्रोड सफलतापूर्वक डाला जाता है, तो झिल्ली उसके सिरे को कसकर ढक लेती है और कोशिका क्षति के लक्षण दिखाए बिना कई घंटों तक कार्य करने की क्षमता बनाए रखती है।

ऐसे कई कारक हैं जो कोशिकाओं की आराम क्षमता को बदलते हैं: विद्युत प्रवाह का अनुप्रयोग, माध्यम की आयनिक संरचना में परिवर्तन, कुछ विषाक्त पदार्थों के संपर्क में आना, ऊतकों को ऑक्सीजन की आपूर्ति में व्यवधान आदि। उन सभी मामलों में जब आंतरिक क्षमता कम हो जाती है ( कम नकारात्मक हो जाता है), झिल्ली विध्रुवण के बारे में बात करें;

क्षमता में विपरीत बदलाव (कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर नकारात्मक चार्ज में वृद्धि) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

विश्राम क्षमता की प्रकृति 1896 में, वी. यू. चागोवेट्स ने जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता के आयनिक तंत्र के बारे में एक परिकल्पना सामने रखी और उन्हें समझाने के लिए इलेक्ट्रोलाइटिक पृथक्करण के अरहेनियस सिद्धांत को लागू करने का प्रयास किया। 1902 में, यू. बर्नस्टीन ने झिल्ली-आयन सिद्धांत विकसित किया, जिसे हॉजकिन, हक्सले और काट्ज़ (1949-1952) द्वारा संशोधित और प्रयोगात्मक रूप से प्रमाणित किया गया था। वर्तमान में, बाद वाले सिद्धांत को सार्वभौमिक स्वीकृति प्राप्त है। इस सिद्धांत के अनुसार, जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता की उपस्थिति कोशिका के अंदर और बाहर Na+, K+, Ca2+ और C1~ आयनों की सांद्रता में असमानता और उनके लिए सतह झिल्ली की अलग-अलग पारगम्यता के कारण होती है।

तालिका में डेटा से. चित्र 1 से पता चलता है कि तंत्रिका फाइबर की सामग्री K+ और कार्बनिक आयनों (जो व्यावहारिक रूप से झिल्ली में प्रवेश नहीं करती है) में समृद्ध है और Na+ और C1~ में कम है।

तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में K+ की सांद्रता बाहरी घोल की तुलना में 40-50 गुना अधिक होती है, और यदि आराम करने वाली झिल्ली केवल इन आयनों के लिए पारगम्य होती, तो आराम करने की क्षमता संतुलन पोटेशियम क्षमता (Ek) के अनुरूप होती। , नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके गणना की गई:

जहां R गैस स्थिरांक है, F फैराडे संख्या है, T पूर्ण तापमान है, Ko बाहरी घोल में मुक्त पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, Ki साइटोप्लाज्म में उनकी सांद्रता है। यह समझने के लिए कि यह क्षमता कैसे उत्पन्न होती है, निम्नलिखित पर विचार करें मॉडल प्रयोग (चित्र 2)।

आइए हम एक कृत्रिम अर्धपारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किए गए बर्तन की कल्पना करें। इस झिल्ली की छिद्र दीवारें इलेक्ट्रोनगेटिव रूप से चार्ज होती हैं, इसलिए वे केवल धनायनों को गुजरने की अनुमति देती हैं और आयनों के लिए अभेद्य होती हैं। K+ आयन युक्त खारा घोल बर्तन के दोनों हिस्सों में डाला जाता है, लेकिन बर्तन के दाईं ओर उनकी सांद्रता बाईं ओर की तुलना में अधिक होती है। इस सांद्रता प्रवणता के परिणामस्वरूप, K+ आयन बर्तन के दाहिने आधे हिस्से से बाईं ओर फैलने लगते हैं, जिससे उनका सकारात्मक चार्ज वहां आ जाता है। इससे यह तथ्य सामने आता है कि गैर-मर्मज्ञ आयन बर्तन के दाहिने आधे हिस्से में झिल्ली के पास जमा होने लगते हैं। अपने नकारात्मक चार्ज के साथ, वे बर्तन के बाएं आधे हिस्से में झिल्ली की सतह पर इलेक्ट्रोस्टैटिक रूप से K+ को पकड़ेंगे। परिणामस्वरूप, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है, और इसकी दो सतहों के बीच संतुलन पोटेशियम क्षमता (k) के अनुरूप एक संभावित अंतर पैदा हो जाता है।

यह धारणा कि आराम की अवस्था में तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर की झिल्ली चुनिंदा रूप से K+ के लिए पारगम्य होती है और यह उनका प्रसार है जो आराम की क्षमता बनाता है, 1902 में बर्नस्टीन द्वारा बनाई गई थी और हॉजकिन एट अल द्वारा इसकी पुष्टि की गई थी। 1962 में पृथक विशाल स्क्विड अक्षतंतु पर प्रयोगों में। साइटोप्लाज्म (एक्सोप्लाज्म) को लगभग 1 मिमी व्यास वाले फाइबर से सावधानीपूर्वक निचोड़ा गया था, और ढही हुई झिल्ली को कृत्रिम खारा घोल से भर दिया गया था। जब समाधान में K+ की सांद्रता इंट्रासेल्युलर मान के करीब थी, तो झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों के बीच एक संभावित अंतर स्थापित किया गया था, जो सामान्य विश्राम क्षमता (-50 = 80 mV) और फाइबर के मान के करीब था। संचालित आवेग. जैसे-जैसे इंट्रासेल्युलर K+ सांद्रता कम हुई और बाहरी K+ सांद्रता बढ़ी, झिल्ली क्षमता कम हो गई या यहां तक ​​कि इसका संकेत भी बदल गया (यदि बाहरी समाधान में K+ सांद्रता आंतरिक की तुलना में अधिक थी तो क्षमता सकारात्मक हो गई)।

ऐसे प्रयोगों से पता चला है कि संकेंद्रित K+ ग्रेडिएंट वास्तव में तंत्रिका फाइबर की आराम क्षमता के परिमाण को निर्धारित करने वाला मुख्य कारक है। हालाँकि, विश्राम झिल्ली न केवल K+ के लिए पारगम्य है, बल्कि (यद्यपि बहुत कम सीमा तक) Na+ के लिए भी पारगम्य है। कोशिका में इन धनावेशित आयनों के प्रसार से K+ प्रसार द्वारा निर्मित कोशिका की आंतरिक नकारात्मक क्षमता का निरपेक्ष मान कम हो जाता है। इसलिए, तंतुओं की आराम क्षमता (-50 - 70 एमवी) नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके गणना की गई पोटेशियम संतुलन क्षमता से कम नकारात्मक है।

तंत्रिका तंतुओं में C1~ आयन विश्राम क्षमता की उत्पत्ति में महत्वपूर्ण भूमिका नहीं निभाते हैं, क्योंकि उनके लिए विश्राम झिल्ली की पारगम्यता अपेक्षाकृत छोटी होती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में क्लोरीन आयनों के लिए विश्राम झिल्ली की पारगम्यता पोटेशियम के बराबर होती है, और इसलिए कोशिका में C1~ का प्रसार विश्राम क्षमता के मूल्य को बढ़ाता है। अनुपात पर परिकलित क्लोरीन संतुलन क्षमता (ईसीएल) इस प्रकार, कोशिका की आराम क्षमता का मूल्य दो मुख्य कारकों द्वारा निर्धारित किया जाता है: ए) आराम सतह झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करने वाले धनायनों और आयनों की सांद्रता का अनुपात;

बी) इन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता का अनुपात।

इस पैटर्न का मात्रात्मक वर्णन करने के लिए, गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ समीकरण का आमतौर पर उपयोग किया जाता है:

जहां Em विश्राम क्षमता है, Pk, PNa, Pcl क्रमशः K+, Na+ और C1~ आयनों के लिए झिल्ली की पारगम्यता हैं;

Cl0- K+, Na+ और Cl- आयनों की बाहरी सांद्रता हैं और Ki+ Na+ और Cli- उनकी आंतरिक सांद्रता हैं।

यह गणना की गई थी कि Em = -50 mV पर एक पृथक स्क्विड विशाल अक्षतंतु में विश्राम झिल्ली की आयनिक पारगम्यता के बीच निम्नलिखित संबंध है:

Рк:РNa:РCl = 1:0.04:0.45.

समीकरण प्रयोगात्मक रूप से और प्राकृतिक परिस्थितियों में देखे गए सेल की आराम क्षमता में कई बदलावों की व्याख्या करता है, उदाहरण के लिए, कुछ विषाक्त पदार्थों के प्रभाव में इसका लगातार विध्रुवण जो झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण बनता है। इन विषाक्त पदार्थों में पौधों के जहर शामिल हैं: वेराट्रिडीन, एकोनिटाइन और सबसे शक्तिशाली न्यूरोटॉक्सिन में से एक - बत्रा हॉटॉक्सिन, जो कोलंबियाई मेंढकों की त्वचा ग्रंथियों द्वारा निर्मित होता है।

झिल्ली विध्रुवण, समीकरण के अनुसार, अपरिवर्तित पीएनए के साथ भी हो सकता है यदि K+ आयनों की बाहरी सांद्रता बढ़ जाती है (यानी, Ko/Ki अनुपात बढ़ जाता है)। आराम करने की क्षमता में यह बदलाव किसी भी तरह से सिर्फ एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। तथ्य यह है कि तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के सक्रियण के दौरान अंतरकोशिकीय द्रव में K+ की सांद्रता उल्लेखनीय रूप से बढ़ जाती है, साथ ही Pk में भी वृद्धि होती है। अंतरकोशिकीय द्रव में K+ की सांद्रता विशेष रूप से ऊतकों को रक्त आपूर्ति (इस्किमिया) में गड़बड़ी के दौरान काफी बढ़ जाती है, उदाहरण के लिए, मायोकार्डियल इस्किमिया। झिल्ली के परिणामी विध्रुवण से ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति बंद हो जाती है, यानी, कोशिकाओं की सामान्य विद्युत गतिविधि में व्यवधान होता है।

आराम करने की क्षमता (झिल्ली के सोडियम पंप) की उत्पत्ति और रखरखाव में चयापचय की भूमिका इस तथ्य के बावजूद कि आराम की झिल्ली के माध्यम से Na+ और K+ का प्रवाह छोटा है, कोशिका के अंदर और बाहर इन आयनों की सांद्रता में अंतर होना चाहिए यदि कोशिका झिल्ली में कोई विशेष आणविक उपकरण नहीं होता - तो अंततः बराबर हो जाता है - एक "सोडियम पंप", जो साइटोप्लाज्म से इसमें प्रवेश करने वाले Na+ को हटाने ("पंपिंग") और K+ के परिचय ("पंपिंग") को सुनिश्चित करता है। साइटोप्लाज्म. सोडियम पंप Na+ और K+ को उनकी सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध चलाता है, अर्थात यह एक निश्चित मात्रा में कार्य करता है। इस कार्य के लिए ऊर्जा का प्रत्यक्ष स्रोत एक ऊर्जा-समृद्ध (मैक्रोएर्जिक) यौगिक है - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी), जो जीवित कोशिकाओं के लिए ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है। एटीपी का टूटना प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स - एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपीस) द्वारा किया जाता है, जो कोशिका की सतह झिल्ली में स्थानीयकृत होता है। एक एटीपी अणु के टूटने के दौरान निकलने वाली ऊर्जा बाहर से कोशिका में प्रवेश करने वाले दो K+ आयनों के बदले में कोशिका से तीन Na + आयनों को निकालना सुनिश्चित करती है।

कुछ रासायनिक यौगिकों (उदाहरण के लिए, कार्डियक ग्लाइकोसाइड ओबैन) के कारण एटीपीस गतिविधि का अवरोध पंप को बाधित करता है, जिससे कोशिका K+ खो देती है और Na+ में समृद्ध हो जाती है। वही परिणाम कोशिका में ऑक्सीडेटिव और ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं के निषेध से प्राप्त होता है, जो एटीपी के संश्लेषण को सुनिश्चित करता है। प्रयोगों में, यह उन जहरों की मदद से हासिल किया जाता है जो इन प्रक्रियाओं को रोकते हैं। ऊतकों को खराब रक्त आपूर्ति की स्थिति में, ऊतक श्वसन की प्रक्रिया कमजोर होने पर, इलेक्ट्रोजेनिक पंप का संचालन बाधित हो जाता है और, परिणामस्वरूप, अंतरकोशिकीय अंतराल में K+ का संचय होता है और झिल्ली का विध्रुवण होता है।

सक्रिय Na+ परिवहन के तंत्र में एटीपी की भूमिका विशाल स्क्विड तंत्रिका फाइबर पर प्रयोगों में सीधे साबित हुई थी। यह पाया गया कि फाइबर में एटीपी को शामिल करके, श्वसन एंजाइम अवरोधक साइनाइड द्वारा बिगड़ा हुआ सोडियम पंप के कामकाज को अस्थायी रूप से बहाल करना संभव था।

प्रारंभ में, यह माना जाता था कि सोडियम पंप विद्युत रूप से तटस्थ था, यानी, आदान-प्रदान किए गए Na+ और K+ आयनों की संख्या बराबर थी। बाद में यह पता चला कि कोशिका से निकाले गए प्रत्येक तीन Na+ आयन के लिए, केवल दो K+ आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं। इसका मतलब है कि पंप इलेक्ट्रोजेनिक है: यह झिल्ली पर एक संभावित अंतर पैदा करता है जो आराम क्षमता को बढ़ाता है।

आराम करने की क्षमता के सामान्य मूल्य में सोडियम पंप का यह योगदान विभिन्न कोशिकाओं में समान नहीं है: स्क्विड तंत्रिका तंतुओं में यह स्पष्ट रूप से महत्वहीन है, लेकिन विशाल मोलस्क में आराम करने की क्षमता (कुल मूल्य का लगभग 25%) के लिए महत्वपूर्ण है न्यूरॉन्स और चिकनी मांसपेशियाँ।

इस प्रकार, विश्राम क्षमता के निर्माण में, सोडियम पंप दोहरी भूमिका निभाता है: 1) Na+ और K+ की एक ट्रांसमेम्ब्रेन सांद्रता प्रवणता बनाता है और बनाए रखता है;

2) एक संभावित अंतर उत्पन्न करता है जिसे एकाग्रता प्रवणता के साथ K+ के प्रसार द्वारा बनाई गई क्षमता के साथ जोड़ा जाता है।

क्रिया क्षमता क्रिया क्षमता झिल्ली क्षमता में तीव्र उतार-चढ़ाव है जो तब होता है जब तंत्रिका, मांसपेशी और कुछ अन्य कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं। यह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित है। क्रिया क्षमता में अस्थायी परिवर्तनों का आयाम और प्रकृति उस उत्तेजना की ताकत पर बहुत कम निर्भर करती है जो इसका कारण बनती है; केवल यह महत्वपूर्ण है कि यह ताकत एक निश्चित महत्वपूर्ण मूल्य से कम न हो, जिसे जलन की दहलीज कहा जाता है। जलन के स्थान पर उत्पन्न होने पर, क्रिया क्षमता अपने आयाम को बदले बिना तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के साथ फैलती है।

एक सीमा की उपस्थिति और उत्तेजना की ताकत से कार्रवाई क्षमता के आयाम की स्वतंत्रता, जिसके कारण इसे "सभी या कुछ भी नहीं" कानून कहा जाता है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, जब रिसेप्टर्स उत्तेजित होते हैं या तंत्रिका कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं तो तंत्रिका तंतुओं में क्रिया क्षमताएं उत्पन्न होती हैं। तंत्रिका तंतुओं के साथ क्रिया क्षमता का प्रसार तंत्रिका तंत्र में सूचना के संचरण को सुनिश्चित करता है। तंत्रिका अंत तक पहुंचने पर, एक्शन पोटेंशिअल रसायनों (ट्रांसमीटर) के स्राव का कारण बनता है जो मांसपेशियों या तंत्रिका कोशिकाओं को सिग्नल ट्रांसमिशन प्रदान करता है। मांसपेशियों की कोशिकाओं में, ऐक्शन पोटेंशिअल प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला शुरू करते हैं जो सिकुड़न का कारण बनते हैं। ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान साइटोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले आयन कोशिका चयापचय पर और विशेष रूप से, आयन चैनल और आयन पंप बनाने वाले प्रोटीन के संश्लेषण की प्रक्रियाओं पर नियामक प्रभाव डालते हैं।

एक्शन पोटेंशिअल को रिकॉर्ड करने के लिए, अतिरिक्त या इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड का उपयोग किया जाता है। बाह्यकोशिकीय अपहरण में, इलेक्ट्रोड को फाइबर (सेल) की बाहरी सतह पर लाया जाता है। इससे यह पता लगाना संभव हो जाता है कि उत्तेजित क्षेत्र की सतह बहुत ही कम समय के लिए (एक सेकंड के हजारवें हिस्से के लिए तंत्रिका फाइबर में) पड़ोसी आराम क्षेत्र के सापेक्ष नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है।

इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग क्रिया क्षमता के आरोही और अवरोही चरणों के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के मात्रात्मक लक्षण वर्णन की अनुमति देता है। यह स्थापित किया गया है कि आरोही चरण (विध्रुवण चरण) के दौरान, न केवल आराम करने की क्षमता गायब हो जाती है (जैसा कि मूल रूप से माना गया था), लेकिन विपरीत संकेत का एक संभावित अंतर होता है: सेल की आंतरिक सामग्री सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है बाहरी वातावरण में, दूसरे शब्दों में, झिल्ली क्षमता का प्रत्यावर्तन होता है। अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) के दौरान, झिल्ली क्षमता अपने मूल मूल्य पर लौट आती है। चित्र में. चित्र 3 और 4 मेंढक कंकाल मांसपेशी फाइबर और स्क्विड विशाल अक्षतंतु में कार्य क्षमता की रिकॉर्डिंग के उदाहरण दिखाते हैं। यह देखा जा सकता है कि शीर्ष (शिखर) पर पहुंचने के समय, झिल्ली क्षमता + 30 / + 40 एमवी है और शिखर दोलन झिल्ली क्षमता में दीर्घकालिक ट्रेस परिवर्तनों के साथ होता है, जिसके बाद झिल्ली क्षमता स्थापित होती है प्रारंभिक स्तर पर. विभिन्न तंत्रिका और कंकाल मांसपेशी फाइबर में क्रिया क्षमता शिखर की अवधि अलग-अलग होती है (चित्र)। 5. लयबद्ध आवेगों के साथ अल्पकालिक उत्तेजना के दौरान एक बिल्ली की फ्रेनिक तंत्रिका में ट्रेस क्षमता का योग।

ऐक्शन पोटेंशिअल का बढ़ता हुआ भाग दिखाई नहीं देता। रिकॉर्डिंग नकारात्मक ट्रेस क्षमता (ए) से शुरू होती है, जो सकारात्मक क्षमता (बी) में बदल जाती है। ऊपरी वक्र एकल उत्तेजना की प्रतिक्रिया है। बढ़ती उत्तेजना आवृत्ति (10 से 250 प्रति 1 सेकंड तक) के साथ, ट्रेस पॉजिटिव क्षमता (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन) तेजी से बढ़ जाती है।

0.5 से 3 एमएस तक होता है, और पुनर्ध्रुवीकरण चरण विध्रुवण चरण से अधिक लंबा होता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल की अवधि, विशेष रूप से पुनर्ध्रुवीकरण चरण, तापमान पर बारीकी से निर्भर करती है: जब 10 डिग्री सेल्सियस तक ठंडा किया जाता है, तो चरम की अवधि लगभग 3 गुना बढ़ जाती है।

क्रिया क्षमता के चरम के बाद झिल्ली क्षमता में होने वाले परिवर्तनों को ट्रेस पोटेंशिअल कहा जाता है।

ट्रेस पोटेंशियल दो प्रकार के होते हैं - ट्रेस डीपोलराइजेशन और ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन। ट्रेस क्षमता का आयाम आमतौर पर कई मिलीवोल्ट (शिखर ऊंचाई का 5-10%) से अधिक नहीं होता है, और विभिन्न फाइबर में उनकी अवधि कई मिलीसेकंड से लेकर दसियों और सैकड़ों सेकंड तक होती है।

कार्य क्षमता के शिखर और ट्रेस विध्रुवण की निर्भरता को कंकाल मांसपेशी फाइबर की विद्युत प्रतिक्रिया के उदाहरण का उपयोग करके माना जा सकता है। चित्र में दिखाई गई प्रविष्टि से। 3, यह स्पष्ट है कि क्रिया क्षमता का अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) दो असमान भागों में विभाजित है। सबसे पहले, संभावित गिरावट तेजी से होती है, और फिर काफी धीमी हो जाती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के अवरोही चरण के इस धीमे घटक को ट्रेल डीपोलराइजेशन कहा जाता है।

एकल (पृथक) स्क्विड विशाल तंत्रिका फाइबर में एक्शन पोटेंशिअल के शिखर के साथ ट्रेस मेम्ब्रेन हाइपरपोलराइजेशन का एक उदाहरण चित्र में दिखाया गया है। 4. इस मामले में, एक्शन पोटेंशिअल का अवरोही चरण सीधे ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के चरण में गुजरता है, जिसका आयाम इस मामले में 15 एमवी तक पहुंच जाता है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन ठंडे खून वाले और गर्म खून वाले जानवरों के कई गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, ट्रेस क्षमताएं अधिक जटिल होती हैं। एक ट्रेस विध्रुवण एक ट्रेस हाइपरपोलरीकरण में बदल सकता है, फिर कभी-कभी एक नया विध्रुवण होता है, जिसके बाद ही विश्राम क्षमता पूरी तरह से बहाल हो जाती है। एक्शन पोटेंशिअल की चोटियों की तुलना में काफी हद तक ट्रेस पोटेंशिअल, प्रारंभिक विश्राम क्षमता, माध्यम की आयनिक संरचना, फाइबर को ऑक्सीजन की आपूर्ति आदि में बदलाव के प्रति संवेदनशील होते हैं।

ट्रेस पोटेंशियल की एक विशिष्ट विशेषता लयबद्ध आवेगों की प्रक्रिया के दौरान बदलने की उनकी क्षमता है (चित्र 5)।

क्रिया क्षमता की उपस्थिति का आयनिक तंत्र क्रिया क्षमता कोशिका झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित है जो समय के साथ लगातार विकसित होती है।

जैसा कि उल्लेख किया गया है, आराम के समय झिल्ली की पोटेशियम के प्रति पारगम्यता सोडियम के प्रति इसकी पारगम्यता से अधिक होती है। परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K+ का प्रवाह Na+ के विपरीत निर्देशित प्रवाह से अधिक हो जाता है। इसलिए, आराम की स्थिति में झिल्ली के बाहरी हिस्से में आंतरिक के सापेक्ष सकारात्मक क्षमता होती है।

जब कोई कोशिका किसी उत्तेजक पदार्थ के संपर्क में आती है, तो Na+ के प्रति झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है और अंततः K+ की पारगम्यता से लगभग 20 गुना अधिक हो जाती है। इसलिए, बाहरी घोल से साइटोप्लाज्म में Na+ का प्रवाह बाहरी पोटेशियम प्रवाह से अधिक होने लगता है। इससे झिल्ली क्षमता के संकेत (प्रत्यावर्तन) में परिवर्तन होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री इसकी बाहरी सतह के सापेक्ष सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। झिल्ली क्षमता में यह परिवर्तन क्रिया क्षमता के आरोही चरण (विध्रुवण चरण) से मेल खाता है।

Na+ के प्रति झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि बहुत कम समय के लिए ही रहती है। इसके बाद, Na+ के लिए झिल्ली की पारगम्यता फिर से कम हो जाती है, और K+ के लिए यह बढ़ जाती है।

छवि में पहले गिरावट की ओर ले जाने वाली प्रक्रिया। 6. विशाल झिल्ली झिल्ली में सोडियम (जी) Na में वृद्धि हुई सोडियम पारगम्यता और पोटेशियम (gk) पारगम्यता में परिवर्तन के समय को सोडियम निष्क्रियता कहा जाता है। पोटेन उत्पादन के दौरान स्क्विड एक्सॉन निष्क्रियता के परिणामस्वरूप, Na+ क्रिया सियाल (V) में प्रवाहित होता है।

साइटोप्लाज्म तेजी से कमजोर हो जाता है। पोटेशियम पारगम्यता में वृद्धि से साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K+ के प्रवाह में वृद्धि होती है। इन दो प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री बाहरी समाधान के संबंध में फिर से नकारात्मक चार्ज प्राप्त कर लेती है। क्षमता में यह परिवर्तन क्रिया क्षमता के अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) से मेल खाता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति के सोडियम सिद्धांत के पक्ष में एक महत्वपूर्ण तर्क यह तथ्य था कि इसका आयाम बाहरी समाधान में Na+ की सांद्रता पर बारीकी से निर्भर था।

खारा समाधान के साथ अंदर से सुगंधित विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों ने सोडियम सिद्धांत की शुद्धता की प्रत्यक्ष पुष्टि प्रदान की। यह स्थापित किया गया है कि जब एक्सोप्लाज्म को K+ से भरपूर खारे घोल से बदल दिया जाता है, तो फाइबर झिल्ली न केवल सामान्य विश्राम क्षमता को बनाए रखती है, बल्कि लंबे समय तक सामान्य आयाम की सैकड़ों-हजारों क्रिया क्षमताएं उत्पन्न करने की क्षमता बरकरार रखती है। यदि इंट्रासेल्युलर समाधान में K+ को आंशिक रूप से Na+ द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है और इससे बाहरी वातावरण और आंतरिक समाधान के बीच Na+ एकाग्रता ढाल कम हो जाती है, तो क्रिया क्षमता का आयाम तेजी से कम हो जाता है। जब K+ को पूरी तरह से Na+ द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है, तो फाइबर एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने की अपनी क्षमता खो देता है।

इन प्रयोगों से इसमें कोई संदेह नहीं रह गया है कि सतह झिल्ली वास्तव में आराम और उत्तेजना दोनों के दौरान संभावित घटना का स्थल है। यह स्पष्ट हो जाता है कि फाइबर के अंदर और बाहर Na+ और K+ की सांद्रता में अंतर इलेक्ट्रोमोटिव बल का स्रोत है जो विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता की घटना का कारण बनता है।

चित्र में. चित्र 6 स्क्विड विशाल अक्षतंतु में क्रिया संभावित उत्पादन के दौरान झिल्ली सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता में परिवर्तन दिखाता है। इसी तरह के संबंध अन्य तंत्रिका तंतुओं, तंत्रिका कोशिका निकायों, साथ ही कशेरुक जानवरों के कंकाल मांसपेशी फाइबर में भी होते हैं। क्रस्टेशियंस की कंकाल की मांसपेशियों और कशेरुकियों की चिकनी मांसपेशियों में, Ca2+ आयन क्रिया क्षमता के आरोही चरण की उत्पत्ति में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। मायोकार्डियल कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता में प्रारंभिक वृद्धि Na+ के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ी हुई है, और क्रिया क्षमता में पठार Ca2+ आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के कारण है।

झिल्ली की आयनिक पारगम्यता की प्रकृति के बारे में। आयन चैनल एक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में विचारित परिवर्तन झिल्ली में विशेष आयन चैनलों के खुलने और बंद होने की प्रक्रियाओं पर आधारित होते हैं, जिनमें दो महत्वपूर्ण गुण होते हैं: 1) कुछ आयनों के प्रति चयनात्मकता;

2) विद्युत उत्तेजना, यानी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के जवाब में खुलने और बंद होने की क्षमता। किसी चैनल को खोलने और बंद करने की प्रक्रिया प्रकृति में संभाव्य है (झिल्ली क्षमता केवल चैनल के खुले या बंद अवस्था में होने की संभावना निर्धारित करती है)।

आयन पंपों की तरह, आयन चैनल प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स द्वारा बनते हैं जो झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में प्रवेश करते हैं। इन मैक्रोमोलेक्यूल्स की रासायनिक संरचना को अभी तक समझा नहीं जा सका है, इसलिए चैनलों के कार्यात्मक संगठन के बारे में विचार अभी भी मुख्य रूप से अप्रत्यक्ष रूप से बनाए जा रहे हैं - झिल्ली में विद्युत घटनाओं के अध्ययन और विभिन्न रासायनिक एजेंटों (विषाक्त पदार्थों) के प्रभाव से प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण के आधार पर , एंजाइम, दवाएं, आदि) चैनलों पर आदि)। यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि आयन चैनल में स्वयं परिवहन प्रणाली और तथाकथित गेटिंग तंत्र ("गेट") होता है, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होता है। "गेट" दो स्थितियों में हो सकता है: यह पूरी तरह से बंद या पूरी तरह से खुला है, इसलिए एकल खुले चैनल की चालकता एक स्थिर मूल्य है।

किसी विशेष आयन के लिए झिल्ली की कुल चालकता किसी दिए गए आयन के लिए पारगम्य एक साथ खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है।

इस स्थिति को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

जहां जीआई इंट्रासेल्युलर आयनों के लिए झिल्ली की कुल पारगम्यता है;

एन संबंधित आयन चैनलों की कुल संख्या है (झिल्ली के किसी दिए गए क्षेत्र में);

ए - खुले चैनलों का अनुपात है;

y एकल चैनल की चालकता है।

उनकी चयनात्मकता के अनुसार, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के विद्युत रूप से उत्तेजित आयन चैनलों को सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम और क्लोराइड में विभाजित किया जाता है। यह चयनात्मकता पूर्ण नहीं है:

चैनल का नाम केवल उस आयन को इंगित करता है जिसके लिए चैनल सबसे अधिक पारगम्य है।

खुले चैनलों के माध्यम से, आयन सांद्रता और विद्युत प्रवणता के साथ चलते हैं। ये आयन प्रवाह झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का कारण बनते हैं, जिसके परिणामस्वरूप खुले चैनलों की औसत संख्या बदल जाती है और तदनुसार, आयनिक धाराओं का परिमाण आदि बदल जाता है। ऐसा गोलाकार कनेक्शन एक क्रिया क्षमता की पीढ़ी के लिए महत्वपूर्ण है, लेकिन यह बनाता है उत्पन्न क्षमता के परिमाण पर आयनिक चालन की निर्भरता को मापना असंभव है। इस निर्भरता का अध्ययन करने के लिए, "संभावित निर्धारण विधि" का उपयोग किया जाता है। इस विधि का सार किसी भी स्तर पर झिल्ली क्षमता को जबरन बनाए रखना है। इस प्रकार, खुले चैनलों से गुजरने वाली आयनिक धारा के परिमाण के बराबर, लेकिन संकेत के विपरीत, झिल्ली को धारा की आपूर्ति करके, और विभिन्न क्षमताओं पर इस धारा को मापकर, शोधकर्ता आयनिक चालकता पर क्षमता की निर्भरता का पता लगाने में सक्षम हैं। झिल्ली (चित्र 7)। 56 एमवी द्वारा अक्षतंतु झिल्ली के विध्रुवण पर सोडियम (जीएनए) और पोटेशियम (जीके) झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन का समय क्रम।

ए - ठोस रेखाएं दीर्घकालिक विध्रुवण के दौरान पारगम्यता दिखाती हैं, और बिंदीदार रेखाएं - 0.6 और 6.3 एमएस के बाद झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण के दौरान;

बी झिल्ली क्षमता पर सोडियम (जीएनए) के चरम मूल्य और पोटेशियम (जीके) पारगम्यता के स्थिर-अवस्था स्तर की निर्भरता।

चावल। 8. विद्युत रूप से उत्तेजनीय सोडियम चैनल का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व।

चैनल (1) प्रोटीन 2 के एक मैक्रोमोलेक्यूल द्वारा बनता है, जिसका संकुचित भाग एक "चयनात्मक फिल्टर" से मेल खाता है। चैनल में सक्रियण (एम) और निष्क्रियता (एच) "द्वार" हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। विश्राम क्षमता (ए) पर, सबसे संभावित स्थिति सक्रियण गेट के लिए "बंद" और निष्क्रियता गेट के लिए "खुली" स्थिति है। झिल्ली के विध्रुवण (बी) से टी-"गेट" तेजी से खुलता है और एच-"गेट" धीमी गति से बंद होता है, इसलिए, विध्रुवण के प्रारंभिक क्षण में, "गेट्स" के दोनों जोड़े खुले होते हैं और आयन होते हैं चैनल के माध्यम से आयनिक और विद्युत ग्रेडिएंट की सांद्रता वाले पदार्थ मौजूद हैं। निरंतर विध्रुवण के साथ, निष्क्रियता "गेट" बंद हो जाता है और चैनल निष्क्रियता की स्थिति में चला जाता है।

शैक्षिक साहित्य

मॉस्को "मेडिसिन" 1985

मेडिकल छात्रों के लिए

व्यक्ति

द्वारा संपादित

सदस्य-संचालक. यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेजजी. आई. कोसिट्स को जी'ओ

तीसरा संस्करण,

संशोधित और विस्तारित

चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए एक पाठ्यपुस्तक के रूप में यूएसएसआर के स्वास्थ्य मंत्रालय के शैक्षिक संस्थानों के मुख्य निदेशालय द्वारा अनुमोदित

>बीके 28.903 एफ50

/डीके 612(075.8) ■

[ई, बी. बीएबीएससीII], वी. डी. ग्लीबोव्स्की, ए. बी. कोगन, जी. एफ. कोरोट्को,

जी. आई. कोसिट्स्की, वी; एम, पोक्रोव्स्की, वाई.

आलोचक वाई..डी.बोयेंको,प्रोफेसर, प्रमुख सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग, वोरोनिश मेडिकल इंस्टीट्यूट के नाम पर रखा गया। एन एन बर्डेनको

यूके1 5एल4

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मानव मनोविज्ञान/ईडी। जी.आई. कोसिट्स्की। - F50 तीसरा संस्करण, संशोधित। और अतिरिक्त - एम.: "मेडिसिन", 1985. 544 ई., बीमार।

लेन में: 2 आर. 20 हजार 150,000 प्रतियां।

पाठ्यपुस्तक का तीसरा संस्करण (दूसरा 1972 में प्रकाशित हुआ था) आधुनिक विज्ञान की उपलब्धियों के अनुसार लिखा गया था। नए तथ्य और अवधारणाएँ प्रस्तुत की गई हैं, नए अध्याय शामिल किए गए हैं: "मनुष्य की उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं", "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व", प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र", बायोफिज़िक्स और शारीरिक साइबरनेटिक्स के मुद्दों को कवर करने वाले अनुभागों का विस्तार किया गया है। नौ अध्याय पाठ्यपुस्तक के कुछ भाग को दोबारा तैयार किया गया है, बाकी को बड़े पैमाने पर दोबारा तैयार किया गया है:।

पाठ्यपुस्तक यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय द्वारा अनुमोदित कार्यक्रम से मेल खाती है और चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए है।

एफ ^^00-241 बीबीके 28.903

039(01)-85

(6) प्रकाशन गृह "मेडिसिन", 1985

प्रस्तावना

पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" के पिछले संस्करण को 12 साल बीत चुके हैं, जिम्मेदार संपादक और पुस्तक के लेखकों में से एक, यूक्रेनी एसएसआर के विज्ञान अकादमी के शिक्षाविद ई.बी. बाब्स्की, जिनके मैनुअल के अनुसार छात्रों की कई पीढ़ियों ने शरीर विज्ञान का अध्ययन किया , निधन हो गया है। -

इस प्रकाशन के लेखकों की टीम में शरीर विज्ञान के संबंधित वर्गों के जाने-माने विशेषज्ञ शामिल हैं: यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के संबंधित सदस्य, प्रोफेसर। ए.आई. शापोवालोव" और प्रो. यू, वी. नाटोचिन (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के आई.एम. सेचेनोव इंस्टीट्यूट ऑफ इवोल्यूशनरी फिजियोलॉजी एंड बायोकैमिस्ट्री की प्रयोगशालाओं के प्रमुख), प्रो. वी.डी. ग्लीबोव्स्की (लेनिनग्राद पीडियाट्रिक मेडिकल इंस्टीट्यूट के फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख) ) ; प्रो , ए.बी. कोगन (मानव और पशु शरीर क्रिया विज्ञान विभाग के प्रमुख और रोस्तोव स्टेट यूनिवर्सिटी के न्यूरोसाइबरनेटिक्स संस्थान के निदेशक), प्रोफेसर। जी. एफ. कोरोटक्स (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, एंडीजान मेडिकल इंस्टीट्यूट), पीआर। वी.एम. पोक्रोव्स्की (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, क्यूबन मेडिकल इंस्टीट्यूट), प्रोफेसर। बी.आई.खोडोरोव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के ए.वी. विस्नेव्स्की इंस्टीट्यूट ऑफ सर्जरी की प्रयोगशाला के प्रमुख), प्रोफेसर। आई. ए. शेवेलेव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के उच्च तंत्रिका गतिविधि और न्यूरोफिज़ियोलॉजी संस्थान की प्रयोगशाला के प्रमुख)। - मैं

पिछले समय में, हमारे विज्ञान के बड़ी संख्या में नए तथ्य, विचार, सिद्धांत, खोजें और दिशाएँ सामने आई हैं। इस संबंध में, इस संस्करण में 9 अध्यायों को नए सिरे से लिखना पड़ा, और शेष 10 अध्यायों को संशोधित और पूरक करना पड़ा। साथ ही, जहां तक ​​संभव हो, लेखकों ने इन अध्यायों के पाठ को संरक्षित करने का प्रयास किया।

सामग्री की प्रस्तुति का नया क्रम, साथ ही चार मुख्य खंडों में इसका संयोजन, प्रस्तुति को तार्किक सामंजस्य, स्थिरता और जहां तक ​​संभव हो, सामग्री के दोहराव से बचने की इच्छा से तय होता है। ■-

पाठ्यपुस्तक की सामग्री 1981 में अनुमोदित फिजियोलॉजी कार्यक्रम से मेल खाती है। परियोजना और कार्यक्रम के बारे में आलोचनात्मक टिप्पणियाँ, यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज (1980) के फिजियोलॉजी विभाग के ब्यूरो के संकल्प और चिकित्सा विश्वविद्यालयों के फिजियोलॉजी विभागों के प्रमुखों की अखिल-संघ बैठक (सुजदाल, 1982) में व्यक्त की गईं। , को भी ध्यान में रखा गया। कार्यक्रम के अनुसार, अध्याय को पाठ्यपुस्तक में पेश किया गया था जो पिछले संस्करण में गायब थे: "मनुष्य की उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं" और "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र," और विशेष बायोफिज़िक्स के मुद्दों को कवर करने वाले अनुभाग और शारीरिक साइबरनेटिक्स का विस्तार किया गया। लेखकों ने इस बात को ध्यान में रखा कि 1983 में चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए बायोफिज़िक्स की एक पाठ्यपुस्तक प्रकाशित की गई थी (प्रो. यू ए. व्लादिमीरोव द्वारा संपादित) और प्रो. की पाठ्यपुस्तक में बायोफिज़िक्स और साइबरनेटिक्स के तत्व प्रस्तुत किए गए हैं। ए.एन. रेमीज़ोव "चिकित्सा और जैविक भौतिकी"।

पाठ्यपुस्तक की सीमित मात्रा के कारण, दुर्भाग्य से, "फिजियोलॉजी का इतिहास" अध्याय को छोड़ना आवश्यक था, साथ ही व्यक्तिगत अध्यायों में इतिहास में भ्रमण भी किया गया था। अध्याय 1 हमारे विज्ञान के मुख्य चरणों के गठन और विकास की केवल रूपरेखा देता है और चिकित्सा के लिए इसके महत्व को दर्शाता है।

हमारे सहयोगियों ने पाठ्यपुस्तक बनाने में बहुत सहायता की। सुज़ाल (1982) में अखिल-संघ बैठक में, संरचना पर चर्चा की गई और अनुमोदित किया गया, और पाठ्यपुस्तक की सामग्री के संबंध में मूल्यवान सुझाव दिए गए। प्रो वी.पी. स्किपेत्रोव ने संरचना को संशोधित किया और 9वें अध्याय के पाठ को संपादित किया और इसके अलावा, रक्त जमावट से संबंधित इसके अनुभाग भी लिखे। प्रो वी. एस. गुरफिंकेल और आर. एस. पर्सन ने छठे अध्याय "आंदोलनों का विनियमन" का उपधारा लिखा। सहो. एन. एम. मालिशेंको ने अध्याय 8 के लिए कुछ नई सामग्री प्रस्तुत की। प्रो. आई.डी.बोएन्को और उनके स्टाफ ने समीक्षकों के रूप में कई उपयोगी टिप्पणियाँ और सुझाव व्यक्त किए।

फिजियोलॉजी विभाग II MOLGMI के कर्मचारियों का नाम एन के नाम पर रखा गया है। आई. पिरोगोवा प्रो. एल. ए. एम. इयुतिना, एसोसिएट प्रोफेसर आई. ए. मुराशोवा, एस. ए. सेवस्तोपोल्स्काया, टी. ई. कुज़नेत्सोवा, चिकित्सा विज्ञान के उम्मीदवार / वी. आई. मोंगुश और एल. एम. पोपोवा ने कुछ अध्यायों की पांडुलिपि की चर्चा में भाग लिया, (हम इन सभी साथियों के प्रति अपनी गहरी कृतज्ञता व्यक्त करना चाहते हैं।

लेखक पूरी तरह से जानते हैं कि आधुनिक पाठ्यपुस्तक बनाने जैसे कठिन कार्य में, कमियाँ अपरिहार्य हैं और इसलिए पाठ्यपुस्तक के बारे में आलोचनात्मक टिप्पणियाँ और सुझाव देने वाले सभी लोगों के आभारी होंगे। "

यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के संवाददाता सदस्य, प्रोफेसर। जी. आई. कोसिट्स्की

अध्याय 1 (- वी

शरीर क्रिया विज्ञान और इसका महत्व

शरीर क्रिया विज्ञान(rpew.physis से - प्रकृति और लोगो - शिक्षण) - पूरे जीव और उसके व्यक्तिगत भागों की महत्वपूर्ण गतिविधि का विज्ञान: कोशिकाएं, ऊतक, अंग, कार्यात्मक प्रणाली। फिजियोलॉजी एक जीवित जीव के कार्यों के तंत्र, एक दूसरे के साथ उनके संबंध, बाहरी वातावरण के विनियमन और अनुकूलन, विकास की प्रक्रिया में उत्पत्ति और गठन और व्यक्ति के व्यक्तिगत विकास को प्रकट करना चाहता है।

शारीरिक पैटर्न अंगों और ऊतकों की स्थूल और सूक्ष्म संरचना के साथ-साथ कोशिकाओं, अंगों और ऊतकों में होने वाली जैव रासायनिक और जैव-भौतिकीय प्रक्रियाओं के डेटा पर आधारित होते हैं। फिजियोलॉजी शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान, कोशिका विज्ञान, आणविक जीव विज्ञान, जैव रसायन, बायोफिज़िक्स और अन्य विज्ञानों द्वारा प्राप्त विशिष्ट जानकारी को संश्लेषित करती है, उन्हें शरीर के बारे में ज्ञान की एक एकल प्रणाली में जोड़ती है। इस प्रकार, फिजियोलॉजी एक विज्ञान है जो कार्यान्वित करता है प्रणालीगत दृष्टिकोण,अर्थात्, शरीर और उसके सभी तत्वों का प्रणालियों के रूप में अध्ययन। एक व्यवस्थित दृष्टिकोण का उपयोग करते हुए, हम शोधकर्ता को, सबसे पहले, वस्तु की अखंडता और उसके सहायक तंत्र को प्रकट करने के लिए उन्मुख करते हैं, अर्थात, विविध की पहचान करने के लिए। कनेक्शन के प्रकारजटिल वस्तु और उन्हें कम करना एकीकृत सैद्धांतिक चित्र.

एक वस्तुशरीर विज्ञान का अध्ययन - एक जीवित जीव, जिसकी समग्र कार्यप्रणाली उसके घटक भागों की सरल यांत्रिक बातचीत का परिणाम नहीं है। जीव की अखंडता किसी अतिभौतिक इकाई के प्रभाव के परिणामस्वरूप उत्पन्न नहीं होती है, जो निर्विवाद रूप से जीव की सभी भौतिक संरचनाओं को अपने अधीन कर लेती है। जीव की अखंडता की इसी तरह की व्याख्याएं अस्तित्व में थीं और अभी भी एक सीमित यंत्रवत के रूप में मौजूद हैं ( आध्यात्मिक)या कोई कम सीमित आदर्शवादी नहीं ( जीवनवादी)जीवन की घटनाओं के अध्ययन के लिए दृष्टिकोण। दोनों दृष्टिकोणों में निहित त्रुटियों को इन समस्याओं का अध्ययन करके ही दूर किया जा सकता है द्वंद्वात्मक-भौतिकवादी स्थिति।इसलिए, समग्र रूप से जीव की गतिविधि के पैटर्न को लगातार वैज्ञानिक विश्वदृष्टि के आधार पर ही समझा जा सकता है। दूसरी ओर, शारीरिक नियमों का अध्ययन द्वंद्वात्मक भौतिकवाद के कई प्रावधानों को दर्शाते हुए समृद्ध तथ्यात्मक सामग्री प्रदान करता है। इस प्रकार शरीर विज्ञान और दर्शन के बीच संबंध दोतरफा है।

फिजियोलॉजी और चिकित्सा /

संपूर्ण जीव के अस्तित्व और पर्यावरण के साथ उसकी अंतःक्रिया को सुनिश्चित करने वाले बुनियादी तंत्रों को प्रकट करके, शरीर विज्ञान गड़बड़ी के कारणों, स्थितियों और प्रकृति और बीमारी के दौरान इन तंत्रों की गतिविधि को स्पष्ट करना और अध्ययन करना संभव बनाता है। यह शरीर को प्रभावित करने के तरीकों और साधनों को निर्धारित करने में मदद करता है, जिसकी मदद से इसके कार्यों को सामान्य किया जा सकता है, अर्थात। स्वास्थ्य सुधारें। इसलिए फिजियोलॉजी है चिकित्सा का सैद्धांतिक आधार,शरीर विज्ञान और चिकित्सा अविभाज्य हैं।" डॉक्टर कार्यात्मक विकारों की डिग्री के आधार पर रोग की गंभीरता का आकलन करता है, यानी, कई शारीरिक कार्यों के मानक से विचलन की भयावहता के आधार पर। वर्तमान में, ऐसे विचलन को मात्रात्मक रूप से मापा और मूल्यांकन किया जाता है। कार्यात्मक (शारीरिक) अध्ययन नैदानिक ​​​​निदान का आधार है, साथ ही उपचार की प्रभावशीलता और रोगों के पूर्वानुमान का आकलन करने की एक विधि है। रोगी की जांच करके, शारीरिक कार्यों की हानि की डिग्री स्थापित करके, डॉक्टर खुद को वापस लौटने का कार्य निर्धारित करता है + सामान्य रूप से कार्य करता है।

हालाँकि, चिकित्सा के लिए शरीर विज्ञान का महत्व यहीं तक सीमित नहीं है। विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों के अध्ययन ने इसे संभव बनाया अनुकरणये कार्य मानव हाथों द्वारा निर्मित यंत्रों, यन्त्रों तथा यन्त्रों की सहायता से किये जाते हैं। इस प्रकार कृत्रिमकिडनी (हेमोडायलिसिस मशीन)। हृदय ताल के शरीर विज्ञान के अध्ययन के आधार पर, एक उपकरण बनाया गया था उत्तेजना के बारे में विद्युतहृदय, सामान्य हृदय गतिविधि सुनिश्चित करना और गंभीर हृदय क्षति वाले रोगियों के लिए काम पर लौटने की संभावना। निर्मित कृत्रिम दिलऔर उपकरण कृत्रिम रक्त परिसंचरण(मशीनिंग "हृदय - फेफड़े") ^हृदय पर एक जटिल ऑपरेशन के दौरान रोगी के हृदय को बंद करने की अनुमति देना। के लिए उपकरण हैं डिफिब-1लेशन,जो हृदय की मांसपेशियों के सिकुड़ा कार्य के घातक -> 1X उल्लंघन के मामले में सामान्य हृदय गतिविधि को बहाल करता है।

श्वसन शरीर क्रिया विज्ञान के क्षेत्र में अनुसंधान ने नियंत्रित निर्माण करना संभव बना दिया है कृत्रिम श्वसन("लोहे के फेफड़े") ऐसे उपकरण बनाए गए हैं जिनकी मदद से लंबे समय तक रोगी की सांस को बंद करना संभव है। टेरेशन की स्थिति में, या: श्वसन प्रणाली के क्षतिग्रस्त होने की स्थिति में शरीर के जीवन को वर्षों तक बनाए रखने के लिए। गैस विनिमय और गैस परिवहन के शारीरिक नियमों के ज्ञान ने स्थापनाएँ बनाने में मदद की हाइपरबेरिक ऑक्सीजनेशन.इसका उपयोग प्रणाली के घातक घावों के लिए किया जाता है: रक्त, साथ ही श्वसन और हृदय प्रणाली, और मस्तिष्क शरीर विज्ञान के नियमों के आधार पर, कई जटिल न्यूरोसर्जिकल ऑपरेशनों के लिए तरीके विकसित किए गए हैं। इस प्रकार, इलेक्ट्रोड को प्रत्यारोपित किया जाता है एक बहरे व्यक्ति का कोक्लीअ, जिसके अनुसार कृत्रिम ध्वनि रिसीवरों से विद्युत आवेग, जो कुछ हद तक सुनने की क्षमता को बहाल करते हैं।":

ये क्लिनिक में शरीर विज्ञान के नियमों के उपयोग के कुछ उदाहरण हैं, लेकिन हमारे विज्ञान का महत्व सिर्फ चिकित्सा चिकित्सा की सीमाओं से कहीं आगे तक जाता है।

शरीर विज्ञान की भूमिका विभिन्न परिस्थितियों में मानव जीवन और गतिविधि को सुनिश्चित करना है

वैज्ञानिक पुष्टि और रोगों से बचाव वाली स्वस्थ जीवन शैली के लिए परिस्थितियाँ बनाने के लिए शरीर विज्ञान का अध्ययन आवश्यक है। शारीरिक पैटर्न आधार हैं श्रम का वैज्ञानिक संगठनआधुनिक उत्पादन में. फिजियोजुगिया ने विभिन्न के लिए वैज्ञानिक आधार विकसित करना संभव बनाया व्यक्तिगत प्रशिक्षण मोडऔर खेल भार जो आधुनिक खेल उपलब्धियों का आधार हैं - प्रथम। और केवल खेल ही नहीं। यदि आपको किसी व्यक्ति को अंतरिक्ष में भेजना है या उसे समुद्र की गहराई से निकालना है, तो उत्तरी और दक्षिणी ध्रुवों पर एक अभियान चलाएं, हिमालय की चोटियों तक पहुंचें, टुंड्रा, टैगा, रेगिस्तान का पता लगाएं, किसी व्यक्ति को ऐसी स्थितियों में रखें अत्यधिक उच्च या निम्न तापमान, उसे अलग-अलग समय क्षेत्रों में ले जाना, आदि जलवायु परिस्थितियाँ, फिर शरीर विज्ञान हर चीज़ को उचित ठहराने और सुनिश्चित करने में मदद करता है ऐसी विषम परिस्थितियों में मानव जीवन और कार्य के लिए आवश्यक..

फिजियोलॉजी और प्रौद्योगिकी

शरीर विज्ञान के नियमों का ज्ञान न केवल वैज्ञानिक संगठन के लिए, बल्कि श्रम उत्पादकता बढ़ाने के लिए भी आवश्यक था। यह ज्ञात है कि विकास के अरबों वर्षों में, प्रकृति ने जीवित जीवों के कार्यों के डिजाइन और नियंत्रण में उच्चतम पूर्णता हासिल की है। शरीर में काम करने वाले सिद्धांतों, विधियों और पद्धतियों का प्रौद्योगिकी में उपयोग तकनीकी प्रगति की नई संभावनाएं खोलता है। इसलिए, शरीर विज्ञान और तकनीकी विज्ञान के चौराहे पर, एक नए विज्ञान का जन्म हुआ - बायोनिक्स।

शरीर विज्ञान की सफलताओं ने विज्ञान के कई अन्य क्षेत्रों के निर्माण में योगदान दिया।

शारीरिक अनुसंधान विधियों का विकास

फिजियोलॉजी का जन्म एक विज्ञान के रूप में हुआ था प्रायोगिक. सभीयह जानवरों और मानव जीवों की महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के प्रत्यक्ष अध्ययन के माध्यम से डेटा प्राप्त करता है। प्रायोगिक शरीर विज्ञान के संस्थापक प्रसिद्ध अंग्रेजी चिकित्सक विलियम हार्वे थे। वी" ■

- “तीन सौ साल पहले, गहरे अंधेरे के बीच और अब उस भ्रम की कल्पना करना मुश्किल है जो जानवरों और मानव जीवों की गतिविधियों के बारे में विचारों में व्याप्त था, लेकिन वैज्ञानिक क्लासिक के अनुल्लंघनीय अधिकार से प्रकाशित हुआ। विरासत; चिकित्सक विलियम हार्वे ने शरीर के सबसे महत्वपूर्ण कार्यों में से एक - रक्त परिसंचरण पर जासूसी की और इस तरह सटीक मानव ज्ञान के एक नए विभाग - पशु शरीर विज्ञान की नींव रखी,'' आई.पी. पावलोव ने लिखा। हालाँकि, हार्वे द्वारा रक्त परिसंचरण की खोज के बाद दो शताब्दियों तक शरीर विज्ञान का विकास धीरे-धीरे हुआ। 17वीं-18वीं शताब्दी के अपेक्षाकृत कुछ मौलिक कार्यों को सूचीबद्ध करना संभव है। यह केशिकाओं का उद्घाटन है(माल्पीघी), सिद्धांत का निरूपण तंत्रिका तंत्र की प्रतिवर्ती गतिविधि(डेसकार्टेस), मात्रा का माप रक्तचाप(हेल्स), कानून का शब्दांकन पदार्थ का संरक्षण(एम.वी. लोमोनोसोव), ऑक्सीजन की खोज (प्रिस्टले) और दहन और गैस विनिमय प्रक्रियाओं की समानता(लैवोज़ियर), उद्घाटन " पशु बिजली", यानीइ . विद्युत क्षमता उत्पन्न करने के लिए जीवित ऊतकों की क्षमता (गैलवानी), और कुछ अन्य कार्य:

शारीरिक अनुसंधान की एक विधि के रूप में अवलोकन।हार्वे के काम के बाद दो शताब्दियों में प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के अपेक्षाकृत धीमे विकास को प्राकृतिक विज्ञान के उत्पादन और विकास के निम्न स्तर के साथ-साथ उनके सामान्य अवलोकन के माध्यम से शारीरिक घटनाओं का अध्ययन करने की कठिनाइयों द्वारा समझाया गया है। यह पद्धतिगत तकनीक कई त्रुटियों का कारण थी और बनी हुई है, क्योंकि प्रयोगकर्ता को कई प्रयोग करने होंगे, देखना होगा और याद रखना होगा

एचजेई. वेदवेन्स्की(1852-1922)

को: लुडविग

: आपकी जटिल प्रक्रियाएँ और घटनाएँ, जो एक कठिन कार्य है। शारीरिक घटनाओं के सरल अवलोकन की विधि द्वारा उत्पन्न कठिनाइयों को हार्वे के शब्दों से स्पष्ट रूप से प्रमाणित किया जाता है: "हृदय गति की गति यह अंतर करना संभव नहीं बनाती है कि सिस्टोल और डायस्टोल कैसे होते हैं, और इसलिए यह जानना असंभव है कि किस क्षण में / किस भाग में विस्तार एवं संकुचन होता है। दरअसल, मैं सिस्टोल को डायस्टोल से अलग नहीं कर सका, क्योंकि कई जानवरों में दिल बिजली की गति से पलक झपकते ही प्रकट होता है और गायब हो जाता है, इसलिए मुझे ऐसा लगा कि एक बार सिस्टोल था और यहां डायस्टोल था, और दूसरा समय इसका उल्टा था। हर चीज़ में अंतर और भ्रम है।”

दरअसल, शारीरिक प्रक्रियाएं हैं गतिशील घटनाएँ.वे लगातार विकसित और परिवर्तित हो रहे हैं। इसलिए, सीधे तौर पर केवल 1-2 या, ज़्यादा से ज़्यादा, 2-3 प्रक्रियाओं का निरीक्षण करना संभव है। हालाँकि, उनका विश्लेषण करने के लिए, इन घटनाओं का अन्य प्रक्रियाओं के साथ संबंध स्थापित करना आवश्यक है, जो अनुसंधान की इस पद्धति के साथ, किसी का ध्यान नहीं जाता है। इस संबंध में, एक शोध पद्धति के रूप में शारीरिक प्रक्रियाओं का सरल अवलोकन व्यक्तिपरक त्रुटियों का एक स्रोत है। आमतौर पर अवलोकन हमें घटनाओं के केवल गुणात्मक पक्ष को स्थापित करने की अनुमति देता है और उन्हें मात्रात्मक रूप से अध्ययन करना असंभव बना देता है।

प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर काइमोग्राफ का आविष्कार और 1843 में जर्मन वैज्ञानिक कार्ल लुडविग द्वारा रक्तचाप को ग्राफ़िक रूप से रिकॉर्ड करने की विधि की शुरूआत थी।

शारीरिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक पंजीकरण।ग्राफिक रिकॉर्डिंग पद्धति ने शरीर विज्ञान में एक नए चरण को चिह्नित किया। इससे अध्ययन की जा रही प्रक्रिया का वस्तुनिष्ठ रिकॉर्ड प्राप्त करना संभव हो गया, जिससे व्यक्तिपरक त्रुटियों की संभावना कम हो गई। इस मामले में, अध्ययन के तहत घटना का प्रयोग और विश्लेषण किया जा सकता है दो चरण:प्रयोग के दौरान ही, प्रयोगकर्ता का कार्य उच्च-गुणवत्ता वाली रिकॉर्डिंग - वक्र प्राप्त करना था। प्राप्त आंकड़ों का विश्लेषण बाद में किया जा सकता था, जब प्रयोगकर्ता का ध्यान प्रयोग से विचलित नहीं होता था। ग्राफिक रिकॉर्डिंग विधि ने एक नहीं, बल्कि कई (सैद्धांतिक रूप से असीमित संख्या) शारीरिक प्रक्रियाओं को एक साथ (सिंक्रोनस रूप से) रिकॉर्ड करना संभव बना दिया। "..

रक्तचाप रिकॉर्डिंग के आविष्कार के तुरंत बाद, हृदय और मांसपेशियों के संकुचन को रिकॉर्ड करने के तरीके प्रस्तावित किए गए (एंगेलमैन), और एक विधि पेश की गई; भरा हुआ संचरण (मैरी कैप्सूल), जिसने कभी-कभी वस्तु से काफी दूरी पर शरीर में कई शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बना दिया: छाती और पेट की गुहा की श्वसन गति, क्रमाकुंचन और पेट और आंतों के स्वर में परिवर्तन , वगैरह। संवहनी स्वर (मोसो प्लीथिस्मोग्राफी), विभिन्न आंतरिक अंगों की मात्रा में परिवर्तन - ऑनकोमेट्री, आदि को रिकॉर्ड करने के लिए एक विधि प्रस्तावित की गई थी।

बायोइलेक्ट्रिक घटना का अनुसंधान।शरीर विज्ञान के विकास में एक अत्यंत महत्वपूर्ण दिशा "पशु बिजली" की खोज द्वारा चिह्नित की गई थी। लुइगी गैलवानी के क्लासिक "दूसरे प्रयोग" से पता चला कि जीवित ऊतक विद्युत क्षमता का एक स्रोत हैं जो दूसरे जीव की नसों और मांसपेशियों पर कार्य कर सकते हैं और मांसपेशियों में संकुचन का कारण बन सकते हैं। तब से, लगभग एक शताब्दी तक, जीवित ऊतकों द्वारा उत्पन्न संभावनाओं का एकमात्र संकेतक [जैवविद्युत क्षमता),एक मेंढक न्यूरोमस्कुलर तैयारी थी। उन्होंने अपनी गतिविधि के दौरान हृदय द्वारा उत्पन्न क्षमताओं (के. एलिकर और मुलर का अनुभव) की खोज करने में मदद की, साथ ही मांसपेशियों के निरंतर संकुचन के लिए विद्युत क्षमता की निरंतर पीढ़ी की आवश्यकता ("द्वितीयक पुनर्जनन का अनुभव") की खोज की। मटेउची)। यह स्पष्ट हो गया कि बायोइलेक्ट्रिक क्षमताएं जीवित ऊतकों की गतिविधि में यादृच्छिक (साइड) घटना नहीं हैं, बल्कि संकेत हैं जिनकी मदद से शरीर में तंत्रिका तंत्र में आदेश प्रसारित होते हैं! और इससे: मांसपेशियों और अन्य अंगों तक और इस प्रकार जीवित रहते हैं ऊतक मैं "इलेक्ट्रिक भाषा" का उपयोग करके एक दूसरे के साथ बातचीत करते हैं। „

इस "भाषा" को समझना बहुत बाद में संभव हुआ, बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को पकड़ने वाले भौतिक उपकरणों के आविष्कार के बाद। ऐसे पहले उपकरणों में से एक! वहाँ एक साधारण टेलीफोन था. उल्लेखनीय रूसी शरीर विज्ञानी एन.ई. वेदवेन्स्की ने टेलीफोन का उपयोग करके तंत्रिकाओं और मांसपेशियों के कई सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक गुणों की खोज की। एक टेलीफोन का उपयोग करके, हम बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को सुनने में सक्षम थे, यानी। उनके पथ\अवलोकन का अन्वेषण करें। बायोइलेक्ट्रिक घटना की वस्तुनिष्ठ ग्राफिक रिकॉर्डिंग के लिए एक तकनीक का आविष्कार एक महत्वपूर्ण कदम था। डच फिजियोलॉजिस्ट एन्थोवेग ने आविष्कार किया स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर- एक उपकरण जिसने फोटो पेपर पर, हृदय की गतिविधि के दौरान उत्पन्न होने वाली विद्युत क्षमता को पंजीकृत करना संभव बना दिया - एक इलेक्ट्रोकार्डियोग्राम (ईसीजी)। हमारे देश में, इस पद्धति के प्रणेता सबसे बड़े शरीर विज्ञानी, आई.एम. सेचेनोव और आई.पी. पावलोव, ए.एफ. समोइलोव के छात्र थे, जिन्होंने कुछ समय के लिए लीडेन में एंथोवेन प्रयोगशाला में काम किया था, ""

बहुत जल्द लेखक को एंथोवेन से प्रतिक्रिया मिली, जिन्होंने लिखा: “मैंने वास्तव में आपका अनुरोध पूरा किया और गैल्वेनोमीटर को पत्र पढ़ा। निःसंदेह/ आपने जो कुछ भी लिखा, उसने प्रसन्नता और खुशी के साथ सुना और स्वीकार किया। उन्हें इस बात का अंदाज़ा नहीं था कि उन्होंने मानवता के लिए इतना कुछ किया है. लेकिन जब ज़ी कहता है कि वह पढ़ नहीं सकता, तो वह अचानक क्रोधित हो गया... इतना कि मैं और मेरा परिवार भी उत्साहित हो गए। वह चिल्लाया: क्या, मैं पढ़ नहीं सकता? यह एक भयानक झूठ है. क्या मैं दिल के सारे राज़ नहीं पढ़ रहा? "

वास्तव में, हृदय की स्थिति का अध्ययन करने के लिए इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी बहुत जल्द ही शारीरिक प्रयोगशालाओं से क्लिनिक में एक बहुत ही उन्नत विधि के रूप में स्थानांतरित हो गई, और आज कई लाखों मरीज़ इस विधि के कारण अपना जीवन व्यतीत कर रहे हैं।

इसके बाद, इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों के उपयोग ने कॉम्पैक्ट इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफ़ बनाना संभव बना दिया, और टेलीमेट्री विधियों ने कक्षा में अंतरिक्ष यात्रियों, ट्रैक पर एथलीटों और दूरदराज के क्षेत्रों में रोगियों के ईसीजी को रिकॉर्ड करना संभव बना दिया, जहां से ईसीजी टेलीफोन के माध्यम से प्रसारित होता है। व्यापक विश्लेषण के लिए बड़े कार्डियोलॉजी संस्थानों को तार।

"बायोइलेक्ट्रिक क्षमता का वस्तुनिष्ठ ग्राफिक पंजीकरण हमारे विज्ञान के सबसे महत्वपूर्ण खंड के आधार के रूप में कार्य करता है - इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी.बायोसेंट्रिक घटनाओं को रिकॉर्ड करने के लिए इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों का उपयोग करने के लिए अंग्रेजी फिजियोलॉजिस्ट एड्रियन का प्रस्ताव एक बड़ा कदम था। सोवियत वैज्ञानिक वी.वी. प्रावडिचेमिन्स्की मस्तिष्क के बायोक्यूरेंट्स को पंजीकृत करने वाले पहले व्यक्ति थे - उन्होंने प्राप्त किया इलेक्ट्रो-शेफलोग्राम(ईईजी)। इस पद्धति को बाद में जर्मन वैज्ञानिक बेर-आईपीओएम द्वारा सुधारा गया। वर्तमान में, क्लिनिक में इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है, साथ ही मांसपेशियों की विद्युत क्षमता की ग्राफिक रिकॉर्डिंग भी की जाती है ( विद्युतपेशीलेखनआईए), तंत्रिकाएं और अन्य उत्तेजक ऊतक और अंग। इससे इन अंगों और प्रणालियों की कार्यात्मक स्थिति का सूक्ष्म मूल्यांकन करना संभव हो गया। स्वयं शरीर विज्ञान के लिए, स्मीयर विधियों का भी बहुत महत्व था; उन्होंने तंत्रिका तंत्र और अन्य ऊतक अंगों की गतिविधि के कार्यात्मक और संरचनात्मक तंत्र, शारीरिक प्रक्रियाओं के नियमन के तंत्र को समझना संभव बना दिया।

इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर आविष्कार था माइक्रोइलेक्ट्रोड,ई. सबसे पतले इलेक्ट्रोड, जिनकी नोक का व्यास एक माइक्रोन के अंश के बराबर होता है। उपयुक्त माइक्रोमैनिपुलेटर उपकरणों का उपयोग करके इन इलेक्ट्रोडों को सीधे सेल में पेश किया जा सकता है और बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को इंट्रासेल्युलर रूप से रिकॉर्ड किया जा सकता है। माइक्रोइलेक्ट्रोड ने बायोपोटेंशियल की पीढ़ी के तंत्र को समझना संभव बना दिया, यानी। कोशिका झिल्लियों में होने वाली प्रक्रियाएँ। झिल्ली सबसे महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं, क्योंकि उनके माध्यम से शरीर में कोशिकाओं और कोशिका के अलग-अलग तत्वों के एक दूसरे के साथ संपर्क की प्रक्रियाएं संचालित होती हैं। जैविक झिल्लियों के कार्यों का विज्ञान - झिल्ली विज्ञान -शरीर क्रिया विज्ञान की एक महत्वपूर्ण शाखा बन गई है।

अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना के तरीके।शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना की विधि की शुरूआत थी। जीवित अंग और ऊतक किसी भी प्रभाव का जवाब देने में सक्षम हैं: थर्मल, यांत्रिक, रासायनिक, आदि, इसकी प्रकृति से विद्युत उत्तेजना "प्राकृतिक भाषा" के सबसे करीब है जिसकी मदद से जीवित प्रणालियाँ सूचनाओं का आदान-प्रदान करती हैं। इस पद्धति के संस्थापक जर्मन फिजियोलॉजिस्ट डुबॉइस-रेमंड थे, जिन्होंने जीवित ऊतकों की खुराक वाली विद्युत उत्तेजना के लिए अपने प्रसिद्ध "स्लीघ उपकरण" (प्रेरण कुंडल) का प्रस्ताव रखा था।

वर्तमान में वे उपयोग करते हैं इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजक,आपको किसी भी आकार, आवृत्ति और शक्ति के विद्युत आवेग उत्पन्न करने की अनुमति देता है। अंगों और ऊतकों के कार्यों का अध्ययन करने के लिए विद्युत उत्तेजना एक महत्वपूर्ण विधि बन गई है। क्लिनिक में भी इस पद्धति का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। विभिन्न इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजकों के डिज़ाइन विकसित किए गए हैं जिन्हें शरीर में प्रत्यारोपित किया जा सकता है। हृदय की विद्युत उत्तेजना इस महत्वपूर्ण अंग की सामान्य लय और कार्यों को बहाल करने का एक विश्वसनीय तरीका बन गई है और इसने सैकड़ों हजारों लोगों को काम पर लौटा दिया है। कंकाल की मांसपेशियों की विद्युत उत्तेजना का सफलतापूर्वक उपयोग किया गया है, और प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड का उपयोग करके मस्तिष्क के क्षेत्रों की विद्युत उत्तेजना के तरीके विकसित किए जा रहे हैं। उत्तरार्द्ध, विशेष स्टीरियोटेक उपकरणों का उपयोग करके, कड़ाई से परिभाषित तंत्रिका केंद्रों (एक मिलीमीटर के अंशों की सटीकता के साथ) में पेश किया जाता है। फिजियोलॉजी से क्लिनिक में स्थानांतरित की गई इस पद्धति ने हजारों गंभीर न्यूरोलॉजिकल रोगियों को ठीक करने और मानव मस्तिष्क (एन. पी. बेखटेरेवा) के तंत्र पर बड़ी मात्रा में महत्वपूर्ण डेटा प्राप्त करने की अनुमति दी। हमने इस बारे में न केवल शारीरिक अनुसंधान के कुछ तरीकों का एक विचार देने के लिए, बल्कि क्लिनिक के लिए शरीर विज्ञान के महत्व को समझाने के लिए भी बात की। . .

विद्युत क्षमता, तापमान, दबाव, यांत्रिक गतिविधियों और अन्य भौतिक प्रक्रियाओं के साथ-साथ शरीर पर इन प्रक्रियाओं के प्रभाव के परिणामों को रिकॉर्ड करने के अलावा, शरीर विज्ञान में रासायनिक तरीकों का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।

रासायनिक विधियाँवी शरीर क्रिया विज्ञान।विद्युत संकेतों की भाषा शरीर में सर्वाधिक सार्वभौमिक नहीं है। जीवन प्रक्रियाओं की रासायनिक अंतःक्रिया सबसे आम है (रासायनिक प्रक्रियाओं की श्रृंखला,जीवित ऊतकों में होता है)। इसलिए, रसायन विज्ञान की एक शाखा उत्पन्न हुई जो इन प्रक्रियाओं का अध्ययन करती है - शारीरिक रसायन विज्ञान। आज यह एक स्वतंत्र विज्ञान - जैविक में बदल गया है। रसायनज्ञ के डेटा से शारीरिक प्रक्रियाओं के आणविक तंत्र का पता चलता है। शरीर विज्ञानी अपने प्रयोगों में रासायनिक तरीकों का व्यापक रूप से उपयोग करते हैं, साथ ही रसायन विज्ञान, भौतिकी और जीव विज्ञान के चौराहे पर उत्पन्न होने वाले तरीकों का भी उपयोग करते हैं। उदाहरण के लिए, इन विधियों ने विज्ञान की नई शाखाओं को जन्म दिया है बायोफिज़िक्स,शारीरिक घटनाओं के भौतिक पक्ष का अध्ययन।

फिजियोलॉजिस्ट लेबल परमाणुओं की विधि का व्यापक रूप से उपयोग करता है। आधुनिक शारीरिक अनुसंधान सटीक विज्ञान से उधार ली गई अन्य विधियों का भी उपयोग करता है। शारीरिक प्रक्रियाओं के कुछ तंत्रों का विश्लेषण करते समय वे वास्तव में अमूल्य जानकारी प्रदान करते हैं। . ; ■

गैर-विद्युत मात्राओं की विद्युत रिकॉर्डिंग।आज शरीर विज्ञान में महत्वपूर्ण प्रगति रेडियोइलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग से जुड़ी है। आवेदन करना सेंसर- विभिन्न गैर-विद्युत घटनाओं और मात्राओं (गति, दबाव, तापमान, विभिन्न पदार्थों, आयनों आदि की सांद्रता) को विद्युत क्षमता में परिवर्तक, जिन्हें फिर इलेक्ट्रॉनिक द्वारा बढ़ाया जाता है एम्पलीफायरोंऔर रजिस्टर करें ऑसिलोस्कोप.बड़ी संख्या में विभिन्न प्रकार के ऐसे रिकॉर्डिंग उपकरण विकसित किए गए हैं, जो एक ऑसिलोस्कोप पर कई शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाते हैं। कई उपकरण शरीर पर अतिरिक्त प्रभाव डालते हैं (अल्ट्रासोनिक या विद्युत चुम्बकीय तरंगें, उच्च आवृत्ति विद्युत कंपन, आदि)। ऐसे मामलों में, इन मापदंडों के मूल्यों में परिवर्तन रिकॉर्ड करें; ऐसे प्रभाव जो कुछ शारीरिक क्रियाओं को बदल देते हैं। ऐसे उपकरणों का लाभ यह है कि ट्रांसड्यूसर-सेंसर को अध्ययन किए जा रहे अंग पर नहीं, बल्कि शरीर की सतह पर लगाया जा सकता है। शरीर को प्रभावित करने वाली तरंगें और कंपन* औरवगैरह। शरीर में प्रवेश करते हैं और, अध्ययन के तहत कार्य को प्रभावित करने के बाद, या "org.g" को एक सेंसर द्वारा रिकॉर्ड किया जाता है। उदाहरण के लिए, अल्ट्रासोनिक प्रवाह मीटर,वाहिकाओं में रक्त प्रवाह की गति का निर्धारण, रियोग्राफऔर रिप्लेथीस्मोग्राफ,शरीर के विभिन्न भागों और कई अन्य उपकरणों में रक्त की आपूर्ति की मात्रा में परिवर्तन को रिकॉर्ड करना। उनका लाभ शरीर का अध्ययन करने की क्षमता है वीप्रारंभिक कार्रवाई के बिना किसी भी समय। इसके अलावा, ऐसे अध्ययन शरीर को नुकसान नहीं पहुंचाते हैं। शारीरिक अनुसंधान के अधिकांश/आधुनिक तरीके वीक्लिनिक इन सिद्धांतों पर आधारित है। यूएसएसआर में, शारीरिक अनुसंधान के लिए रेडियो-इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग के आरंभकर्ता शिक्षाविद् वी.वी. पारिन थे। . "■

ऐसी पंजीकरण विधियों का एक महत्वपूर्ण लाभ यह है कि शारीरिक प्रक्रिया को सेंसर द्वारा विद्युत कंपन में परिवर्तित किया जाता है, और बाद को तार या रेडियो द्वारा अध्ययन की जा रही वस्तु से किसी भी दूरी तक बढ़ाया और प्रसारित किया जा सकता है। इस तरह से विधियां उत्पन्न हुईं टेलीमेट्री,जिसकी मदद से कक्षा में एक अंतरिक्ष यात्री, उड़ान में एक पायलट, राजमार्ग पर एक एथलीट, काम के दौरान एक कार्यकर्ता आदि के शरीर में शारीरिक प्रक्रियाओं को पंजीकृत करना जमीनी प्रयोगशाला में संभव है। पंजीकरण किसी भी तरह से विषयों की गतिविधियों में हस्तक्षेप नहीं करता है... : ,

हालाँकि, प्रक्रियाओं का विश्लेषण जितना गहरा होगा, संश्लेषण की आवश्यकता उतनी ही अधिक होगी, अर्थात। व्यक्तिगत तत्वों से, "घटना" की एक पूरी तस्वीर का निर्माण।

शरीर क्रिया विज्ञान का कार्य गहनता के साथ-साथ गहनीकरण करना भी है विश्लेषणलगातार लागू करें और संश्लेषण,देना एक प्रणाली के रूप में शरीर का समग्र दृष्टिकोण। . ■<

शरीर विज्ञान के नियम हमें शरीर की प्रतिक्रिया (एक अभिन्न प्रणाली के रूप में) और उसके सभी उप-प्रणालियों को कुछ शर्तों के तहत, कुछ प्रभावों आदि के तहत समझने की अनुमति देते हैं! इसलिए, शरीर को प्रभावित करने की कोई भी विधि, नैदानिक ​​​​अभ्यास में प्रवेश करने से पहले, शारीरिक प्रयोगों में व्यापक परीक्षण से गुजरती है।

तीव्र प्रायोगिक विधि.विज्ञान की प्रगति न केवल प्रायोगिक प्रौद्योगिकी और अनुसंधान विधियों के विकास से जुड़ी है। यह बहुत हद तक शरीर विज्ञानियों की सोच के विकास, शारीरिक घटनाओं के अध्ययन के लिए पद्धतिगत और पद्धतिगत दृष्टिकोण के विकास पर निर्भर करता है। शुरुआत से लेकर पिछली सदी के 80 के दशक तक, आइसोलॉजी एक विज्ञान बना रहा विश्लेषणात्मक.उन्होंने शरीर को अलग-अलग अंगों और प्रणालियों में विभाजित किया और अलग-अलग उनकी गतिविधियों का अध्ययन किया। विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान की मुख्य कार्यप्रणाली पृथक अंगों, या तथाकथित पर प्रयोग थी तीव्र अनुभव.इसके अलावा, "किसी भी आंतरिक अंग" या प्रणाली तक पहुंच प्राप्त करने के लिए, फिजियोलॉजिस्ट को विविसेक्शन (लाइव कटिंग) में संलग्न होना पड़ा। : 1"

जानवर को एक मशीन से बांध दिया गया और एक जटिल और दर्दनाक ऑपरेशन किया गया, यह कठिन काम था, लेकिन विज्ञान को शरीर की गहराई में प्रवेश करने का कोई अन्य तरीका नहीं पता था (यह समस्या का केवल नैतिक पक्ष नहीं था। क्रूर) यातना, असहनीय स्तर जिससे जीव को गुजरना पड़ा, ने शारीरिक घटनाओं के सामान्य पाठ्यक्रम का घोर उल्लंघन किया और हमें सामान्य रूप से प्राकृतिक परिस्थितियों में होने वाली प्रक्रियाओं के सार को समझने की अनुमति नहीं दी।" संज्ञाहरण का उपयोग, साथ ही साथ अन्य तरीकों से दर्द से राहत, महत्वपूर्ण रूप से मदद नहीं की। जानवर का निर्धारण, नशीले पदार्थों के संपर्क में आना, सर्जरी, रक्त की हानि - यह सब पूरी तरह से बदल गया और जीवन के सामान्य पाठ्यक्रम को बाधित कर दिया। एक दुष्चक्र का गठन किया गया था। एक या किसी अन्य प्रक्रिया का अध्ययन करने के लिए या किसी आंतरिक अंग या प्रणाली के कार्य के लिए, अंग की गहराई में प्रवेश करना आवश्यक था। उद्देश्य, और इस तरह के प्रवेश के प्रयास ने महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के प्रवाह को बाधित कर दिया, जिसके अध्ययन के लिए प्रयोग किया गया था। इसके अलावा, पृथक अंगों के अध्ययन से संपूर्ण (क्षतिग्रस्त जीव) की स्थितियों में उनके वास्तविक कार्य का अंदाजा नहीं मिला। "

जीर्ण प्रयोग विधि.शरीर विज्ञान के इतिहास में रूसी विज्ञान की सबसे बड़ी योग्यता यह थी कि वह सबसे प्रतिभाशाली और प्रतिभाशाली में से एक था। प्रतिनिधि आई.पी. तवलोव इस गतिरोध से बाहर निकलने का रास्ता खोजने में कामयाब रहे। आई. पी. पावलोव ने विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान और तीव्र प्रयोग की कमियों को बहुत दर्दनाक तरीके से अनुभव किया। उन्होंने इसकी अखंडता का उल्लंघन किए बिना शरीर में गहराई से देखने का एक तरीका खोजा। यही तरीका था दीर्घकालिक प्रयोग,पर आधारित "शारीरिक सर्जरी"।

एक संवेदनाहारी जानवर पर, बाँझपन की शर्तों और सर्जिकल तकनीक के नियमों के अनुपालन के तहत, पहले एक जटिल ऑपरेशन किया गया था, जिससे एक या दूसरे आंतरिक अंग तक पहुंच प्राप्त करना संभव हो गया था, पसीने वाले अंग में एक "खिड़की" बनाई गई थी , एक फिस्टुला ट्यूब प्रत्यारोपित किया गया था, या एक ग्रंथि पथ को बाहर लाया गया था और त्वचा पर सिल दिया गया था। प्रयोग स्वयं कई दिनों के बाद शुरू हुआ, जब घाव ठीक हो गया, तो जानवर ठीक हो गया और, शारीरिक प्रक्रियाओं की प्रकृति के संदर्भ में, व्यावहारिक रूप से ठीक हो गया सामान्य स्वस्थ व्यक्ति से अलग नहीं। लागू फिस्टुला के लिए धन्यवाद, लंबे समय तक कुछ शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम का अध्ययन करना संभव था व्यवहार की प्राकृतिक स्थितियाँ।■ . . . .

संपूर्ण जीव का शरीर क्रिया विज्ञान " ",

यह सर्वविदित है कि विज्ञान तरीकों की सफलता के आधार पर विकसित होता है।

पावलोव के दीर्घकालिक प्रयोग की पद्धति ने एक मौलिक रूप से नया विज्ञान बनाया - पूरे जीव का शरीर विज्ञान, सिंथेटिक फिजियोलॉजी,जो शारीरिक प्रक्रियाओं पर बाहरी वातावरण के प्रभाव की पहचान करने, विभिन्न परिस्थितियों में शरीर के जीवन को सुनिश्चित करने के लिए विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों में परिवर्तन का पता लगाने में सक्षम था।

जीवन प्रक्रियाओं के अध्ययन के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों के आगमन से अध्ययन करना संभव हो गया है प्रारंभिक सर्जिकल ऑपरेशन के बिनान केवल जानवरों में, बल्कि कई आंतरिक अंगों के कार्य भी इंसानों में।शरीर विज्ञान के कई वर्गों में एक पद्धतिगत तकनीक के रूप में "फिजियोलॉजिकल सर्जरी" को रक्तहीन प्रयोग के आधुनिक तरीकों द्वारा प्रतिस्थापित किया गया है। लेकिन बात इस या उस विशिष्ट तकनीकी तकनीक में नहीं है, बल्कि शारीरिक सोच की पद्धति में है। आई. पी. पावलोव

साइबरनेटिक्स (ग्रीक से। kyb" ernetike- प्रबंधन की कला) - स्वचालित प्रक्रियाओं के प्रबंधन का विज्ञान। नियंत्रण प्रक्रियाएं, जैसा कि ज्ञात है, वी एक निश्चित ले जाने वाले संकेतों द्वारा की जाती है जानकारी।शरीर में, ऐसे संकेत विद्युत प्रकृति के तंत्रिका आवेग, साथ ही विभिन्न रासायनिक पदार्थ होते हैं;

साइबरनेटिक्स सूचना की धारणा, एन्कोडिंग, प्रसंस्करण, भंडारण और पुनरुत्पादन की प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है। शरीर में, इन उद्देश्यों के लिए विशेष उपकरण और प्रणालियाँ हैं (रिसेप्टर्स, तंत्रिका फाइबर, तंत्रिका कोशिकाएं, आदि)। 1 तकनीकी साइबरनेटिक उपकरणों ने इसे बनाना संभव बना दिया मॉडल,तंत्रिका तंत्र के कुछ कार्यों को पुन: प्रस्तुत करना। हालाँकि, समग्र रूप से मस्तिष्क की कार्यप्रणाली अभी भी इस तरह के मॉडलिंग के लिए उपयुक्त नहीं है, और आगे के शोध की आवश्यकता है।

साइबरनेटिक्स और फिजियोलॉजी का मिलन केवल तीन दशक पहले हुआ था, लेकिन इस दौरान आधुनिक साइबरनेटिक्स के गणितीय और तकनीकी शस्त्रागार ने शारीरिक प्रक्रियाओं के अध्ययन और मॉडलिंग में महत्वपूर्ण प्रगति प्रदान की है।

शरीर विज्ञान में गणित और कंप्यूटर प्रौद्योगिकी।शारीरिक प्रक्रियाओं का एक साथ (तुल्यकालिक) पंजीकरण विभिन्न घटनाओं के बीच बातचीत के मात्रात्मक विश्लेषण और अध्ययन की अनुमति देता है। इसके लिए सटीक गणितीय तरीकों की आवश्यकता होती है, जिसके उपयोग ने शरीर विज्ञान के विकास में एक नया महत्वपूर्ण चरण भी चिह्नित किया है। अनुसंधान का गणितीयकरण शरीर विज्ञान में इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटर के उपयोग की अनुमति देता है। इससे न केवल सूचना प्रसंस्करण की गति बढ़ती है, बल्कि औरऐसी प्रोसेसिंग करना संभव बनाता है प्रयोग के समय तुरंत,जो आपको प्राप्त परिणामों के अनुसार इसके पाठ्यक्रम और अनुसंधान के उद्देश्यों को बदलने की अनुमति देता है।

आई. पी. पावलोव (1849-1936)

एक नई पद्धति का निर्माण किया और शरीर विज्ञान एक सिंथेटिक विज्ञान के रूप में विकसित हुआ और यह स्वाभाविक रूप से अंतर्निहित हो गया प्रणालीगत दृष्टिकोण। . "

एक संपूर्ण जीव अपने आस-पास के बाहरी वातावरण से अटूट रूप से जुड़ा हुआ है, और इसलिए, जैसा कि उन्होंने लिखा भी है; आई. एम. सेचेनोव^ किसी जीव की वैज्ञानिक परिभाषा में उसे प्रभावित करने वाला पर्यावरण भी शामिल होना चाहिए।पूरे जीव का शरीर विज्ञान न केवल शारीरिक प्रक्रियाओं के आत्म-नियमन के आंतरिक तंत्र का अध्ययन करता है, बल्कि उन तंत्रों का भी अध्ययन करता है जो पर्यावरण के साथ जीव की निरंतर बातचीत और अटूट एकता सुनिश्चित करते हैं।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का विनियमन, साथ ही पर्यावरण के साथ जीव की बातचीत, मशीनों और स्वचालित उत्पादन में नियामक प्रक्रियाओं के लिए सामान्य सिद्धांतों के आधार पर की जाती है। इन सिद्धांतों और कानूनों का अध्ययन विज्ञान के एक विशेष क्षेत्र - साइबरनेटिक्स द्वारा किया जाता है।

फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स

\इस प्रकार, शरीर विज्ञान के विकास में सर्पिल समाप्त हो गया लगता है। इस विज्ञान की शुरुआत में, प्रयोगकर्ता द्वारा अनुसंधान, विश्लेषण और परिणामों का मूल्यांकन एक साथ अवलोकन की प्रक्रिया में, सीधे प्रयोग के दौरान ही किया जाता था। ग्राफिक रिकॉर्डिंग ने इन प्रक्रियाओं को समय और प्रक्रिया में अलग करना और प्रयोग के अंत के बाद परिणामों का विश्लेषण करना संभव बना दिया। रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स और साइबरनेटिक्स ने एक बार फिर प्रयोग के संचालन के साथ परिणामों के विश्लेषण और प्रसंस्करण को जोड़ना संभव बना दिया, लेकिन मौलिक रूप से भिन्न आधार पर: कई अलग-अलग शारीरिक प्रक्रियाओं की परस्पर क्रिया का एक साथ अध्ययन किया जाता है और ऐसी अंतःक्रिया के परिणामों का मात्रात्मक विश्लेषण किया जाता है। इससे यह संभव हो गया है

) कहा गया नियंत्रित स्वचालित प्रयोग,जिसमें एक कंप्यूटिंग मशीन शोधकर्ता को न केवल परिणामों का विश्लेषण करने में मदद करती है, बल्कि प्रयोग के पाठ्यक्रम और समस्याओं के निर्माण के साथ-साथ शरीर पर सीधे उत्पन्न होने वाली प्रतिक्रियाओं की प्रकृति के आधार पर शरीर पर प्रभाव के प्रकारों को भी समझती है। ; पढ़ने के दौरान. भौतिकी, गणित, साइबरनेटिक्स और अन्य सटीक विज्ञानों ने शरीर विज्ञान को फिर से सुसज्जित किया है और डॉक्टर को शरीर की कार्यात्मक स्थिति का सटीक आकलन करने और शरीर को प्रभावित करने के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों का एक शक्तिशाली शस्त्रागार प्रदान किया है।

फिजियोलॉजी में गणितीय मॉडलिंग।शारीरिक नियमों और विभिन्न शारीरिक प्रक्रियाओं के बीच मात्रात्मक संबंधों के ज्ञान ने उनके गणितीय मॉडल बनाना संभव बना दिया। ऐसे मॉडलों की सहायता से, इन प्रक्रियाओं को इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों पर पुन: प्रस्तुत किया जाता है, विभिन्न प्रतिक्रिया विकल्पों की खोज की जाती है, अर्थात। शरीर पर कुछ प्रभावों (दवाओं, भौतिक कारकों या अत्यधिक पर्यावरणीय परिस्थितियों) के तहत उनके संभावित भविष्य के परिवर्तन - पहले से ही, फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स का मिलन भारी सर्जिकल ऑपरेशन करने और अन्य आपातकालीन स्थितियों में उपयोगी साबित हुआ है, जिसमें दोनों के सटीक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है। शरीर की सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक प्रक्रियाओं की वर्तमान स्थिति, और संभावित परिवर्तनों की प्रत्याशा। यह दृष्टिकोण हमें आधुनिक उत्पादन के कठिन और महत्वपूर्ण हिस्सों में "मानव कारक" की विश्वसनीयता को महत्वपूर्ण रूप से बढ़ाने की अनुमति देता है।

20वीं सदी की फिजियोलॉजी। ने न केवल महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के तंत्र को प्रकट करने और इन प्रक्रियाओं को नियंत्रित करने के क्षेत्र में महत्वपूर्ण प्रगति की है। उसने सबसे जटिल और रहस्यमय क्षेत्र - मानसिक घटना के क्षेत्र में - एक सफलता हासिल की।

मानस का शारीरिक आधार - मनुष्यों और जानवरों की उच्च तंत्रिका गतिविधि - शारीरिक अनुसंधान की महत्वपूर्ण वस्तुओं में से एक बन गई है। ;

उच्च तंत्रिका गतिविधि का उद्देश्यपूर्ण अध्ययन

आई.एम. सेचेनोव दुनिया के पहले फिजियोलॉजिस्ट थे जिन्होंने रिफ्लेक्स सिद्धांत के आधार पर व्यवहार की कल्पना करने का साहस किया, यानी। शरीर विज्ञान में ज्ञात तंत्रिका गतिविधि के तंत्र पर आधारित। अपनी प्रसिद्ध पुस्तक "रिफ्लेक्सेस ऑफ़ द ब्रेन" में उन्होंने दिखाया कि मानव मानसिक गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियाँ हमें चाहे कितनी भी जटिल क्यों न लगें, देर-सबेर वे केवल एक मांसपेशी की गति तक ही सीमित रह जाती हैं। ^क्या कोई बच्चा नए खिलौने को देखकर मुस्कुराता है, क्या गैरीबाल्डी तब हंसता है जब उसे अपने परिवार से बहुत अधिक प्यार करने के लिए दंडित किया जाता है, क्या न्यूटन विश्व कानूनों का आविष्कार करता है और कागज पर IX लिखता है, क्या एक लड़की अपनी पहली डेट के बारे में सोचकर कांपती है , विचार का अंतिम परिणाम हमेशा एक एकल-मांसपेशी आंदोलन होता है।" , - आई.एम. सेचेनोव ने लिखा।

एक बच्चे की सोच के गठन का विश्लेषण करते हुए, आई.एम. सेचेनोव ने चरण दर चरण दिखाया। -JTO यह सोच बाहरी वातावरण के प्रभावों के परिणामस्वरूप बनती है, जो विभिन्न संयोजनों में एक-दूसरे के साथ मिलकर विभिन्न संघों का निर्माण करती है - हमारी सोच (आध्यात्मिक जीवन) स्वाभाविक रूप से पर्यावरणीय परिस्थितियों और मस्तिष्क के प्रभाव में बनती है एक "अंग है जो इन प्रभावों को संचित और प्रतिबिंबित करता है। हमारे मानसिक जीवन की अभिव्यक्तियाँ हमें कितनी भी जटिल क्यों न लगें, हमारी आंतरिक मनोवैज्ञानिक संरचना पालन-पोषण की स्थितियों, पर्यावरणीय प्रभावों का एक तार्किक परिणाम है। 999/1000 व्यक्ति की मानसिक सामग्री शब्द के व्यापक अर्थों में पालन-पोषण की स्थितियों, पर्यावरणीय प्रभावों पर निर्भर करती है, आई.एम. सेचेनोव ने लिखा, - और केवल 1/1000 यह जन्मजात कारकों द्वारा निर्धारित होता है। इस प्रकार, इसे सबसे पहले सबसे जटिल क्षेत्र तक बढ़ाया गया था ​जीवन की घटनाओं से लेकर मानव आध्यात्मिक जीवन की प्रक्रियाओं तक नियतिवाद का सिद्धांत- भौतिकवादी विश्वदृष्टि का मूल सिद्धांत, आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है कि किसी दिन एक शरीर विज्ञानी मस्तिष्क गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियों का उतनी ही सटीकता से विश्लेषण करना सीखेगा जितना एक भौतिक विज्ञानी विश्लेषण कर सकता है

एक संगीतमय राग छेड़ो. आई.एम. सेचेनोव की पुस्तक मानव आध्यात्मिक जीवन के सबसे कठिन क्षेत्रों में भौतिकवादी स्थितियों की पुष्टि करने वाली प्रतिभा का काम थी।

मस्तिष्क गतिविधि के तंत्र को प्रमाणित करने का सेचेनोव का प्रयास विशुद्ध रूप से सैद्धांतिक प्रयास था। अगला कदम आवश्यक था - मानसिक गतिविधि और व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित शारीरिक तंत्र का प्रयोगात्मक अध्ययन। और यह कदम I.P. Pavlovik ने उठाया था।

तथ्य यह है कि यह आई.पी. पावलोव था, और कोई और नहीं, जो आई.एम. सेचेनोव के विचारों का उत्तराधिकारी बना और मस्तिष्क के उच्च भागों के काम के बुनियादी रहस्यों को भेदने वाला पहला व्यक्ति था, यह आकस्मिक नहीं है। उस के लिए; उनके प्रयोगात्मक शारीरिक अध्ययनों के तर्क के आधार पर। प्राकृतिक पशु व्यवहार की स्थितियों में शरीर में महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का अध्ययन करते हुए, आई. पी. पावलोव ने महत्वपूर्ण भूमिका की ओर ध्यान आकर्षित किया मानसिक कारक,सभी शारीरिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करना। आई. पी. पावलोव का अवलोकन इस तथ्य से बच नहीं सका कि आई. एम. सेचेनोव

जे ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

लार, गैस्ट्रिक रस और अन्य पाचन। ^^^मैं^v/

जानवर के शरीर से रस न केवल खाने के समय निकलना शुरू हो जाता है, बल्कि खाना खाने से बहुत पहले भोजन को देखते ही या परिचारक के कदमों की आवाज़ से, जो आमतौर पर जानवर को खाना खिलाता है, निकलना शुरू हो जाता है। आई. पी. पावलो! इस तथ्य पर ध्यान आकर्षित किया कि भूख, भोजन की उत्कट इच्छा, भोजन की तरह ही एक शक्तिशाली रस-स्रावित एजेंट है। भूख, इच्छा, मनोदशा, अनुभव, भावनाएँ - ये सभी मानसिक घटनाएँ थीं। आई. पी. पावलोव से पहले, शरीर विज्ञानी< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

इस विज्ञान की ओर रुख करने के बाद, आई.पी. पावलोव को शारीरिक तथ्यों की ठोस जमीन से हटना पड़ा और जानवरों की स्पष्ट मानसिक स्थिति के बारे में फलहीन और आधारहीन भाग्य-कथन के दायरे में प्रवेश करना पड़ा। मानव व्यवहार को समझाने के लिए, मनोविज्ञान में उपयोग की जाने वाली विधियाँ वैध हैं, क्योंकि एक व्यक्ति हमेशा अपनी भावनाओं, मनोदशाओं, अनुभवों आदि की रिपोर्ट कर सकता है। पशु मनोवैज्ञानिकों ने मानव परीक्षाओं से प्राप्त डेटा को आँख बंद करके जानवरों में स्थानांतरित कर दिया, और "भावनाओं," "मूड," "अनुभव," "इच्छाओं" आदि के बारे में भी बात की। जानवर में, बिना यह जांचे कि यह सच है या नहीं। पावलोव की प्रयोगशालाओं में पहली बार, समान तथ्यों के तंत्र के बारे में कई राय सामने आईं क्योंकि इन तथ्यों को देखने वाले पर्यवेक्षक थे। उनमें से प्रत्येक ने उन्हें अपने तरीके से व्याख्या की, और किसी की शुद्धता को सत्यापित करने का कोई तरीका नहीं था व्याख्याएँ. आई.पी. पावलोव ने महसूस किया कि ऐसी व्याख्याएं निरर्थक थीं और इसलिए उन्होंने एक निर्णायक, वास्तव में क्रांतिकारी कदम उठाया। जानवर की कुछ आंतरिक मानसिक स्थितियों के बारे में अनुमान लगाने की कोशिश किए बिना, वह शुरू हुआ जानवरों के व्यवहार का निष्पक्षता से अध्ययन करें,शरीर पर पड़ने वाले कुछ प्रभावों की शरीर की प्रतिक्रियाओं से तुलना करना। इस वस्तुनिष्ठ पद्धति ने शरीर की व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं में अंतर्निहित नियमों की पहचान करना संभव बना दिया।

व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं का वस्तुनिष्ठ अध्ययन करने की विधि ने एक नए विज्ञान का निर्माण किया - उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञानबाहरी वातावरण के बाहरी या अन्य प्रभावों के तहत तंत्रिका तंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं के सटीक ज्ञान के साथ। इस विज्ञान ने मानव मानसिक गतिविधि के तंत्र के सार को समझने के लिए बहुत कुछ दिया है।

आई. पी. पावलोव द्वारा बनाई गई उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान बन गया मनोविज्ञान का प्राकृतिक वैज्ञानिक आधार.यह स्वाभाविक वैज्ञानिक आधार बन गया लेनिन युरिया के विचार हैंबहुत जरूरी दर्शनशास्त्र, चिकित्सा, शिक्षाशास्त्र मेंऔर उन सभी विज्ञानों में जो किसी न किसी तरह मनुष्य की आंतरिक (आध्यात्मिक) दुनिया का अध्ययन करने की आवश्यकता का सामना करते हैं:

चिकित्सा के लिए उच्च तंत्रिका गतिविधि के शरीर विज्ञान का महत्व।उच्च तंत्रिका गतिविधि पर आई. पी. औलोज़ की शिक्षा बहुत व्यावहारिक महत्व की है। मुझे पता है। कि एक मरीज़ न केवल दवा, स्केलपेल या प्रक्रिया से ठीक होता है, बल्कि ठीक भी होता है ओचा शब्द,उस पर भरोसा, बेहतर होने की उत्कट इच्छा। ये सभी तथ्य हिप्पोक्रेट्स और एविसेना को ज्ञात थे। हालाँकि, हजारों वर्षों से उन्हें एक शक्तिशाली "ईश्वर प्रदत्त आत्मा" के अस्तित्व के प्रमाण के रूप में माना जाता था जो नश्वर शरीर को वश में करती है। आई. पी. पावलोव की शिक्षाओं ने इन तथ्यों से रहस्य का पर्दा हटा दिया, / यह स्पष्ट था कि तावीज़ों, जादूगर या जादूगर के मंत्रों का प्रतीत होने वाला जादुई प्रभाव उच्च भागों के प्रभाव के उदाहरण से ज्यादा कुछ नहीं है। मस्तिष्क: और आंतरिक अंग और सभी जीवन प्रक्रियाओं का विनियमन; उस प्रभाव की प्रकृति आसपास के गुस्लबवी के शरीर पर प्रभाव से निर्धारित होती है," महत्वपूर्ण; जिनमें से मनुष्य के लिए सबसे महान हैं सामाजिक स्थितिविशेष रूप से, शब्दों का उपयोग करके मानव समाज में विचारों का आदान-प्रदान। विज्ञान के इतिहास में पहली बार, आई.पी. पावलोव ने दिखाया कि शब्दों की शक्ति इस तथ्य में निहित है कि शब्द और भाषण केवल मनुष्यों में निहित संकेतों की एक विशेष प्रणाली का प्रतिनिधित्व करते हैं, जो स्वाभाविक रूप से व्यवहार और मानसिक स्थिति को बदलता है। पॉल की शिक्षा ने आदर्शवाद को अंतिम, प्रतीत होने वाले दुर्गम आश्रय से निष्कासित कर दिया - ईश्वर प्रदत्त "आत्मा" का विचार; इसे हाथों में सौंपना (एक शक्तिशाली हथियार विकसित करना, इसे सही ढंग से उपयोग करने का अवसर देना।) एक शब्द में, सबसे महत्वपूर्ण भूमिका दर्शाता है नैतिक प्रभावउपचार की सफलता के लिए रोगी पर. ■

निष्कर्ष

डी. ए. उखटोम्स्की - " एल. ए. ओर्बेली

(1875-1942) . (1882-1958)

आई.पी. पावलोव को संपूर्ण जीव के आधुनिक फिजियोजुगिया का संस्थापक माना जा सकता है। अन्य उत्कृष्ट सोवियत शरीर विज्ञानियों ने भी इसके विकास में बड़ा योगदान दिया। ए. ए. उखटॉम्स्की ने केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) की गतिविधि के मुख्य सिद्धांत के रूप में प्रमुखता का सिद्धांत बनाया। एल. ए. ओर्बेली ने विकासवादी की स्थापना की

के. एम. बायकोव (1886-1959)

पी: के. अनोखीन ■ (1898-1974)

आई. एस. बेरिटाश्विली (1885-1974)

राष्ट्रीय शरीर क्रिया विज्ञान. उन्होंने सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के अनुकूली-ट्रॉफिक कार्य पर मौलिक कार्य लिखे। के-एम.. बायकोव ने आंतरिक अंगों के कार्यों के वातानुकूलित प्रतिवर्त विनियमन की उपस्थिति का खुलासा किया, जिससे पता चला कि स्वायत्त कार्य स्वायत्त नहीं हैं, कि वे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च "विभागों" के प्रभाव के अधीन हैं, और के प्रभाव में बदल सकते हैं वातानुकूलित संकेत. किसी व्यक्ति के लिए सबसे महत्वपूर्ण वातानुकूलित संकेत शब्द है। यह संकेत आंतरिक अंगों की गतिविधि को बदलने में सक्षम है, जो चिकित्सा (मनोचिकित्सा, डोनटोलॉजी, आदि) के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।

पी.के. अनोखिन ने एक कार्यात्मक प्रणाली का सिद्धांत विकसित किया - शरीर की शारीरिक प्रक्रियाओं और व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं को विनियमित करने के लिए एक सार्वभौमिक योजना।

प्रमुख न्यूरोफिज़ियोलॉजिस्ट आई.एस. बेरिटोव (बेरीटाश्विली) ने न्यूरोमस्कुलर और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान में कई मूल दिशाएँ बनाईं। एल.एस. स्टर्न हेमटोएन्सेफालोलॉजिकल बैरियर और हिस्टोहेमेटिक बैरियर के सिद्धांत के लेखक हैं - अंगों और ऊतकों के तत्काल आंतरिक मीडिया के नियामक। वी.वी. पैरिन ने हृदय प्रणाली (पैरिन रिफ्लेक्स) के नियमन के क्षेत्र में प्रमुख खोजें कीं। वह अंतरिक्ष शरीर क्रिया विज्ञान के संस्थापक और शारीरिक अनुसंधान में रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स, साइबरनेटिक्स और गणित विधियों की शुरूआत के सर्जक हैं। ई. ए. असराटियन ने बिगड़ा कार्यों के लिए मुआवजे के तंत्र के बारे में एक सिद्धांत बनाया। वह आई. पी. पावलोव की शिक्षाओं के मुख्य प्रावधानों को विकसित करने वाले कई मौलिक कार्यों के लेखक हैं। वी. एन. चेर्निगोव्स्की ने वैज्ञानिक वी. वी. पारी]] इंटरओरेसेप्टर्स का अध्ययन विकसित किया (1903--19.71)

सोवियत शरीर विज्ञानियों की प्राथमिकता एक कृत्रिम हृदय (ए. ए. ब्रायुखोनेंको), ईईजी रिकॉर्डिंग (वी. वी. प्रवीडिच-नेमिनेकी) के निर्माण में है, विज्ञान में ऑस्मिक फिजियोलॉजी, लेबर फिजियोलॉजी, स्पोर्ट्स फिजियोलॉजी और फिजियोलॉजी के अध्ययन जैसे महत्वपूर्ण और नए क्षेत्रों का निर्माण है। शारीरिक कार्यों के कार्यान्वयन के लिए अनुकूलन, विनियमन और आंतरिक तंत्र के तार्किक तंत्र। ये और कई अन्य अध्ययन चिकित्सा के लिए प्राथमिक महत्व के हैं।

विभिन्न अंगों और नहरों में होने वाली महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का ज्ञान, जीवन की घटनाओं को विनियमित करने के लिए तंत्र, शरीर के शारीरिक कार्यों के सार को समझना और पर्यावरण के साथ बातचीत करने वाली प्रक्रियाएं मौलिक सैद्धांतिक आधार बनाती हैं जिस पर भविष्य के डॉक्टर का प्रशिक्षण आधारित होता है। . . , ■

सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान

परिचय "

: मानव शरीर की सौ ट्रिलियन कोशिकाओं में से प्रत्येक एक अत्यंत जटिल संरचना, स्व-संगठित होने की क्षमता और अन्य कोशिकाओं के साथ बहुपक्षीय संपर्क द्वारा प्रतिष्ठित है। प्रत्येक कोशिका द्वारा की जाने वाली प्रक्रियाओं की संख्या और इस प्रक्रिया में संसाधित की गई जानकारी की मात्रा आज किसी भी बड़े औद्योगिक संयंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं से कहीं अधिक है। फिर भी, कोशिका उन प्रणालियों के जटिल पदानुक्रम में अपेक्षाकृत...प्राथमिक उपप्रणालियों में से केवल एक है जो एक जीवित जीव का निर्माण करती है।

: ये सभी प्रणालियाँ अत्यधिक ऑर्डर वाली हैं। उनमें से किसी की सामान्य कार्यात्मक संरचना और प्रत्येक तत्व का सामान्य अस्तित्व; सिस्टम (प्रत्येक कोशिका सहित) तत्वों के बीच (और कोशिकाओं के बीच) सूचनाओं के निरंतर आदान-प्रदान के कारण संभव है।

सूचना का आदान-प्रदान कोशिकाओं के बीच प्रत्यक्ष (संपर्क) संपर्क के माध्यम से होता है, जो ऊतक द्रव, लसीका के साथ पदार्थों के स्थानांतरण के परिणामस्वरूप होता है! और रक्त (हास्य संबंध - लैटिन हास्य से - तरल), साथ ही कोशिका से कोशिका में बायोइलेक्ट्रिक क्षमता के हस्तांतरण के दौरान, जो शरीर में सूचना प्रसारित करने का सबसे तेज़ तरीका है। बहुकोशिकीय जीवों ने एक विशेष प्रणाली विकसित की है जो विद्युत संकेतों में एन्कोड की गई जानकारी की धारणा, संचरण, भंडारण, प्रसंस्करण और पुनरुत्पादन प्रदान करती है। यह तंत्रिका तंत्र है जो मनुष्यों में अपने उच्चतम विकास तक पहुंच गया है। प्रकृति को जैवविद्युत रूप से समझना; घटनाएँ, यानी, संकेत जिनकी मदद से तंत्रिका तंत्र सूचना प्रसारित करता है, सबसे पहले तथाकथित सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान के कुछ पहलुओं पर विचार करना आवश्यक है] उत्तेजक ऊतकजिसमें तंत्रिका, मांसपेशी और ग्रंथि संबंधी ऊतक शामिल हैं:

अध्याय दो

उत्तेजनीय ऊतक की फिजियोलॉजी

सभी जीवित कोशिकाओं में होता है चिड़चिड़ापन, यानी क्षमता के तहत। प्रभाव!" बाहरी या आंतरिक वातावरण के कुछ कारक, "तथाकथित जलनशारीरिक आराम की स्थिति से गतिविधि की स्थिति में संक्रमण। हालाँकि, टेर मिनट "उत्तेजक कोशिकाएं"इनका उपयोग केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और स्रावी कोशिकाओं के संबंध में किया जाता है जो उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में विद्युत संभावित दोलनों के विशेष रूप उत्पन्न करने में सक्षम होते हैं। ■1

बायोइलेक्ट्रिक घटना ("पशु बिजली") के अस्तित्व पर पहला डेटा 18वीं शताब्दी की तीसरी तिमाही में प्राप्त किया गया था। विद्युत निर्वहन की प्रकृति का अध्ययन करते समय, हम इसे रक्षा और हमले के दौरान कुछ मछलियों पर डालते हैं। "पशु विद्युत" की प्रकृति के बारे में शरीर विज्ञानी एल. गैलवानी और भौतिक विज्ञानी ए. वोल्टा के बीच दीर्घकालिक वैज्ञानिक विवाद (1791 - 1797) ” दो प्रमुख खोजों के साथ समाप्त हुआ: तथ्य स्थापित किए गए, जो तंत्रिका और मांसपेशियों के ऊतकों में विद्युत क्षमता की उपस्थिति का संकेत देते थे, और असमान धातुओं का उपयोग करके विद्युत प्रवाह का उत्पादन करने का एक नया तरीका खोजा गया था - एक गैल्वेनिक तत्व ("वोल्टेज कॉलम") बनाया गया था। हालाँकि, जीवित ऊतकों में क्षमता का पहला प्रत्यक्ष माप गैल्वेनोमीटर की प्रतिभा के आविष्कार के बाद ही संभव हो सका। आराम और उत्तेजना की स्थिति में मांसपेशियों और तंत्रिकाओं में क्षमता का एक व्यवस्थित अध्ययन डुबोइस-रेमंड (1848) द्वारा शुरू किया गया था। आगे की प्रगति बायोइलेक्ट्रिकल घटना के अध्ययन में तेजी से "घूमने वाली विद्युत क्षमता (स्ट्रिंग, लूप और कैथोड ऑसिलोग्राफ) और विधियों को रिकॉर्ड करने के लिए प्रौद्योगिकी के सुधार से निकटता से संबंधित थे - ix एकल उत्तेजनात्मक कोशिकाओं से हटाने। जीवित ऊतकों में विद्युत घटना के अध्ययन में एक गुणात्मक रूप से नया चरण - हमारी सदी का 40-50 का दशक। -इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रो की मदद से, कोशिका झिल्ली की विद्युत क्षमता को सीधे रिकॉर्ड करना संभव हो गया। इलेक्ट्रॉनिक्स में प्रगति: झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होने पर या जैविक रूप से होने पर झिल्ली के माध्यम से बहने वाली आयनिक धाराओं का अध्ययन करने के तरीकों को विकसित करना संभव हो गया। सक्रिय यौगिक झिल्ली रिसेप्टर्स पर कार्य करते हैं। बी हाल के वर्षों में, एक विधि विकसित की गई है जो एकल आयन चैनलों के माध्यम से बहने वाली युवा धाराओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाती है।

उत्तेजनीय कोशिकाओं की विद्युतीय प्रतिक्रियाओं के निम्नलिखित मुख्य प्रकार प्रतिष्ठित हैं: न्यायिक प्रतिक्रिया; कार्य क्षमता का प्रसारऔर जो उसके साथ थे भोजन की संभावनाएँ; उत्तेजक और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं; जनरेटर क्षमताएँआदि। ये सभी संभावित उतार-चढ़ाव कुछ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में प्रतिवर्ती परिवर्तनों पर आधारित हैं। बदले में, पारगम्यता में परिवर्तन एक सक्रिय उत्तेजना के प्रभाव में कोशिका झिल्ली में मौजूद आयन चैनलों के खुलने और बंद होने का परिणाम है। _

विद्युत क्षमता के उत्पादन में उपयोग की जाने वाली ऊर्जा को सतह झिल्ली के दोनों किनारों पर Na +, Ca 2+, K +, C1 ~ आयनों के एकाग्रता ग्रेडिएंट्स के रूप में एक आराम सेल में संग्रहीत किया जाता है; इन ग्रेडिएंट्स को बनाया और बनाए रखा जाता है विशेष आणविक उपकरणों का कार्य, जैसे झिल्ली कहा जाता है आयनिक भुगतान।उत्तरार्द्ध अपने काम के लिए सार्वभौमिक सेलुलर ऊर्जा दाता - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) के एंजाइमेटिक टूटने के दौरान जारी चयापचय ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

उत्तेजना और हिस्टीरिया की प्रक्रियाओं के साथ आने वाली विद्युत क्षमता का अध्ययन; जीवित ऊतकों में इन प्रक्रियाओं की प्रकृति को समझने और तीन अलग-अलग प्रकार की विकृति में उत्तेजक कोशिकाओं की गतिविधि में गड़बड़ी की प्रकृति की पहचान करने के लिए यह महत्वपूर्ण है।

आधुनिक क्लीनिकों में, हृदय (इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी), मस्तिष्क (इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी) और मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी) की विद्युत क्षमता को रिकॉर्ड करने के तरीके विशेष रूप से व्यापक हो गए हैं।

विराम विभव

शब्द " झिल्ली क्षमता"(विश्राम क्षमता) को आमतौर पर ट्रांसजुम्ब्रेनस संभावित अंतर कहा जाता है जो साइटोप्लाज्म और कोशिका के आसपास के बाहरी समाधान के बीच मौजूद होता है। जब कोई कोशिका (फाइबर) शारीरिक आराम की स्थिति में होती है, तो उसकी आंतरिक क्षमता बाहरी क्षमता के संबंध में नकारात्मक होती है, जिसे पारंपरिक रूप से शून्य माना जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में झिल्ली क्षमता -50 से -90 एमवी तक भिन्न होती है।

आराम करने की क्षमता को मापना और किसी चीज़ या चीज़ के कारण होने वाले परिवर्तनों का पता लगाना। कोशिका पर पहला प्रभाव इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड (चित्र) की तकनीक का उपयोग करना है। 1).

माइक्रोइलेक्ट्रोड एक माइक्रोपिपेट है, यानी कांच की नली से फैली हुई एक पतली केशिका। इसकी नोक का व्यास लगभग 0.5 माइक्रोन है। माइक्रोपिपेट एक खारे घोल से भरा होता है, आमतौर पर 3 एम केएस1, एक धातु इलेक्ट्रोड (क्लोरीनयुक्त चांदी के तार) को इसमें डुबोया जाता है और एक विद्युत मापने वाले उपकरण से जोड़ा जाता है - एक प्रत्यक्ष वर्तमान एम्पलीफायर से लैस एक ऑसिलोस्कोप।

माइक्रोइलेक्ट्रोड को अध्ययन के तहत वस्तु पर रखा जाता है, उदाहरण के लिए, एक कंकाल की मांसपेशी, और ऋण को माइक्रोमैनिपुलेटर का उपयोग करके सेल में पेश किया जाता है - माइक्रोमीटर स्क्रू से सुसज्जित एक उपकरण। सामान्य आकार के एक इलेक्ट्रोड को सामान्य खारे घोल में डुबोया जाता है, जिसमें जांच किए जा रहे ऊतक का उपयोग किया जाता है।

जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका की सतह झिल्ली को छेदता है, ऑसिलोस्कोप किरण तुरंत अपनी मूल (शून्य) स्थिति से विचलित हो जाती है, जिससे पता चलता है

इस प्रकार एक संभावित अंतर का अस्तित्व। आस्टसीलस्कप

कोशिका की सतह और सामग्री के बीच। प्रोटोप्लाज्म के अंदर माइक्रोइलेक्ट्रोड की आगे की प्रगति ऑसिलोस्कोप बीम की स्थिति को प्रभावित नहीं करती है। यह इंगित करता है कि क्षमता वास्तव में कोशिका झिल्ली पर स्थानीयकृत है।

यदि माइक्रोइलेक्ट्रोड को सफलतापूर्वक डाला जाता है, तो झिल्ली उसके सिरे को कसकर ढक देती है और कोशिका क्षति के लक्षण दिखाए बिना कई घंटों तक कार्य करने की क्षमता बनाए रखती है।

ऐसे कई कारक हैं जो कोशिकाओं की आराम क्षमता को बदलते हैं: विद्युत प्रवाह का अनुप्रयोग, माध्यम की आयनिक संरचना में परिवर्तन, कुछ विषाक्त पदार्थों के संपर्क में आना, ऊतकों को ऑक्सीजन की आपूर्ति में व्यवधान आदि। सभी मामलों में जहां आंतरिक क्षमता कम हो जाती है ( कम नकारात्मक हो जाता है), हम बात करते हैं झिल्ली विध्रुवण,विभव में विपरीत बदलाव (कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर ऋणात्मक आवेश का बढ़ना) कहलाता है अतिध्रुवीकरण.

आराम करने की क्षमता की प्रकृति

1896 में, वी. यू. चागोवेट्स ने जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता के आयनिक तंत्र के बारे में एक परिकल्पना प्रस्तुत की और उन्हें समझाने के लिए इलेक्ट्रोलाइटिक पृथक्करण के अरहेनियस सिद्धांत को लागू करने का प्रयास किया। 1902 में, यू. बर्नस्टीन ने झिल्ली-आयन विकसित किया सिद्धांत; जिसे हॉजकिन, हक्सले और काट्ज़ (1949-1952) द्वारा संशोधित और प्रयोगात्मक रूप से प्रमाणित किया गया था। वर्तमान में, बाद वाले सिद्धांत को सार्वभौमिक मान्यता प्राप्त है। इस सिद्धांत के अनुसार, जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता की उपस्थिति की एकाग्रता में असमानता के कारण होती है कोशिका के अंदर और बाहर Na +, K +, Ca 2+ और C1~ और उनके लिए सतह झिल्ली की अलग-अलग पारगम्यता।

तालिका में डेटा से. चित्र 1 से पता चलता है कि तंत्रिका फाइबर की सामग्री K + और कार्बनिक आयनों (जो व्यावहारिक रूप से झिल्ली में प्रवेश नहीं करती है) में समृद्ध है और Na + और O - में खराब है।

तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में K4 की सांद्रता 40-50 गुना अधिक है, बाहरी समाधान में 4eiv है, और यदि आराम की झिल्ली केवल इन आयनों के लिए पारगम्य थी, तो आराम करने की क्षमता संतुलन पोटेशियम क्षमता के अनुरूप होगी ( Ј k) नर्नस्ट सूत्र द्वारा गणना:

कहाँ आरगैस स्थिरांक, एफ- संख्या, फैराडे, टी- निरपेक्ष, तापमान /Co. - बाहरी घोल में मुक्त पोटेशियम आयनों की सांद्रता, Ki - साइटोप्लाज्म में उनकी सांद्रता*।

चावल। 1. एक इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड (आरेख) का उपयोग करके मांसपेशी फाइबर (ए) की आराम क्षमता को मापना।

एम - माइक्रोइलेक्ट्रोड; मैं - उदासीन इलेक्ट्रोड. ऑसिलोस्कोप स्क्रीन (बी) पर किरण से पता चलता है कि माइक्रोइलेक्ट्रोड द्वारा झिल्ली को छिद्रित करने से पहले, एम और आई के बीच संभावित अंतर शून्य के बराबर था। पंचर के क्षण में (तीर द्वारा दिखाया गया है), एक संभावित अंतर का पता लगाया जाता है, जो दर्शाता है कि झिल्ली का आंतरिक भाग इसकी बाहरी सतह के संबंध में इलेक्ट्रोनगेटिव रूप से चार्ज होता है।

Ј ए पर,_ .97.5 एमवी।

मेज़!

	आंतरिक (i) और बाहरी (o) वातावरण की सांद्रता का अनुपात, एमएम			विभिन्न आयनों के लिए संतुलन क्षमता, एमवी			मापी गई क्षमताएं, एमवी
								अधिकतम स्पाइक पर
विशाल कटलफिश अक्षतंतु
"Vkcoh विद्रूप
मेंढक मांसपेशी फाइबर
बिल्ली मोटर न्यूरॉन

^है. 2. विभिन्न सांद्रता (Ci और C 2) के K.2SO4 के समाधानों को अलग करने वाली एक कृत्रिम झिल्ली में संभावित अंतर की उपस्थिति।

झिल्ली K+ आयनों (छोटे वृत्तों) के लिए चयनात्मक रूप से पारगम्य है और SO आयनों (बड़े वृत्तों) को गुजरने की अनुमति नहीं देती है)। 1,2 - इलेक्ट्रोड को लैक्टसॉप में उतारा गया; 3 - विद्युत मापक यंत्र।

यह समझने के लिए कि यह क्षमता कैसे उत्पन्न होती है, निम्नलिखित मॉडल प्रयोग (चित्र 2) पर विचार करें।

आइए एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किए गए बर्तन की कल्पना करें। इस झिल्ली की छिद्र दीवारें इलेक्ट्रोनगेटिव रूप से चार्ज होती हैं, इसलिए वे केवल धनायनों को गुजरने की अनुमति देती हैं और आयनों के लिए अभेद्य होती हैं। K+ आयनों वाला एक खारा घोल बर्तन के दोनों हिस्सों में प्रवाहित होना शुरू हो जाता है, लेकिन बर्तन के दाईं ओर उनकी सांद्रता बाईं ओर की तुलना में अधिक होती है। इस सांद्रता प्रवणता के परिणामस्वरूप, K+ आयन दाहिने आधे हिस्से से फैलना शुरू कर देते हैं जहाज के बायीं ओर, जिससे उसका धनात्मक आवेश वहां आ जाता है। इससे यह तथ्य सामने आता है कि गैर-मर्मज्ञ आयन बर्तन के दाहिने आधे हिस्से में झिल्ली के पास जमा होने लगते हैं। अपने नकारात्मक चार्ज के साथ, वे बर्तन के बाएं आधे हिस्से में झिल्ली की सतह पर इलेक्ट्रोस्टैटिक रूप से K+ को पकड़ेंगे। परिणामस्वरूप, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है, और इसकी दो सतहों के बीच संतुलन पोटेशियम क्षमता (Јк) के अनुरूप एक संभावित अंतर पैदा हो जाता है। " ; ,

यह धारणा कि आराम की स्थिति में तंत्रिका और मांसपेशियों की झिल्ली होती है

फाइबर K + के लिए चुनिंदा रूप से पारगम्य हैं और यह उनका प्रसार है जो विश्राम क्षमता बनाता है, यह सुझाव दिया गया है। 1902 में बर्नस्टीन और हॉजकिन एट अल द्वारा इसकी पुष्टि की गई। 1962 में पृथक विशाल स्क्विड अक्षतंतु पर प्रयोगों में। साइटोप्लाज्म (एक्सोप्लाज्म) को लगभग 1 मिमी व्यास वाले फाइबर से सावधानीपूर्वक निचोड़ा गया था, और ढही हुई झिल्ली को कृत्रिम खारा घोल से भर दिया गया था। जब घोल में K + सांद्रता इंट्रासेल्युलर के करीब थी, तो एक संभावित अंतर झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों के बीच स्थापित किया गया था, सामान्य विश्राम क्षमता (- 50-जी- - 80 एमवी) के मूल्य के करीब, और फाइबर ने आवेगों का संचालन किया। इंट्रासेल्युलर में कमी और बाहरी में वृद्धि के साथ K + की सांद्रता, झिल्ली क्षमता कम हो गई या यहां तक ​​कि इसका संकेत भी बदल गया (यदि बाहरी समाधान में K + की एकाग्रता आंतरिक की तुलना में अधिक थी तो क्षमता सकारात्मक हो गई)। .

ऐसे प्रयोगों से पता चला है कि संकेंद्रित K + ग्रेडिएंट वास्तव में तंत्रिका फाइबर की आराम क्षमता के मूल्य को निर्धारित करने वाला मुख्य कारक है। हालाँकि, आराम करने वाली झिल्ली न केवल K + के लिए पारगम्य है, बल्कि - (यद्यपि बहुत कम सीमा तक) और Na + के लिए भी पारगम्य है। कोशिका में इन धनावेशित आयनों के प्रसार से K + प्रसार द्वारा निर्मित कोशिका की आंतरिक नकारात्मक क्षमता का निरपेक्ष मान कम हो जाता है। इसलिए, तंतुओं की आराम क्षमता (--50 + - 70 एमवी) नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके गणना की गई पोटेशियम संतुलन क्षमता से कम नकारात्मक है। > :- . ". ,

तंत्रिका तंतुओं में C1~ आयन विश्राम क्षमता की उत्पत्ति में महत्वपूर्ण भूमिका नहीं निभाते हैं, क्योंकि उनके लिए विश्राम झिल्ली की पारगम्यता अपेक्षाकृत छोटी होती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में, क्लोराइड आयनों के लिए विश्राम झिल्ली की पारगम्यता पोटेशियम के बराबर होती है, और इसलिए कोशिका में C1~~ का प्रसार विश्राम क्षमता के मूल्य को बढ़ाता है। परिकलित क्लोराइड संतुलन क्षमता (Ј a)

अनुपात पर = - 85 एमवी।

इस प्रकार, कोशिका की विश्राम क्षमता का मूल्य दो मुख्य कारकों द्वारा निर्धारित होता है: ए) विश्राम सतह झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करने वाले धनायनों और आयनों की सांद्रता का अनुपात; बी) इन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता का अनुपात। ■

इस कानून का मात्रात्मक वर्णन करने के लिए, आमतौर पर गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ समीकरण का उपयोग किया जाता है:

जी -3एलआरके- एम+ पीना- एनएटी+ देहात- सी) आर एम ~ डब्ल्यू^डब्ल्यू^सीटीजी "

जहां Ј m विश्राम विभव है, आरको, पीना, आरए- K +, Na + आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता और, तदनुसार; केना<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

यह गणना की गई थी कि Ј m - -50 mV पर एक पृथक विशाल स्क्विड अक्षतंतु में विश्राम झिल्ली की आयनिक पारगम्यता के बीच निम्नलिखित संबंध है:

आरको:पी\,:पी<а ■ 1:0.04:0.45. ।मैं।

समीकरण प्रयोगात्मक रूप से और प्राकृतिक परिस्थितियों में देखे गए सेल की आराम क्षमता में कई बदलावों की व्याख्या करता है, उदाहरण के लिए, कुछ विषाक्त पदार्थों के प्रभाव में इसका लगातार विध्रुवण जो झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण बनता है। इन विषाक्त पदार्थों में पौधों के जहर शामिल हैं: 1 वेराट्रिडीन, एकोनिटाइन और सबसे शक्तिशाली न्यूरोटॉक्सिन में से एक - ■बैट्राचोटॉक्सिन, जो कोलंबियाई मेंढकों की त्वचा ग्रंथियों द्वारा निर्मित होता है।

झिल्ली विध्रुवण, समीकरण के अनुसार, तब भी हो सकता है जब K + आयनों की बाहरी सांद्रता बढ़ने पर P अपरिवर्तित रहता है (अर्थात, Co/K अनुपात बढ़ जाता है)। आराम करने की क्षमता में यह बदलाव किसी भी तरह से सिर्फ एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। तथ्य यह है कि तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के सक्रियण के दौरान अंतरकोशिकीय द्रव में K + की सांद्रता उल्लेखनीय रूप से बढ़ जाती है, साथ ही P k में वृद्धि भी होती है। रक्त की गड़बड़ी के दौरान अंतरकोशिकीय द्रव में K + की सांद्रता विशेष रूप से काफी बढ़ जाती है। ऊतकों की आपूर्ति (इस्किमिया), उदाहरण के लिए, मायोकार्डियल इस्किमिया। इस मामले में होता है, झिल्ली के विध्रुवण से क्रिया क्षमता की उत्पत्ति बंद हो जाती है, यानी, कोशिकाओं की सामान्य विद्युत गतिविधि में व्यवधान होता है।

विश्राम क्षमता (सोडियम झिल्ली पंप) की उत्पत्ति और रखरखाव में चयापचय की भूमिका

इस तथ्य के बावजूद कि आराम के समय झिल्ली के माध्यम से Na + और K + के प्रवाह छोटे होते हैं, कोशिका के अंदर और बाहर इन आयनों की सांद्रता में अंतर अंततः समाप्त हो जाना चाहिए यदि कोशिका झिल्ली में कोई विशेष आणविक उपकरण न हो - "सोडियम पंप", जो साइटोप्लाज्म से इसमें प्रवेश करने वाले Na+ को हटाने ("पंपिंग") और साइटोप्लाज्म में K+ का परिचय ("पंपिंग") सुनिश्चित करता है। सोडियम पंप Na+ और K+ को उनकी सांद्रता प्रवणताओं के विरुद्ध ले जाता है, अर्थात। , यह एक निश्चित मात्रा में कार्य करता है। इस कार्य के लिए ऊर्जा का प्रत्यक्ष स्रोत एक ऊर्जा-समृद्ध (मैक्रोएर्जिक) यौगिक है - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी), जो जीवित कोशिकाओं के लिए ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है। एटीपी का टूटना प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स - एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपीस) द्वारा किया जाता है, जो कोशिका की सतह झिल्ली में स्थानीयकृत होता है। एक एटीपी अणु के विभाजन के दौरान निकलने वाली ऊर्जा बाहर से कोशिका में प्रवेश करने वाले दो K + आयनों के बदले में कोशिका से तीन K "a" 1 " आयनों को निकालना सुनिश्चित करती है। .

कुछ रासायनिक यौगिकों (उदाहरण के लिए, कार्डियक ग्लाइकोसाइड ओबैन) के कारण एटीपीस गतिविधि का अवरोध पंप को बाधित करता है, जिससे कोशिका K + खो देती है और Na + में समृद्ध हो जाती है। वही परिणाम कोशिका में ऑक्सीडेटिव और ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं के निषेध से प्राप्त होता है, जो एटीपी के संश्लेषण को सुनिश्चित करता है। प्रयोगों में, यह उन जहरों की मदद से प्राप्त किया जाता है जो इन प्रक्रियाओं को रोकते हैं। ऐसी स्थितियों में जहां ऊतकों को रक्त की आपूर्ति बाधित होती है और ऊतक श्वसन कमजोर हो जाता है, इलेक्ट्रोजेनिक पंप का संचालन बाधित हो जाता है और, परिणामस्वरूप, K+ अंतरकोशिकीय अंतराल में जमा हो जाता है और झिल्ली विध्रुवण होता है।

सक्रिय Na + परिवहन के तंत्र में एटीपी की भूमिका विशाल स्क्विड तंत्रिका फाइबर पर प्रयोगों में सीधे साबित हुई थी। यह पाया गया कि फाइबर में एटीपी को शामिल करके, श्वसन एंजाइम साइनाइड के अवरोधक द्वारा बाधित सोडियम पंप के कामकाज को अस्थायी रूप से बहाल करना संभव है। \

प्रारंभ में, यह माना जाता था कि सोडियम पंप विद्युत रूप से तटस्थ था, यानी, आदान-प्रदान किए गए Na + और K + आयनों की संख्या बराबर थी। बाद में, यह पता चला कि कोशिका से निकाले गए प्रत्येक तीन Na + आयनों के लिए, केवल दो K + आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं। इसका मतलब है कि पंप इलेक्ट्रोजेनिक है: यह झिल्ली पर एक संभावित अंतर पैदा करता है जो आराम क्षमता को बढ़ाता है। -

आराम करने की क्षमता के सामान्य मूल्य में सोडियम पंप का यह योगदान विभिन्न कोशिकाओं में समान नहीं है: "यह स्क्विड तंत्रिका तंतुओं में नगण्य प्रतीत होता है, लेकिन आराम करने की क्षमता (कुल मूल्य का लगभग 25%) के लिए महत्वपूर्ण है मोलस्क के विशाल न्यूरॉन्स, चिकनी मांसपेशियाँ।

इस प्रकार, आराम क्षमता के निर्माण में, सोडियम पंप दोहरी भूमिका निभाता है: -1) Na + और K + की एक ट्रांसमेम्ब्रेन एकाग्रता ढाल बनाता है और बनाए रखता है; 2) एक संभावित अंतर उत्पन्न करता है जिसे एकाग्रता ढाल के साथ जेके + के प्रसार द्वारा बनाई गई क्षमता के साथ जोड़ा जाता है।

संभावित कार्रवाई

ऐक्शन पोटेंशिअल झिल्ली क्षमता में तेजी से होने वाला उतार-चढ़ाव है जो तब होता है जब तंत्रिका, मांसपेशियां और कुछ अन्य कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं। यह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित है। क्रिया क्षमता में अस्थायी परिवर्तनों की प्रकृति का आयाम उत्तेजना की ताकत पर बहुत कम निर्भर करता है जो इसका कारण बनता है; यह केवल महत्वपूर्ण है कि यह ताकत एक निश्चित महत्वपूर्ण मूल्य से कम नहीं है, जिसे जलन की दहलीज कहा जाता है। जलन के स्थान पर उत्पन्न होने पर, क्रिया क्षमता अपने आयाम को बदले बिना तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के साथ फैलती है। एक सीमा की उपस्थिति और उत्तेजना की ताकत से कार्रवाई क्षमता के आयाम की स्वतंत्रता, जिसके कारण इसे "सभी या कुछ भी नहीं" कानून कहा जाता है।

एलएल पी द्वितीयऔरआई जे 1 III आई आई आई एनएल एम

सभी

चावल। 3. इंट्रासेल्युलर का उपयोग करके कंकाल मांसपेशी फाइबर क्रिया क्षमता दर्ज की गई। माइक्रोइलेक्ट्रोड.

ए - विध्रुवण चरण, बी - आरपी ध्रुवीकरण चरण, सी - ट्रेस विध्रुवण चरण (नकारात्मक ट्रेस क्षमता)\ जलन के आवेदन का क्षण एक तीर द्वारा दिखाया गया है।

चावल। 4. स्क्विड विशाल अक्षतंतु की कार्य क्षमता। एक इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड का उपयोग करके वापस ले लिया गया [हॉजकिन ए., 1965]। ,■-

ऊर्ध्वाधर रूप से प्रदर्शित "बाहरी समाधान (मिलीवोल्ट में) में इसकी क्षमता के सापेक्ष इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड की क्षमता है; ए - सकारात्मक क्षमता का पता लगाएं; बी - टाइम स्टैम्प - 1 एस प्रति 500 ​​दोलन।"

प्राकृतिक परिस्थितियों में, जब रिसेप्टर्स उत्तेजित होते हैं या तंत्रिका कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं तो तंत्रिका तंतुओं में क्रिया क्षमताएं उत्पन्न होती हैं। तंत्रिका तंतुओं के साथ क्रिया क्षमता का प्रसार तंत्रिका तंत्र में सूचना के संचरण को सुनिश्चित करता है। तंत्रिका अंत तक पहुंचने पर, एक्शन पोटेंशिअल रसायनों (ट्रांसमीटर) के स्राव का कारण बनता है जो मांसपेशियों या तंत्रिका कोशिकाओं को सिग्नल ट्रांसमिशन प्रदान करता है। मांसपेशियों की कोशिकाओं में, क्रिया क्षमताएं प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला शुरू करती हैं जो संकुचन का कारण बनती हैं। एक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान साइटोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले आयन कोशिका चयापचय पर और विशेष रूप से, आयन चैनल और आयन पंप बनाने वाले प्रोटीन के संश्लेषण की प्रक्रियाओं पर नियामक प्रभाव डालते हैं।

एक्शन पोटेंशिअल को रिकॉर्ड करने के लिए, अतिरिक्त या इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड का उपयोग किया जाता है। प्रसव. बाह्यकोशिकीय अपहरण में, इलेक्ट्रोड को फाइबर (सेल) की बाहरी सतह पर लगाया जाता है। इससे यह पता लगाना संभव हो जाता है कि उत्तेजित क्षेत्र की सतह बहुत ही कम समय के लिए (एक सेकंड के हजारवें हिस्से के लिए तंत्रिका फाइबर में) पड़ोसी आराम क्षेत्र के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है।

इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग ऐक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते और गिरते चरणों के दौरान झिल्ली संभावित परिवर्तनों के मात्रात्मक लक्षण वर्णन की अनुमति देता है। यह पाया गया कि आरोही चरण के दौरान ( विध्रुवण चरण)जो होता है वह केवल आराम करने की क्षमता का गायब होना नहीं है (जैसा कि मूल रूप से माना गया था), बल्कि विपरीत संकेत का एक संभावित अंतर होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री बाहरी वातावरण के संबंध में सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है, दूसरे शब्दों में, झिल्ली क्षमता का उलटा होना।अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) के दौरान, झिल्ली क्षमता अपने मूल मूल्य पर लौट आती है। चित्र 3 और 4 मेंढक कंकाल मांसपेशी फाइबर और स्क्विड विशाल अक्षतंतु में कार्य क्षमता की रिकॉर्डिंग के उदाहरण दिखाते हैं। शीर्ष पर पहुंचने के क्षण में यह देखा जा सकता है (चोटी)झिल्ली क्षमता +30 + +40 एमवी है और शिखर दोलन झिल्ली क्षमता में दीर्घकालिक ट्रेस परिवर्तनों के साथ होता है, जिसके बाद झिल्ली क्षमता प्रारंभिक स्तर पर स्थापित होती है। क्रिया क्षमता शिखर की अवधि विभिन्न तंत्रिका और कंकाल मांसपेशी फाइबर में भिन्न होती है।

0.5 से 3 एमएस तक रहता है, और पुनर्ध्रुवीकरण चरण विध्रुवण चरण से अधिक लंबा होता है। ऐक्शन पोटेंशिअल की अवधि, विशेष रूप से पुनर्ध्रुवीकरण चरण, तापमान पर बारीकी से निर्भर करती है: जब 10 डिग्री सेल्सियस तक ठंडा किया जाता है, तो चरम की अवधि लगभग 3 गुना बढ़ जाती है। -

क्रिया क्षमता के शिखर के बाद झिल्ली क्षमता में होने वाले परिवर्तनों को कहा जाता है संभावनाओं का पता लगाएं। "एक्स

ट्रेस पोटेंशियल दो प्रकार के होते हैं - बाद में विध्रुवणऔर बाद में हाइपरध्रुवीकरण.ट्रेस क्षमता का आयाम आमतौर पर कई मिलीवोल्ट (शिखर ऊंचाई का 5-10%) से अधिक नहीं होता है, और विभिन्न फाइबर के लिए iX 1 की अवधि कई मिलीसेकंड से लेकर दसियों और सैकड़ों सेकंड तक होती है। ",

चरम क्रिया क्षमता की निर्भरता और उसके बाद के विध्रुवण को कंकाल की मांसपेशी फाइबर की विद्युत प्रतिक्रिया के उदाहरण का उपयोग करके माना जा सकता है। चित्र 3 में दिखाए गए रिकॉर्ड से, यह स्पष्ट है कि क्रिया क्षमता का अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) ) को दो असमान भागों में विभाजित किया गया है। प्रारंभ में, संभावित गिरावट तेजी से होती है और फिर बहुत धीमी हो जाती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के अवरोही चरण के इस धीमे घटक को ट्रेल डीपोलराइजेशन कहा जाता है।■ , .

एकल (पृथक) स्क्विड विशाल तंत्रिका फाइबर में एक्शन पोटेंशिअल के शिखर के साथ ट्रेस मेम्ब्रेन हाइपरपोलराइजेशन का एक उदाहरण चित्र में दिखाया गया है। 4. इस मामले में, ऐक्शन पोटेंशिअल का अवरोही चरण सीधे ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के चरण में चला जाता है, जिसका आयाम इस मामले में 15.mV तक पहुंच जाता है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन ठंडे खून वाले और गर्म खून वाले जानवरों के कई गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, ट्रेस क्षमताएं अधिक जटिल होती हैं। एक ट्रेस विध्रुवण एक ट्रेस हाइपरपोलरीकरण में बदल सकता है, फिर कभी-कभी एक नया विध्रुवण होता है, जिसके बाद ही विश्राम क्षमता पूरी तरह से बहाल हो जाती है। एक्शन पोटेंशिअल की चोटियों की तुलना में काफी हद तक ट्रेस पोटेंशिअल, प्रारंभिक विश्राम क्षमता, पर्यावरण की आयनिक संरचना, फाइबर को ऑक्सीजन की आपूर्ति आदि में बदलाव के प्रति संवेदनशील होते हैं।

ट्रेस पोटेंशियल की एक विशिष्ट विशेषता लयबद्ध आवेगों की प्रक्रिया के दौरान बदलने की उनकी क्षमता है (चित्र 5)। - . .

संभावित उपस्थिति का आयनिक तंत्रकार्रवाई

क्रिया क्षमता कोशिका झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित होती है जो समय के साथ क्रमिक रूप से विकसित होती है।

जैसा कि उल्लेख किया गया है, आराम के समय झिल्ली की पोटेशियम के प्रति पारगम्यता सोडियम के प्रति इसकी पारगम्यता से अधिक होती है। परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K+ का प्रवाह Na+ के विपरीत निर्देशित प्रवाह से अधिक हो जाता है। इसलिए, आराम की स्थिति में झिल्ली के बाहरी हिस्से में आंतरिक के सापेक्ष सकारात्मक क्षमता होती है।

चावल; 5. लयबद्ध आवेगों के साथ अल्पकालिक जलन के दौरान बिल्ली की फ्रेनिक तंत्रिका में ट्रेस क्षमता का योग;

ऐक्शन पोटेंशिअल का आरोही भाग दिखाई नहीं देता। रिकॉर्डिंग नकारात्मक ट्रेस क्षमता (ए) से शुरू होती है, जो सकारात्मक क्षमता (बी) में बदल जाती है। ऊपरी वक्र एकल उत्तेजना की प्रतिक्रिया है। उत्तेजना आवृत्ति (10 से 250 प्रति 1 एस तक) में वृद्धि के साथ, ट्रेस सकारात्मक क्षमता (ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन) तेजी से बढ़ जाती है।

जब कोई उत्तेजक पदार्थ कोशिका पर कार्य करता है, तो "Na के लिए झिल्ली" 1 की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है और अंततः K + के लिए पारगम्यता से लगभग 20 गुना अधिक हो जाती है - इसलिए, बाहरी समाधान से Na + का प्रवाह साइटोप्लाज्म में शुरू हो जाता है। से अधिक

जावक पोटेशियम धारा. इससे झिल्ली क्षमता के संकेत (प्रत्यावर्तन) में परिवर्तन होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री इसकी बाहरी सतह के सापेक्ष सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। झिल्ली क्षमता में यह परिवर्तन क्रिया क्षमता के आरोही चरण (विध्रुवण चरण) से मेल खाता है।

Na+ के प्रति झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि बहुत कम समय के लिए ही रहती है। इसके बाद, Na + के लिए झिल्ली की पारगम्यता फिर से कम हो जाती है, और K + के लिए बढ़ जाती है। \

झिल्ली की पहले से बढ़ी हुई सोडियम पारगम्यता में कमी लाने वाली प्रक्रिया को सोडियम निष्क्रियता कहा जाता है। निष्क्रियता के परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म में Na+ का प्रवाह तेजी से कमजोर हो जाता है। पोटेशियम पारगम्यता में वृद्धि से साइटोप्लाज्म से बाहरी समाधान में K + के प्रवाह में वृद्धि होती है। इन दो प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री फिर से बाहरी के संबंध में एक नकारात्मक चार्ज प्राप्त करती है समाधान। यह परिवर्तन क्षमता क्रिया क्षमता के अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) से मेल खाती है।

ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति के सोडियम सिद्धांत के पक्ष में एक महत्वपूर्ण तर्क बाहरी समाधान में Na" 1 " की एकाग्रता पर इसके आयाम की करीबी निर्भरता का तथ्य था। खारा समाधान के साथ अंदर से सुगंधित विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों ने सोडियम सिद्धांत की शुद्धता की प्रत्यक्ष पुष्टि प्रदान की। यह स्थापित किया गया है कि जब एक्सोप्लाज्म को K+ से भरपूर खारे घोल से बदल दिया जाता है, तो फाइबर झिल्ली न केवल सामान्य विश्राम क्षमता को बनाए रखती है, बल्कि लंबे समय तक सामान्य आयाम की सैकड़ों-हजारों क्रिया क्षमताएं उत्पन्न करने की क्षमता बरकरार रखती है। यदि इंट्रासेल्युलर समाधान में "K4" को आंशिक रूप से Na + से बदल दिया जाता है और इससे बाहरी वातावरण और आंतरिक समाधान के बीच Na + की एकाग्रता प्रवणता कम हो जाती है, तो क्रिया क्षमता का आयाम तेजी से कम हो जाता है। जब K+ को पूरी तरह से Na+ द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है, तो फाइबर एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने की अपनी क्षमता खो देता है। \

इन प्रयोगों से इसमें कोई संदेह नहीं रह गया है कि सतह झिल्ली वास्तव में आराम और उत्तेजना दोनों के दौरान संभावित घटना का स्थल है। यह स्पष्ट हो जाता है कि फाइबर के अंदर और बाहर Na + और K + की सांद्रता में अंतर इलेक्ट्रोमोटिव बल का स्रोत है जो आराम क्षमता और कार्रवाई क्षमता की घटना का कारण बनता है।

चित्र में. चित्र 6 स्क्विड विशाल अक्षतंतु में क्रिया संभावित उत्पादन के दौरान झिल्ली सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता में परिवर्तन दिखाता है। इसी तरह के संबंध अन्य तंत्रिका तंतुओं, तंत्रिका कोशिकाओं के शरीर, साथ ही कशेरुक जानवरों के कंकाल मांसपेशी फाइबर में भी होते हैं। क्रस्टेशियंस की कंकाल की मांसपेशियों और कशेरुकियों की चिकनी मांसपेशियों में, सीए 2+ आयन क्रिया क्षमता के आरोही चरण की उत्पत्ति में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। मायोकार्डियल कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता में प्रारंभिक वृद्धि Na + के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ी हुई है, और क्रिया क्षमता का पठार Ca 2+ आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के कारण है।

झिल्ली की आयनिक पारगम्यता की प्रकृति के बारे में। आयन चैनल

■ _समय, सुश्री

चावल। 6: ऐक्शन पोटेंशिअल (V) के निर्माण के दौरान स्क्विड विशाल अक्षतंतु की सोडियम (g^a) और पोटेशियम (g k) झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन का समय क्रम।

ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में विचारित परिवर्तन झिल्ली में विशेष आयन चैनलों के खुलने और बंद होने की प्रक्रियाओं पर आधारित होते हैं, जिनमें दो महत्वपूर्ण गुण होते हैं: 1) कुछ आयनों के संबंध में चयनात्मकता; 2) विद्युतीय रूप से उत्तेजित करना

क्षमता, यानी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के जवाब में खोलने और बंद करने की क्षमता। किसी चैनल को खोलने और बंद करने की प्रक्रिया प्रकृति में संभाव्य है (झिल्ली क्षमता केवल चैनल के खुले या बंद अवस्था में होने की संभावना निर्धारित करती है)। "

आयन पंपों की तरह, आयन चैनल प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स द्वारा बनते हैं जो झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में प्रवेश करते हैं। इन मैक्रोमोलेक्यूल्स की रासायनिक संरचना को अभी तक समझा नहीं जा सका है, इसलिए चैनलों के कार्यात्मक संगठन के बारे में विचार अभी भी मुख्य रूप से अप्रत्यक्ष रूप से बनाए गए हैं - झिल्ली में विद्युत घटनाओं के अध्ययन और विभिन्न रासायनिक एजेंटों (विषाक्त पदार्थों) के प्रभाव से प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण के आधार पर। चैनलों पर एंजाइम, दवाएं, आदि)। यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि आयन चैनल में स्वयं परिवहन प्रणाली और तथाकथित गेटिंग तंत्र ("गेट") होता है, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होता है। "गेट" दो स्थितियों में हो सकते हैं: वे पूरी तरह से बंद या पूरी तरह से खुले हैं, इसलिए एक खुले चैनल की चालकता एक स्थिर मूल्य है। किसी विशेष आयन के लिए झिल्ली की कुल चालकता एक साथ खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है किसी दिए गए आयन के लिए पारगम्य। ■~

इस स्थिति को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

जीआर. ■ /वी-“7,”

कहाँ गी- इंट्रासेल्युलर आयनों के लिए कुल झिल्ली पारगम्यता; एन■-संबंधित आयन चैनलों की कुल संख्या (झिल्ली के किसी दिए गए अनुभाग में); ए- खुले चैनलों का हिस्सा; य -एकल चैनल की चालकता.

उनकी चयनात्मकता के अनुसार, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के विद्युत रूप से उत्तेजित आयन चैनलों को सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम और क्लोराइड में विभाजित किया जाता है। यह चयनात्मकता पूर्ण नहीं है: चैनल का नाम केवल उस आयन को इंगित करता है जिसके लिए दिया गया चैनल सबसे अधिक पारगम्य है।

खुले चैनलों के माध्यम से, आयन सांद्रता और विद्युत प्रवणता के साथ चलते हैं। ये आयन प्रवाह झिल्ली क्षमता में परिवर्तन की ओर ले जाते हैं/जिससे बदले में खुले चैनलों की औसत संख्या बदल जाती है और, तदनुसार, आयनिक धाराओं का परिमाण आदि बदल जाता है। ऐसा गोलाकार कनेक्शन एक्शन पोटेंशिअल की पीढ़ी के लिए महत्वपूर्ण है, लेकिन। इससे उत्पन्न क्षमता के मूल्य पर आयनिक चालकता की निर्भरता को मापना असंभव हो जाता है। इस निर्भरता का अध्ययन करने के लिए, "संभावित निर्धारण विधि" का उपयोग किया जाता है। इस विधि का सार किसी भी स्तर पर झिल्ली क्षमता को जबरन बनाए रखना है। इस प्रकार, खुले चैनलों से गुजरने वाली आयनिक धारा के परिमाण के बराबर, लेकिन संकेत के विपरीत, झिल्ली पर धारा लगाकर, और विभिन्न संभावनाओं पर इस धारा को मापकर, शोधकर्ता आयनिक चालकता पर क्षमता की निर्भरता का पता लगाने में सक्षम होते हैं। झिल्ली.

आंतरिक क्षमता

a, - ठोस रेखाएँ दीर्घकालिक विध्रुवण के दौरान पारगम्यता दिखाती हैं, और बिंदीदार रेखाएँ - -0\B और 6.3 m"s के माध्यम से झिल्ली के पुन: ध्रुवीकरण के दौरान; "b"> - सोडियम के शिखर मूल्य की निर्भरता (g^ जे और पोटेशियम का स्थिर-अवस्था स्तर। वीआरआई (जी के) पारगम्यता ओ * टी; झिल्ली क्षमता। ,

चावल। 8. विद्युत रूप से उत्तेजनीय सोडियम चैनल का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व।

चैनल (1) प्रोटीन 2 के एक मैक्रोमोलेक्यूल द्वारा बनता है, जिसका संकुचित भाग एक "चयनात्मक फिल्टर" से मेल खाता है। चैनल में सक्रियण (डब्ल्यू) और निष्क्रियता (एच) "द्वार" हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। विश्राम क्षमता (ए) पर, सबसे संभावित स्थिति सक्रियण द्वारों के लिए "बंद" और निष्क्रियता द्वारों के लिए "खुली" स्थिति है। झिल्ली के विध्रुवण (बी) से टी-"गेट" तेजी से खुलता है और "11-गेट" धीमी गति से बंद होता है, इसलिए, विध्रुवण के प्रारंभिक क्षण में, "गेट्स" के दोनों जोड़े खुले होते हैं और आयन होते हैं निरंतर विध्रुवण के साथ चैनल के माध्यम से उनकी एकाग्रता और विद्युत ग्रेडिएंट्स के अनुसार आगे बढ़ सकते हैं (ii) सक्रियण "गेट" बंद हो जाता है और कैपल निष्क्रियता की स्थिति में प्रवेश करता है।

ब्रैन्स झिल्ली के माध्यम से बहने वाली कुल आयनिक धारा से आयन प्रवाह के अनुरूप इसके घटकों को अलग करने के लिए, उदाहरण के लिए, सोडियम चैनलों के माध्यम से, रासायनिक एजेंटों का उपयोग किया जाता है जो विशेष रूप से अन्य सभी चैनलों को अवरुद्ध करते हैं। पोटेशियम या कैल्शियम धाराओं को मापते समय तदनुसार आगे बढ़ें।

चित्र में. चित्र 7 निश्चित विध्रुवण के दौरान तंत्रिका फाइबर झिल्ली की सोडियम (गुआ) और कैलिर्वा (केके) पारगम्यता में परिवर्तन दिखाता है। कैसे। नोट किया गया, परिमाण और जीकएक साथ खुले सोडियम या पोटेशियम चैनलों की संख्या को प्रतिबिंबित करें। जैसा कि देखा जा सकता है, जी Na तेजी से, एक मिलीसेकंड के एक अंश में, अधिकतम तक पहुंच गया, और फिर धीरे-धीरे प्रारंभिक स्तर तक घटने लगा। विध्रुवण की समाप्ति के बाद, सोडियम चैनलों को फिर से खोलने की क्षमता धीरे-धीरे दसियों मिलीसेकंड में बहाल हो जाती है।

संभावित कार्रवाई

चावल। 9. ऐक्शन पोटेंशिअल के विभिन्न चरणों में सोडियम और पोटेशियम चैनलों की स्थिति (आरेख)। पाठ में स्पष्टीकरण.

सोडियम चैनलों के इस व्यवहार को समझाने के लिए, यह सुझाव दिया गया है कि प्रत्येक चैनल में दो प्रकार के "द्वार" होते हैं - तेज़ सक्रियण और धीमी निष्क्रियता। जैसा कि नाम से पता चलता है, Na में प्रारंभिक वृद्धि सक्रियण गेट ("सक्रियण प्रक्रिया") के खुलने से जुड़ी है, और चल रहे झिल्ली विध्रुवण के दौरान बाद की गिरावट निष्क्रियता गेट ("निष्क्रिय प्रक्रिया") के बंद होने से जुड़ी है। ).

चित्र में. 8, 9 योजनाबद्ध रूप से सोडियम चैनल के संगठन को दर्शाते हैं, जिससे इसके कार्यों को समझने में आसानी होती है। चैनल में एक बाहरी और आंतरिक कशीदाकारी क्षेत्र ("मुंह") और एक छोटा संकुचित खंड, तथाकथित चयनात्मक फिल्टर होता है, जिसमें धनायन उनके आकार और गुणों के अनुसार "चयनित" होते हैं। सोडियम चैनल के माध्यम से प्रवेश करने वाले सबसे बड़े धनायन के आकार को देखते हुए, फ़िल्टर का उद्घाटन 0.3-0.5 एनएम से कम नहीं है। फिल्टर से गुजरते समय, Na+ आयन अपने जलयोजन शेल का हिस्सा खो देते हैं। सक्रियण (टी) और निष्क्रियता (/जी) "वोरो"

"टा" सोडियम चैनल के आंतरिक छोर के क्षेत्र में स्थित हैं, और "गेट" साइटोप्लाज्म की ओर है। यह निष्कर्ष इस तथ्य के आधार पर पहुंचा गया था कि कुछ प्रोटियोलिटिक * एंजाइमों (प्रोनेज़) के आंतरिक भाग पर अनुप्रयोग झिल्ली के किनारे से सोडियम निष्क्रियता समाप्त हो जाती है (/g-“गेट” को नष्ट कर देती है)।

आराम पर "द्वार" टीबंद, जबकि "गेट" एचखुला। "गेट" के प्रारंभिक क्षण में विध्रुवण के दौरान टीएमएचखुला - चैनल संचालन स्थिति में है। फिर निष्क्रियता द्वार बंद हो जाता है और चैनल निष्क्रिय हो जाता है। विध्रुवण की समाप्ति के बाद, "गेट" एच धीरे-धीरे खुलता है, और "गेट" टी जल्दी से बंद हो जाता है और चैनल अपनी मूल विश्राम अवस्था में लौट आता है। . , यू

एक विशिष्ट सोडियम चैनल अवरोधक टेट्रोडोटॉक्सिन है, जो कुछ मछली प्रजातियों के ऊतकों में संश्लेषित एक यौगिक है। और सैलामैंडर. यह यौगिक चैनल के बाहरी मुंह में प्रवेश करता है, कुछ अभी तक अज्ञात रासायनिक समूहों से जुड़ता है और चैनल को "बंद" कर देता है। रेडियोधर्मी रूप से लेबल किए गए टेट्रोडोटॉक्सिन का उपयोग करके, झिल्ली में सोडियम चैनलों के घनत्व की गणना की गई थी। विभिन्न कोशिकाओं में, यह घनत्व दसियों से भिन्न होता है प्रति वर्ग माइक्रोन झिल्ली में हजारों सोडियम चैनल, ■ "

पोटेशियम चैनलों का कार्यात्मक संगठन सोडियम चैनलों के समान है, एकमात्र अंतर उनकी चयनात्मकता और सक्रियण और निष्क्रियता प्रक्रियाओं की गतिशीलता है। पोटेशियम चैनलों की चयनात्मकता सोडियम चैनलों की चयनात्मकता से अधिक है: Na + पोटेशियम चैनलों के लिए व्यावहारिक रूप से अभेद्य हैं; उनके चयनात्मक फिल्टर का व्यास लगभग 0.3 एनएम है। पोटेशियम चैनलों के सक्रियण में सोडियम चैनलों के सक्रियण की तुलना में लगभग धीमी गतिशीलता होती है (चित्र 7 देखें)। 10 एमएस विध्रुवण के दौरान जीकनिष्क्रियता की प्रवृत्ति नहीं दिखाता है: पोटेशियम "निष्क्रियता केवल झिल्ली के बहु-सेकंड विध्रुवण के साथ विकसित होती है।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि सक्रियण और निष्क्रियता की प्रक्रियाओं के बीच ऐसे संबंध हैं

पोटेशियम चैनल केवल तंत्रिका तंतुओं की विशेषता हैं। कई तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं की झिल्ली में पोटेशियम चैनल होते हैं जो अपेक्षाकृत जल्दी निष्क्रिय हो जाते हैं। तेजी से सक्रिय पोटेशियम चैनल भी खोजे गए हैं। अंत में, पोटेशियम चैनल हैं जो झिल्ली क्षमता से नहीं, बल्कि इंट्रासेल्युलर सीए 2+ द्वारा सक्रिय होते हैं।

पोटेशियम चैनल कार्बनिक धनायन टेट्राएथिलमोनियम, साथ ही एमिनोपाइरीडीन द्वारा अवरुद्ध होते हैं। एच

कैल्शियम चैनलों को सक्रियण (मिलीसेकंड) और निष्क्रियता (दसियों और सैकड़ों मिलीसेकंड) की धीमी गतिशीलता की विशेषता है। उनकी चयनात्मकता बाहरी मुख के क्षेत्र में कुछ रासायनिक समूहों की उपस्थिति से निर्धारित होती है जिनमें द्विसंयोजी धनायनों के प्रति बढ़ी हुई आत्मीयता होती है: Ca 2+ इन समूहों से जुड़ता है और उसके बाद ही चैनल गुहा में गुजरता है। कुछ द्विसंयोजक धनायनों के लिए, इन समूहों के लिए आत्मीयता इतनी अधिक होती है कि जब वे उनसे जुड़ते हैं, तो वे चैनल के माध्यम से Ca+ की गति को अवरुद्ध कर देते हैं। इस प्रकार कैल्शियम चैनल काम करते हैं

चिकनी मांसपेशियों की बढ़ी हुई विद्युत गतिविधि को दबाने के लिए नैदानिक ​​​​अभ्यास में उपयोग किए जाने वाले कुछ कार्बनिक यौगिकों (वेरापामिल, निफेडिपिन) द्वारा भी इसे अवरुद्ध किया जा सकता है। एच

कैल्शियम चैनलों की एक विशिष्ट विशेषता चयापचय और विशेष रूप से चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स (सीएमपी और सीजीएमपी) पर उनकी निर्भरता है, जो कैल्शियम चैनल प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करते हैं। "

झिल्ली विध्रुवण में वृद्धि के साथ सभी आयन चैनलों के सक्रियण और निष्क्रियता की दर बढ़ जाती है; तदनुसार, एक साथ खुले चैनलों की संख्या एक निश्चित सीमित मूल्य तक बढ़ जाती है।

क्रिया संभावित उत्पादन के दौरान आयनिक चालकता में परिवर्तन के तंत्र

यह ज्ञात है कि ऐक्शन पोटेंशिअल का आरोही चरण सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है। पदोन्नति प्रक्रिया निम्नानुसार विकसित होती है।

प्रारंभिक उत्तेजना-प्रेरित झिल्ली विध्रुवण के जवाब में, केवल थोड़ी संख्या में सोडियम चैनल खुलते हैं। हालाँकि, उनके खुलने से Na + आयनों का प्रवाह कोशिका में प्रवेश करता है (आने वाली सोडियम धारा), जो प्रारंभिक विध्रुवण को बढ़ाती है। इससे नए सोडियम चैनल खुलते हैं, यानी, आने वाले सोडियम प्रवाह में क्रमशः जीएनए में और वृद्धि होती है, और इसके परिणामस्वरूप, "झिल्ली का विध्रुवण होता है, जो बदले में, जीएनए में और भी अधिक वृद्धि का कारण बनता है। , आदि ऐसी गोलाकार '' हिमस्खलन प्रक्रिया कहलाती है पुनर्योजी (अर्थात् स्व-नवीकरणीय) विध्रुवण।योजनाबद्ध रूप से इसे इस प्रकार दर्शाया जा सकता है:

->- झिल्ली विध्रुवण

प्रोत्साहन

जी 1

आवक. बढ़ी हुई सोडियम-"-सोडियम पारगम्यता धारा

सैद्धांतिक रूप से, पुनर्योजी विध्रुवण का आयनों के लिए संतुलन नर्नस्ट क्षमता के मूल्य तक कोशिका की आंतरिक क्षमता में वृद्धि के साथ समाप्त होना चाहिए:

जहां Na^" बाहरी है, aNa^ आंतरिक है: Na + आयनों की सांद्रता, "10 Ј Na = +55 mV के प्रेक्षित अनुपात के साथ।

यह मान क्रिया क्षमता की सीमा है। हालाँकि, वास्तविकता में, चरम क्षमता कभी भी Ј Na के मान तक नहीं पहुँचती है। सबसे पहले, क्योंकि ऐक्शन पोटेंशिअल के चरम के समय झिल्ली न केवल Na + आयनों के लिए, बल्कि K + आयनों (बहुत कम हद तक) के लिए भी पारगम्य होती है। दूसरे, एम ए के मान तक ऐक्शन पोटेंशिअल की वृद्धि को पुनर्स्थापना प्रक्रियाओं द्वारा प्रतिसाद दिया जाता है जिससे मूल ध्रुवीकरण (झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण) की बहाली होती है। वी

ऐसी प्रक्रियाओं से मूल्य में कमी आती है जीNllऔर स्तर को ऊपर उठाना

Na में कमी इस तथ्य के कारण है कि विध्रुवण के दौरान सोडियम चैनलों की सक्रियता को उनकी निष्क्रियता से बदल दिया जाता है; इससे खुले सोडियम चैनलों की संख्या में तेजी से कमी आती है। उसी समय, विध्रुवण के प्रभाव में, पोटेशियम चैनलों की धीमी सक्रियता शुरू हो जाती है, जिससे जी के मान में वृद्धि होती है। वृद्धि का परिणाम है जीककोशिका से निकलने वाले K + आयनों के प्रवाह में वृद्धि (बाहर जाने वाली पोटेशियम धारा) है। .

सोडियम चैनलों के निष्क्रिय होने से जुड़ी कमी की स्थितियों के तहत, के + आयनों की आउटगोइंग धारा झिल्ली के पुनर्ध्रुवीकरण या यहां तक ​​कि इसके अस्थायी ("ट्रेस") हाइपरपोलराइजेशन की ओर ले जाती है, जैसा कि होता है, उदाहरण के लिए, स्क्विड के विशाल अक्षतंतु में ( देखें, चित्र 4)।

झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण से पोटेशियम चैनल बंद हो जाते हैं और परिणामस्वरूप, बाहरी पोटेशियम प्रवाह कमजोर हो जाता है। उसी समय, पुनर्ध्रुवीकरण के प्रभाव में, सोडियम निष्क्रियता धीरे-धीरे समाप्त हो जाती है: निष्क्रियता द्वार खुल जाता है और सोडियम चैनल आराम की स्थिति में लौट आते हैं।

चित्र में. चित्र 9 कार्य क्षमता विकास के विभिन्न चरणों के दौरान सोडियम और पोटेशियम चैनलों की स्थिति को योजनाबद्ध रूप से दर्शाता है।

सभी एजेंट जो सोडियम चैनलों को अवरुद्ध करते हैं (टेट्रोडोटॉक्सिन, स्थानीय एनेस्थेटिक्स और कई अन्य दवाएं) कार्रवाई क्षमता के ढलान और आयाम को कम करते हैं, और अधिक हद तक, इन पदार्थों की एकाग्रता जितनी अधिक होती है।

सोडियम-पोटेशियम पंप का सक्रियण "

जब उत्साहित हो

तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में आवेगों की एक श्रृंखला की घटना Na + में प्रोटोप्लाज्म के संवर्धन और K + के नुकसान के साथ होती है। 0.5 मिमी व्यास वाले एक विशाल स्क्विड एक्सॉन के लिए, यह गणना की जाती है कि एक एकल तंत्रिका आवेग के दौरान, झिल्ली के प्रत्येक वर्ग माइक्रोन के माध्यम से, लगभग 20 OONA + प्रोटोप्लाज्म में प्रवेश करता है और K + की समान मात्रा फाइबर छोड़ देती है। परिणामस्वरूप , प्रत्येक आवेग के साथ, अक्षतंतु कुल पोटेशियम सामग्री का लगभग दस लाखवां हिस्सा खो देता है। हालाँकि ये नुकसान बहुत ही महत्वहीन हैं, लेकिन जब इन्हें जोड़ा जाता है, तो दालों की लयबद्ध पुनरावृत्ति के साथ, एकाग्रता ग्रेडिएंट्स में कम या ज्यादा ध्यान देने योग्य परिवर्तन होने चाहिए।

इस तरह की एकाग्रता में बदलाव विशेष रूप से पतली तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर और छोटी तंत्रिका कोशिकाओं में तेजी से विकसित होना चाहिए, जिनकी सतह के सापेक्ष साइटोप्लाज्म की थोड़ी मात्रा होती है। हालाँकि, इसका प्रतिकार सोडियम पंप द्वारा किया जाता है, जिसकी गतिविधि Na + आयनों की बढ़ती इंट्रासेल्युलर सांद्रता के साथ बढ़ती है।

बढ़ी हुई पंप गतिविधि चयापचय प्रक्रियाओं की तीव्रता में उल्लेखनीय वृद्धि के साथ होती है जो झिल्ली में Na + और K + आयनों के सक्रिय हस्तांतरण के लिए ऊर्जा की आपूर्ति करती है। यह एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट के टूटने और संश्लेषण की प्रक्रियाओं में वृद्धि है, सेल ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि, गर्मी उत्पादन में वृद्धि, आदि।

पंप के संचालन के लिए धन्यवाद, झिल्ली के दोनों किनारों पर Na + और K + की सांद्रता की असमानता, जो उत्तेजना के दौरान बाधित हो गई थी, पूरी तरह से बहाल हो गई है। हालाँकि, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि एक पंप का उपयोग करके साइटोप्लाज्म से Na + को हटाने की दर अपेक्षाकृत कम है: यह सांद्रता ढाल के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों की गति की दर से लगभग 200 गुना कम है।

अंदर चयापचय: ​​पर्याप्त नहीं। के बहुत

इस प्रकार, एक जीवित कोशिका में झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति के लिए दो प्रणालियाँ होती हैं (चित्र 10)। उनमें से एक आयन सांद्रता प्रवणता के साथ चलती है और इसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है, इसलिए इसे कहा जाता है निष्क्रिय आयन परिवहन।यह विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता की घटना के लिए जिम्मेदार है और अंततः कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों की सांद्रता को बराबर करता है: झिल्ली के माध्यम से दूसरे प्रकार की आयन गति, एकाग्रता प्रवणता के विरुद्ध की जाती है, इसमें शामिल हैं साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को "पंप करना" और कोशिका में पोटेशियम आयनों को "पंप करना"। इस प्रकार का आयन परिवहन तभी संभव है जब चयापचय ऊर्जा का उपभोग किया जाए। उसे बुलाया गया है सक्रिय आयन परिवहन.यह साइटोप्लाज्म और कोशिका के आसपास के तरल पदार्थ के बीच आयन सांद्रता में निरंतर अंतर बनाए रखने के लिए जिम्मेदार है। सक्रिय परिवहन सोडियम पंप के काम का परिणाम है, जिसकी बदौलत आयन सांद्रता में प्रारंभिक अंतर, जो उत्तेजना के प्रत्येक प्रकोप के साथ बाधित होता है, बहाल हो जाता है।

चावल। 10. झिल्ली के माध्यम से आयन परिवहन की दो प्रणालियाँ।

दाईं ओर एकाग्रता और विद्युत ग्रेडिएंट के अनुसार उत्तेजना के दौरान आयन चैनलों के माध्यम से Na + और Kn आयनों की गति होती है। बाईं ओर चयापचय ऊर्जा ("सोडियम पंप") के कारण एकाग्रता ढाल के खिलाफ आयनों का सक्रिय परिवहन होता है। सक्रिय परिवहन पल्स गतिविधि के दौरान बदलने वाले आयन ग्रेडिएंट्स के रखरखाव और बहाली को सुनिश्चित करता है। बिंदीदार रेखा Na + के बहिर्वाह के उस हिस्से को इंगित करती है जो K + आयनों को बाहरी समाधान से हटा दिए जाने पर गायब नहीं होता है [हॉजकिन ए, 1965]। ..

विद्युत धारा द्वारा सेल (फाइबर) जलन का तंत्र

प्राकृतिक परिस्थितियों में, ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति तथाकथित स्थानीय धाराओं के कारण होती है जो कोशिका झिल्ली के उत्तेजित (ध्रुवीकृत) और आराम करने वाले वर्गों के बीच उत्पन्न होती हैं। इसलिए, विद्युत प्रवाह को उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए एक पर्याप्त उत्तेजना माना जाता है और कार्य क्षमता की घटना के पैटर्न का अध्ययन करने के लिए प्रयोगों में इसका सफलतापूर्वक उपयोग किया जाता है।

किसी ऐक्शन पोटेंशिअल को शुरू करने के लिए आवश्यक और पर्याप्त न्यूनतम वर्तमान ताकत को कहा जाता है सीमा,तदनुसार, अधिक और कम ताकत की उत्तेजनाओं को सबथ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड नामित किया गया है। कुछ सीमाओं के भीतर, दहलीज वर्तमान ताकत (दहलीज वर्तमान), इसकी कार्रवाई की अवधि से विपरीत रूप से संबंधित है। वर्तमान ताकत में वृद्धि के लिए एक निश्चित न्यूनतम ढलान भी है,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

जलन की सीमा को मापने के लिए और इसलिए, उनकी उत्तेजना को निर्धारित करने के लिए ऊतकों में करंट लगाने के दो तरीके हैं। पहली विधि में - बाह्यकोशिकीय - दोनों इलेक्ट्रोडों को चिढ़ ऊतक की सतह पर रखा जाता है। पारंपरिक रूप से यह माना जाता है कि लागू धारा एनोड क्षेत्र में ऊतक में प्रवेश करती है और कैथोड क्षेत्र में बाहर निकलती है (चित्र I)। इसका नुकसान दहलीज को मापने की विधि वर्तमान की महत्वपूर्ण शाखा है: इसका केवल एक हिस्सा कोशिका झिल्ली के माध्यम से बहता है, जबकि भाग शाखाएं अंतरकोशिकीय अंतराल में बंद हो जाती हैं। नतीजतन, जलन के दौरान, इसकी तुलना में बहुत अधिक ताकत का प्रवाह लागू करना आवश्यक है उत्तेजना पैदा करने के लिए आवश्यक है. : " -

कोशिकाओं को करंट सप्लाई करने की दूसरी विधि - इंट्रासेल्युलर - में, एक माइक्रोइलेक्ट्रोड को कोशिका में डाला जाता है, और एक नियमित इलेक्ट्रोड को ऊतक की सतह पर लगाया जाता है (चित्र> 12)। इस मामले में, सारा करंट कोशिका झिल्ली से होकर गुजरता है, जो आपको एक्शन पोटेंशिअल पैदा करने के लिए आवश्यक सबसे छोटे करंट को सटीक रूप से निर्धारित करने की अनुमति देता है। इस उत्तेजना विधि के साथ, दूसरे इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके क्षमताएं हटा दी जाती हैं।

इंट्रासेल्युलर उत्तेजक इलेक्ट्रोड के साथ विभिन्न कोशिकाओं में उत्तेजना पैदा करने के लिए आवश्यक थ्रेशोल्ड करंट 10~ 7 - 10 -9 ए है।

प्रयोगशाला स्थितियों में और कुछ नैदानिक ​​अध्ययनों के दौरान, तंत्रिकाओं और मांसपेशियों को परेशान करने के लिए विभिन्न आकृतियों की विद्युत उत्तेजनाओं का उपयोग किया जाता है: आयताकार, साइनसॉइडल, रैखिक और तेजी से वृद्धि, प्रेरण झटके, संधारित्र निर्वहन, आदि, -

सभी प्रकार की उत्तेजनाओं के लिए करंट के परेशान करने वाले प्रभाव का तंत्र सैद्धांतिक रूप से एक ही है, लेकिन प्रत्यक्ष करंट का उपयोग करते समय यह अपने सबसे विशिष्ट रूप में सामने आता है।

चावल। 11, बाहरी (बाह्यकोशिकीय) इलेक्ट्रोड (आरेख) के माध्यम से उत्तेजना के दौरान ऊतक में करंट की शाखा। :

आस्टसीलस्कप

स्टिमुलस-1 "-एफजी एम्पलीफायर एल * टोरस टी7 पोस्ट, टोन

चावल। 12. इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड के माध्यम से जलन और क्षमता को हटाना। पाठ में स्पष्टीकरण.

मांसपेशी फाइबर छायांकित होते हैं, उनके बीच अंतरकोशिकीय अंतराल होते हैं।

2 मानव शरीर क्रिया विज्ञान

उत्तेजनीय ऊतक पर डीसी करंट का प्रभाव

जलन का ध्रुवीय नियम

जब कोई तंत्रिका या मांसपेशी प्रत्यक्ष धारा से चिढ़ जाती है, तो उत्तेजना केवल कैथोड के नीचे प्रत्यक्ष धारा के बंद होने के समय होती है, और खुलने के समय - केवल एनोड के नीचे होती है। ये तथ्य जलन के ध्रुवीय नियम के नाम से एकजुट हैं, जिसे 1859 में पीफ्लुगर ने खोजा था। ध्रुवीय नियम निम्नलिखित प्रयोगों से सिद्ध होता है। एक इलेक्ट्रोड के नीचे तंत्रिका का क्षेत्र नष्ट हो जाता है, और दूसरा इलेक्ट्रोड क्षतिग्रस्त क्षेत्र पर स्थापित किया जाता है। यदि यह किसी क्षतिग्रस्त क्षेत्र के संपर्क में आता है। कैथोड, उत्तेजना, उस समय घटित होती है जब धारा बंद हो जाती है; यदि कैथोड को किसी क्षतिग्रस्त क्षेत्र में और एनोड को किसी क्षतिग्रस्त क्षेत्र में डाला जाता है, तो उत्तेजना केवल तब होती है जब करंट खोला जाता है। खोलने के दौरान जलन की सीमा, जब उत्तेजना एनोड के नीचे होती है, बंद होने की तुलना में काफी कम होती है, जब उत्तेजना होती है कैथोड के नीचे होता है.

विद्युत धारा की ध्रुवीय क्रिया के तंत्र का अध्ययन तभी संभव हुआ जब दो माइक्रोइलेक्ट्रोड को एक साथ आंट में डालने की वर्णित विधि विकसित की गई: एक उत्तेजना के लिए, दूसरा क्षमता को हटाने के लिए। यह पाया गया कि ऐक्शन पोटेंशिअल तभी होता है जब कैथोड बाहर हो और एनोड कोशिका के अंदर हो। टोलिस की विपरीत व्यवस्था के साथ, यानी, बाहरी एनोड और आंतरिक कैथोड, करंट बंद होने पर उत्तेजना, चाहे वह कितनी भी मजबूत क्यों न हो। 1 "" जी

घबराहट से गुजरना या। मांसपेशी फाइबर विद्युत प्रवाह मुख्य रूप से झिल्ली क्षमता^ में परिवर्तन का कारण बनता है।

उस क्षेत्र में जहां एनोड को ऊतक की सतह पर लगाया जाता है, झिल्ली के बाहरी तरफ सकारात्मक क्षमता बढ़ जाती है, यानी, हाइपरपोलराइजेशन होता है, और उस स्थिति में जब कैथोड को सतह पर लगाया जाता है, तो झिल्ली पर सकारात्मक क्षमता बढ़ जाती है। झिल्ली का बाहरी भाग कम हो जाता है और विध्रुवण होता है। . ,.

चित्र में. 13ए से पता चलता है कि जब करंट बंद होता है और जब करंट खोला जाता है, तो तंत्रिका फाइबर की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन तुरंत उत्पन्न या गायब नहीं होते हैं, बल्कि समय के साथ सुचारू रूप से विकसित होते हैं। " "

यह इस तथ्य से समझाया गया है कि जीवित कोशिका की सतह झिल्ली में एक संधारित्र के गुण होते हैं। झिल्ली की बाहरी और भीतरी सतहें इस "ऊतक संधारित्र" की प्लेटों के रूप में काम करती हैं, और ढांकता हुआ महत्वपूर्ण प्रतिरोध के साथ लिपिड की एक परत है। झिल्ली में चैनलों की उपस्थिति के कारण जिसके माध्यम से आयन गुजर सकते हैं, इस परत का प्रतिरोध एक आदर्श संधारित्र की तरह अनंत नहीं है। इसलिए, सेल की सतह झिल्ली की तुलना आमतौर पर समानांतर में जुड़े प्रतिरोध वाले संधारित्र से की जाती है, जिसके माध्यम से आवेशों का रिसाव हो सकता है (चित्र 13, ए)।

जब धारा चालू और बंद होती है तो झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का समय पाठ्यक्रम (छवि 13 बी) कैपेसिटेंस सी और झिल्ली प्रतिरोध आर पर निर्भर करता है। उत्पाद डीसी जितना छोटा झिल्ली का समय स्थिर होता है, क्षमता उतनी ही तेज होती है किसी दी गई वर्तमान ताकत पर वृद्धि होती है और, इसके विपरीत, अधिक आरसी मान संभावित वृद्धि की कम दर से मेल खाता है।

झिल्ली क्षमता में परिवर्तन न केवल सीधे उन बिंदुओं पर होते हैं जहां कैथोड और एनोड पर तंत्रिका फाइबर पर प्रत्यक्ष धारा लागू होती है, बल्कि ध्रुवों से कुछ दूरी पर भी होती है, हालांकि, अंतर यह है कि उनका परिमाण धीरे-धीरे दूरी के साथ घटता जाता है। कैथोड और एनोड. इसे तथाकथित द्वारा समझाया गया है केबलतंत्रिका और मांसपेशी फाइबर के गुण। विद्युत रूप से, एक सजातीय तंत्रिका फाइबर एक केबल है, यानी कम प्रतिरोधकता (एक्सोप्लाज्म) वाला एक कोर, इन्सुलेशन (झिल्ली) से ढका हुआ है, और एक अच्छी तरह से संचालित माध्यम में रखा गया है। एक समतुल्य केबल आरेख चित्र 13, बी में दिखाया गया है। जब जब लंबे समय तक फाइबर के एक निश्चित बिंदु से निरंतर धारा प्रवाहित की जाती है, तो एक स्थिर स्थिति देखी जाती है जिसमें धारा घनत्व और, परिणामस्वरूप, झिल्ली क्षमता में परिवर्तन धारा के अनुप्रयोग के बिंदु पर अधिकतम होता है (यानी)। , सीधे कैथोड और एनोड के नीचे); ध्रुवों से दूरी के साथ, झिल्ली पर वर्तमान घनत्व और संभावित परिवर्तन फाइबर की लंबाई के साथ तेजी से कम हो जाते हैं। चूंकि विचाराधीन झिल्ली क्षमता में परिवर्तन, स्थानीय, क्रिया संभावित प्रतिक्रिया या ट्रेस क्षमता के विपरीत, झिल्ली की आयनिक पारगम्यता (यानी, फाइबर की सक्रिय प्रतिक्रिया) में परिवर्तन से जुड़े नहीं हैं, उन्हें आमतौर पर कहा जाता है निष्क्रिय,

संभावना

चावल। 13. सबसे सरल विद्युत परिपथ जो झिल्ली के विद्युत गुणों को पुन: उत्पन्न करता है (ए और प्रत्यक्ष धारा के कैथोड और एनोड के तहत झिल्ली क्षमता में परिवर्तन। सबथ्रेशोल्ड बल (बी)।

ए: सी - झिल्ली समाई, आर - प्रतिरोध, ई - आराम पर झिल्ली का इलेक्ट्रोमोटिव बल (संभावित; आराम)।. एक मोटर न्यूरॉन के लिए आर, सी और ई के औसत मूल्य दिए गए हैं, बी - का विध्रुवण झिल्ली (1) कैथोड के नीचे और हाइपरपोलराइजेशन (2) एनोड के नीचे जब एक कमजोर सबथ्रेशोल्ड करंट तंत्रिका फाइबर से होकर गुजरता है। . "

या " इलेक्ट्रोटोनिकझिल्ली क्षमता में परिवर्तन. अपने शुद्ध रूप में, बाद वाले को रासायनिक एजेंटों द्वारा आयन चैनलों की पूर्ण नाकाबंदी की शर्तों के तहत पंजीकृत किया जा सकता है। वे भिन्न हैं बिल्ली-और anelectrotonicप्रत्यक्ष धारा के क्रमशः कैथोड और एनोड के अनुप्रयोग के क्षेत्र में संभावित परिवर्तन विकसित हो रहे हैं। -

विध्रुवण का गंभीर स्तर

- \ तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के इंट्रासेल्युलर उत्तेजना के दौरान झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के पंजीकरण से पता चला है कि कार्रवाई क्षमता उत्पन्न होती है। वह क्षण जब झिल्ली विध्रुवण एक महत्वपूर्ण स्तर तक पहुँच जाता है। विध्रुवण का यह महत्वपूर्ण स्तरलागू की गई उत्तेजना की प्रकृति, इलेक्ट्रोड के बीच की दूरी आदि पर निर्भर नहीं करता है, बल्कि यह केवल झिल्ली के गुणों से ही निर्धारित होता है।

चित्र में. चित्र 14 अलग-अलग ताकत की लंबी और छोटी उत्तेजनाओं के प्रभाव में तंत्रिका फाइबर की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन को योजनाबद्ध रूप से दिखाता है। सभी मामलों में, क्रिया क्षमता तब होती है जब झिल्ली क्षमता एक महत्वपूर्ण मूल्य तक पहुंच जाती है। जिस गति से यह घटित होता है

झिल्ली विध्रुवण, अन्य सभी चीजें समान होना 4

बाहरी पक्ष

अंदर की तरफ

स्थितियां परेशान करने वाली धारा की ताकत पर निर्भर करती हैं। इसलिए, कमजोर धारा के साथ, विध्रुवण धीरे-धीरे विकसित होता है। किसी ऐक्शन पोटेंशिअल के घटित होने के लिए, उत्तेजना अधिक अवधि की होनी चाहिए। यदि चिड़चिड़ापन धारा बढ़ती है, तो विध्रुवण के विकास की दर बढ़ जाती है। तदनुसार, उत्तेजना उत्पन्न होने के लिए आवश्यक न्यूनतम समय कम हो जाता है। झिल्ली विध्रुवण जितनी तेजी से विकसित होता है, विपरीत क्रियाओं द्वारा क्षमता उत्पन्न करने के लिए आवश्यक न्यूनतम समय उतना ही कम होता है।

स्थानीय प्रतिक्रिया

महत्वपूर्ण झिल्ली विध्रुवण के तंत्र में, निष्क्रिय लोगों के साथ-साथ, तथाकथित स्थानीय प्रतिक्रिया के रूप में प्रकट, झिल्ली क्षमता में सक्रिय सबथ्रेशोल्ड परिवर्तन एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।

चावल। 14. अलग-अलग ताकत और अवधि की चिड़चिड़ा धारा की कार्रवाई के तहत झिल्ली क्षमता में झिल्ली विध्रुवण के एक महत्वपूर्ण स्तर तक परिवर्तन।

क्रांतिक स्तर को एक बिंदीदार रेखा के साथ दिखाया गया है। नीचे परेशान करने वाली उत्तेजनाएं हैं, जिनके प्रभाव में ए, बी और सी प्रतिक्रियाएं प्राप्त हुईं।

ई है। 15. तंत्रिका तंतु की स्थानीय प्रतिक्रिया।

बी, सी - छोटी अवधि के सबथ्रेशोल्ड करंट की कार्रवाई के कारण 1 तंत्रिका फाइबर की झिल्ली क्षमता में परिवर्तन। वक्र बी और 3 पर, सक्रिय सबथ्रेशोल्ड डीओलराइजेशन को झिल्ली के निष्क्रिय डीओलराइजेशन के रूप में भी जोड़ा जाएगा एक स्थानीय प्रतिक्रिया। स्थानीय प्रतिक्रिया को एक बिंदीदार रेखा के साथ क्षमता में होने वाले निष्क्रिय परिवर्तनों से अलग किया जाता है। एक थ्रेशोल्ड वर्तमान ताकत (जी) पर, स्थानीय प्रतिक्रिया एक एक्शन पोटेंशिअल में विकसित होती है (इसकी नोक चित्र में नहीं दिखाई गई है)।

व्यक्ति 1

यूके1 5एल4 2

जीआर. ■ /V-“7,” 40

तंत्रिका आवेग और न्यूरोमस्कुलर ट्रांसमिशन का संचालन 113

परिचय 147

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की सामान्य फिजियोलॉजी 150

प्राइवेट फिजियोलॉजी 197

केंद्रीय तंत्रिका तंत्र 197

स्वायत्त कार्यों का तंत्रिका विनियमन 285

शारीरिक कार्यों का हार्मोनल विनियमन 306

“मानव फिजियोलॉजी संबंधित सदस्य द्वारा संपादित। यूएसएसआर की चिकित्सा विज्ञान अकादमी जी.आई. कोसिट्स्की तृतीय संस्करण, संशोधित और जोड़ा गया, यूएसएसआर के स्वास्थ्य मंत्रालय के शैक्षिक संस्थानों के मुख्य निदेशालय द्वारा एक पाठ्यपुस्तक के रूप में अनुमोदित..."

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शैक्षिक साहित्य

मेडिकल छात्रों के लिए

शरीर क्रिया विज्ञान

व्यक्ति

द्वारा संपादित

सदस्य-संचालक. यूएसएसआर की चिकित्सा विज्ञान अकादमी जी.आई.कोसिट्स्की

तीसरा संस्करण, संशोधित

और अतिरिक्त

पाठ्यपुस्तक के रूप में यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय के शैक्षिक संस्थानों के मुख्य निदेशालय द्वारा अनुमोदित

मेडिकल छात्रों के लिए

मॉस्को "मेडिसिन" 1985

ई. बी. बाब्स्की वी. डी. ग्लीबोव्स्की, ए. बी. कोगन, जी. एफ. कोरोट्को, जी. आई. कोसिट्स्की, वी. एम. पोक्रोव्स्की, वाई. वी. नाटोचिन, वी. पी.

स्किपेत्रोव, बी. आई. खोदोरोव, ए. आई. शापोवालोव, आई. ए. शेवेलेव समीक्षक आई. डी. बॉयेंको, प्रोफेसर, प्रमुख। सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान विभाग, वोरोनिश मेडिकल इंस्टीट्यूट के नाम पर रखा गया। एन. एन. बर्डेन्को ह्यूमन फिजियोलॉजी / एड। जी.आई. कोसिट्स्की। - F50 तीसरा संस्करण, संशोधित। और अतिरिक्त - एम.: मेडिसिन, 1985. 544 पी., बीमार।

लेन में: 2 आर. 20 हजार 15 0 000 प्रतियां।

पाठ्यपुस्तक का तीसरा संस्करण (दूसरा 1972 में प्रकाशित हुआ था) आधुनिक विज्ञान की उपलब्धियों के अनुसार लिखा गया था। नए तथ्य और अवधारणाएँ प्रस्तुत की गई हैं, नए अध्याय शामिल किए गए हैं: "मानव उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं", "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र", बायोफिज़िक्स और शारीरिक साइबरनेटिक्स के मुद्दों को कवर करने वाले अनुभागों का विस्तार किया गया है। पाठ्यपुस्तक के नौ अध्याय नए सिरे से लिखे गए, बाकी को बड़े पैमाने पर संशोधित किया गया।

पाठ्यपुस्तक यूएसएसआर स्वास्थ्य मंत्रालय द्वारा अनुमोदित कार्यक्रम से मेल खाती है और चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए है।

2007020000-241 बीबीके 28. 039(01) - मेडिसिन पब्लिशिंग हाउस,

प्रस्तावना

पाठ्यपुस्तक "ह्यूमन फिजियोलॉजी" के पिछले संस्करण को 12 साल बीत चुके हैं।

जिम्मेदार संपादक और पुस्तक के लेखकों में से एक, यूक्रेनी एसएसआर के विज्ञान अकादमी के शिक्षाविद ई.बी. बाब्स्की, जिनके मैनुअल के अनुसार छात्रों की कई पीढ़ियों ने शरीर विज्ञान का अध्ययन किया था, का निधन हो गया है।

शापोवालोव और प्रोफेसर। यू. वी. नाटोचिन (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के आई.एम. सेचेनोव इंस्टीट्यूट ऑफ इवोल्यूशनरी फिजियोलॉजी एंड बायोकैमिस्ट्री की प्रयोगशालाओं के प्रमुख), प्रोफेसर। वी.डी. ग्लीबोव्स्की (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, लेनिनग्राद बाल चिकित्सा चिकित्सा संस्थान), प्रोफेसर। ए.बी. कोगन (मानव और पशु शरीर क्रिया विज्ञान विभाग के प्रमुख और रोस्तोव स्टेट यूनिवर्सिटी के न्यूरोसाइबरनेटिक्स संस्थान के निदेशक), प्रोफेसर। जी. एफ. कोरोट्को (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, एंडीजान मेडिकल इंस्टीट्यूट), प्रोफेसर। वी.एम. पोक्रोव्स्की (फिजियोलॉजी विभाग के प्रमुख, क्यूबन मेडिकल इंस्टीट्यूट), प्रोफेसर। बी.आई.खोडोरोव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ मेडिकल साइंसेज के ए.वी. विस्नेव्स्की इंस्टीट्यूट ऑफ सर्जरी की प्रयोगशाला के प्रमुख), प्रोफेसर। आई. ए. शेवेलेव (यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज के उच्च तंत्रिका गतिविधि और न्यूरोफिज़ियोलॉजी संस्थान की प्रयोगशाला के प्रमुख)।

पिछले समय में, हमारे विज्ञान के बड़ी संख्या में नए तथ्य, विचार, सिद्धांत, खोजें और दिशाएँ सामने आई हैं। इस संबंध में, इस संस्करण में 9 अध्यायों को नए सिरे से लिखना पड़ा, और शेष 10 अध्यायों को संशोधित और पूरक करना पड़ा। साथ ही, जहां तक ​​संभव हो, लेखकों ने इन अध्यायों के पाठ को संरक्षित करने का प्रयास किया।

सामग्री की प्रस्तुति का नया क्रम, साथ ही चार मुख्य खंडों में इसका संयोजन, प्रस्तुति को तार्किक सामंजस्य, स्थिरता और जहां तक ​​संभव हो, सामग्री के दोहराव से बचने की इच्छा से तय होता है।

पाठ्यपुस्तक की सामग्री वर्ष में अनुमोदित फिजियोलॉजी कार्यक्रम से मेल खाती है। परियोजना और कार्यक्रम के बारे में आलोचनात्मक टिप्पणियाँ, यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज (1980) के फिजियोलॉजी विभाग के ब्यूरो के संकल्प और चिकित्सा विश्वविद्यालयों के फिजियोलॉजी विभागों के प्रमुखों की अखिल-संघ बैठक (सुजदाल, 1982) में व्यक्त की गईं। ), को भी ध्यान में रखा गया। कार्यक्रम के अनुसार, अध्याय को पाठ्यपुस्तक में पेश किया गया था जो पिछले संस्करण में गायब थे: "मनुष्य की उच्च तंत्रिका गतिविधि की विशेषताएं" और "श्रम शरीर विज्ञान के तत्व, प्रशिक्षण और अनुकूलन के तंत्र," और विशेष बायोफिज़िक्स के मुद्दों को कवर करने वाले अनुभाग और शारीरिक साइबरनेटिक्स का विस्तार किया गया। लेखकों ने इस बात को ध्यान में रखा कि 1983 में चिकित्सा संस्थानों के छात्रों के लिए बायोफिज़िक्स की एक पाठ्यपुस्तक प्रकाशित की गई थी (एड।

प्रो यू.ए. व्लादिमीरोव) और बायोफिज़िक्स और साइबरनेटिक्स के तत्वों को प्रोफेसर द्वारा पाठ्यपुस्तक में प्रस्तुत किया गया है। ए.एन. रेमीज़ोव "चिकित्सा और जैविक भौतिकी"।

पाठ्यपुस्तक की सीमित मात्रा के कारण, दुर्भाग्य से, "फिजियोलॉजी का इतिहास" अध्याय को छोड़ना आवश्यक था, साथ ही व्यक्तिगत अध्यायों में इतिहास में भ्रमण भी किया गया था। अध्याय 1 हमारे विज्ञान के मुख्य चरणों के गठन और विकास की केवल रूपरेखा देता है और चिकित्सा के लिए इसके महत्व को दर्शाता है।

हमारे सहयोगियों ने पाठ्यपुस्तक बनाने में बहुत सहायता की। सुज़ाल (1982) में अखिल-संघ बैठक में, संरचना पर चर्चा की गई और अनुमोदित किया गया, और पाठ्यपुस्तक की सामग्री के संबंध में मूल्यवान सुझाव दिए गए। प्रो वी.पी. स्किपेत्रोव ने संरचना को संशोधित किया और 9वें अध्याय के पाठ को संपादित किया और इसके अलावा, रक्त जमावट से संबंधित इसके अनुभाग भी लिखे। प्रो वी. एस. गुरफिंकेल और आर. एस. पर्सन ने उपधारा 6 "आंदोलनों का विनियमन" लिखा। सहो. एन. एम. मालिशेंको ने अध्याय 8 के लिए कुछ नई सामग्री प्रस्तुत की। प्रो. आई.डी.बोएन्को और उनके स्टाफ ने समीक्षकों के रूप में कई उपयोगी टिप्पणियाँ और शुभकामनाएँ व्यक्त कीं।

फिजियोलॉजी विभाग II MOLGMI के कर्मचारियों का नाम एन के नाम पर रखा गया है। आई. पिरोगोवा प्रो. एल. ए. मिप्युतिना के एसोसिएट प्रोफेसर आई. ए. मुराशोवा, एस. ए. सेवस्तोपोल्स्काया, टी. ई. कुज़नेत्सोवा, पीएच.डी. एमपीएनगुश और एल. एम. पोपोवा ने कुछ अध्यायों की पांडुलिपि की चर्चा में भाग लिया।

मैं इन सभी साथियों के प्रति हार्दिक आभार व्यक्त करना चाहता हूं।

लेखक पूरी तरह से जानते हैं कि आधुनिक पाठ्यपुस्तक बनाने जैसे कठिन कार्य में, कमियाँ अपरिहार्य हैं और इसलिए पाठ्यपुस्तक के बारे में आलोचनात्मक टिप्पणियाँ और सुझाव देने वाले सभी लोगों के आभारी होंगे।

शरीर क्रिया विज्ञान और इसका महत्व

फिजियोलॉजी (ग्रीक फिसिस से - प्रकृति और लोगो - शिक्षण) पूरे जीव और उसके व्यक्तिगत भागों की जीवन गतिविधि का विज्ञान है: कोशिकाएं, ऊतक, अंग, कार्यात्मक प्रणाली। फिजियोलॉजी एक जीवित जीव के कार्यों के तंत्र, एक दूसरे के साथ उनके संबंध, बाहरी वातावरण के विनियमन और अनुकूलन, विकास की प्रक्रिया में उत्पत्ति और गठन और व्यक्ति के व्यक्तिगत विकास को प्रकट करना चाहता है।

शारीरिक पैटर्न अंगों और ऊतकों की स्थूल और सूक्ष्म संरचना के साथ-साथ कोशिकाओं, अंगों और ऊतकों में होने वाली जैव रासायनिक और जैव-भौतिकीय प्रक्रियाओं के डेटा पर आधारित होते हैं। फिजियोलॉजी शरीर रचना विज्ञान, ऊतक विज्ञान, कोशिका विज्ञान, आणविक जीव विज्ञान, जैव रसायन, बायोफिज़िक्स और अन्य विज्ञानों द्वारा प्राप्त विशिष्ट जानकारी को संश्लेषित करती है, उन्हें शरीर के बारे में ज्ञान की एक एकल प्रणाली में जोड़ती है।

इस प्रकार, शरीर विज्ञान एक विज्ञान है जो एक व्यवस्थित दृष्टिकोण को लागू करता है, अर्थात।

शरीर और उसके सभी तत्वों का प्रणालियों के रूप में अध्ययन। सिस्टम दृष्टिकोण शोधकर्ता को मुख्य रूप से वस्तु की अखंडता और इसका समर्थन करने वाले तंत्र को प्रकट करने पर केंद्रित करता है, अर्थात। किसी जटिल वस्तु के विभिन्न प्रकार के कनेक्शनों की पहचान करना और उन्हें एक सैद्धांतिक चित्र में कम करना।

शरीर विज्ञान के अध्ययन का उद्देश्य एक जीवित जीव है, जिसकी समग्र कार्यप्रणाली उसके घटक भागों की सरल यांत्रिक बातचीत का परिणाम नहीं है। जीव की अखंडता किसी अतिभौतिक सार के प्रभाव के परिणामस्वरूप उत्पन्न नहीं होती है, जो निर्विवाद रूप से जीव की सभी भौतिक संरचनाओं को अपने अधीन कर लेती है। जीव की अखंडता की समान व्याख्याएँ अस्तित्व में थीं और जीवन की घटनाओं के अध्ययन के लिए एक सीमित यंत्रवत (आध्यात्मिक) या कम सीमित आदर्शवादी (जीवनवादी) दृष्टिकोण के रूप में मौजूद हैं।

दोनों दृष्टिकोणों में निहित त्रुटियों को द्वंद्वात्मक-भौतिकवादी स्थिति से इन समस्याओं का अध्ययन करके ही दूर किया जा सकता है। इसलिए, समग्र रूप से जीव की गतिविधि के पैटर्न को लगातार वैज्ञानिक विश्वदृष्टि के आधार पर ही समझा जा सकता है। दूसरी ओर, शारीरिक नियमों का अध्ययन द्वंद्वात्मक भौतिकवाद के कई प्रावधानों को दर्शाते हुए समृद्ध तथ्यात्मक सामग्री प्रदान करता है। इस प्रकार शरीर विज्ञान और दर्शन के बीच संबंध दोतरफा है।

फिजियोलॉजी और चिकित्सा उन बुनियादी तंत्रों को प्रकट करके जो पूरे जीव के अस्तित्व और पर्यावरण के साथ इसकी बातचीत को सुनिश्चित करते हैं, फिजियोलॉजी बीमारी के दौरान इन तंत्रों की गतिविधि में गड़बड़ी के कारणों, स्थितियों और प्रकृति का पता लगाना और अध्ययन करना संभव बनाता है। यह शरीर को प्रभावित करने के तरीकों और साधनों को निर्धारित करने में मदद करता है, जिसकी मदद से इसके कार्यों को सामान्य किया जा सकता है, अर्थात। स्वास्थ्य सुधारें।

इसलिए, शरीर विज्ञान चिकित्सा का सैद्धांतिक आधार है; शरीर विज्ञान और चिकित्सा अविभाज्य हैं। डॉक्टर कार्यात्मक हानि की डिग्री के आधार पर रोग की गंभीरता का आकलन करता है, अर्थात। कई शारीरिक कार्यों के मानक से विचलन के परिमाण से। वर्तमान में, ऐसे विचलनों को मापा और परिमाणित किया जाता है। कार्यात्मक (शारीरिक) अध्ययन नैदानिक ​​​​निदान का आधार है, साथ ही उपचार की प्रभावशीलता और रोगों के पूर्वानुमान का आकलन करने की एक विधि भी है। रोगी की जांच करके, शारीरिक कार्यों की हानि की डिग्री स्थापित करके, डॉक्टर खुद को इन कार्यों को सामान्य स्थिति में लाने का कार्य निर्धारित करता है।

हालाँकि, चिकित्सा के लिए शरीर विज्ञान का महत्व यहीं तक सीमित नहीं है। विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों के अध्ययन ने मानव हाथों द्वारा बनाए गए उपकरणों, उपकरणों और उपकरणों का उपयोग करके इन कार्यों का अनुकरण करना संभव बना दिया है। इस प्रकार एक कृत्रिम किडनी (हेमोडायलिसिस मशीन) का निर्माण किया गया। हृदय ताल के शरीर विज्ञान के अध्ययन के आधार पर, हृदय की विद्युत उत्तेजना के लिए एक उपकरण बनाया गया, जो सामान्य हृदय गतिविधि और गंभीर हृदय क्षति वाले रोगियों के लिए काम पर लौटने की संभावना सुनिश्चित करता है। एक कृत्रिम हृदय और हृदय-फेफड़े की मशीनें (हार्ट-लंग मशीन) का निर्माण किया गया है, जो जटिल हृदय ऑपरेशन के दौरान रोगी के हृदय को बंद करना संभव बनाती है। ऐसे डिफाइब्रिलेशन उपकरण हैं जो हृदय की मांसपेशियों के सिकुड़न कार्य के घातक विकारों के मामले में सामान्य हृदय गतिविधि को बहाल करते हैं।

श्वसन शरीर क्रिया विज्ञान के क्षेत्र में अनुसंधान ने नियंत्रित कृत्रिम श्वसन ("आयरन फेफड़े") के लिए एक उपकरण डिजाइन करना संभव बना दिया है। ऐसे उपकरण बनाए गए हैं जिनका उपयोग ऑपरेशन के दौरान रोगी की सांस को लंबे समय तक बंद करने या श्वसन केंद्र के क्षतिग्रस्त होने की स्थिति में शरीर के जीवन को वर्षों तक बनाए रखने के लिए किया जा सकता है। गैस विनिमय और गैस परिवहन के शारीरिक नियमों के ज्ञान ने हाइपरबेरिक ऑक्सीजनेशन के लिए इंस्टॉलेशन बनाने में मदद की। इसका उपयोग रक्त प्रणाली, साथ ही श्वसन और हृदय प्रणाली के घातक घावों के लिए किया जाता है।

मस्तिष्क शरीर क्रिया विज्ञान के नियमों के आधार पर, कई जटिल न्यूरोसर्जिकल ऑपरेशनों की तकनीकें विकसित की गई हैं। इस प्रकार, इलेक्ट्रोड को बहरे व्यक्ति के कोक्लीअ में प्रत्यारोपित किया जाता है, जिसके माध्यम से कृत्रिम ध्वनि रिसीवर से विद्युत आवेग भेजे जाते हैं, जो कुछ हद तक सुनवाई को बहाल करता है।

ये क्लिनिक में शरीर विज्ञान के नियमों के उपयोग के कुछ उदाहरण हैं, लेकिन हमारे विज्ञान का महत्व सिर्फ चिकित्सा चिकित्सा की सीमाओं से कहीं आगे तक जाता है।

विभिन्न स्थितियों में मानव जीवन और गतिविधि को सुनिश्चित करने में शरीर विज्ञान की भूमिका वैज्ञानिक पुष्टि और बीमारियों को रोकने वाली स्वस्थ जीवन शैली के लिए स्थितियों के निर्माण के लिए शरीर विज्ञान का अध्ययन आवश्यक है। शारीरिक नियम आधुनिक उत्पादन में श्रम के वैज्ञानिक संगठन का आधार हैं। फिजियोलॉजी ने आधुनिक खेल उपलब्धियों के आधार पर विभिन्न व्यक्तिगत प्रशिक्षण व्यवस्थाओं और खेल भार के लिए वैज्ञानिक आधार विकसित करना संभव बना दिया है। और केवल खेल ही नहीं। यदि आपको किसी व्यक्ति को अंतरिक्ष में भेजना है या उसे समुद्र की गहराई में उतारना है, तो उत्तरी और दक्षिणी ध्रुवों पर एक अभियान चलाएं, हिमालय की चोटियों तक पहुंचें, टुंड्रा, टैगा, रेगिस्तान का पता लगाएं, किसी व्यक्ति को ऐसी स्थितियों में रखें अत्यधिक उच्च या निम्न तापमान, उसे अलग-अलग समय क्षेत्रों या जलवायु परिस्थितियों में ले जाता है, फिर शरीर विज्ञान ऐसी चरम स्थितियों में मानव जीवन और काम के लिए आवश्यक हर चीज को उचित ठहराने और प्रदान करने में मदद करता है।

फिजियोलॉजी और प्रौद्योगिकी फिजियोलॉजी के नियमों का ज्ञान न केवल वैज्ञानिक संगठन और श्रम उत्पादकता बढ़ाने के लिए आवश्यक था। यह ज्ञात है कि विकास के अरबों वर्षों में, प्रकृति ने जीवित जीवों के कार्यों के डिजाइन और नियंत्रण में उच्चतम पूर्णता हासिल की है। शरीर में काम करने वाले सिद्धांतों, विधियों और पद्धतियों का प्रौद्योगिकी में उपयोग तकनीकी प्रगति की नई संभावनाएं खोलता है। इसलिए, शरीर विज्ञान और तकनीकी विज्ञान के चौराहे पर, एक नए विज्ञान - बायोनिक्स - का जन्म हुआ।

शरीर विज्ञान की सफलताओं ने विज्ञान के कई अन्य क्षेत्रों के निर्माण में योगदान दिया।

शारीरिक अनुसंधान विधियों का विकास

फिजियोलॉजी का जन्म एक प्रायोगिक विज्ञान के रूप में हुआ था। वह जानवरों और मानव जीवों की महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं में प्रत्यक्ष अनुसंधान के माध्यम से सभी डेटा प्राप्त करती है। प्रायोगिक शरीर विज्ञान के संस्थापक प्रसिद्ध अंग्रेजी चिकित्सक विलियम हार्वे थे।

"तीन सौ साल पहले, गहरे अंधेरे और अब कल्पना करना मुश्किल भ्रम के बीच जो जानवरों और मानव जीवों की गतिविधियों के बारे में विचारों में राज करता था, लेकिन वैज्ञानिक शास्त्रीय विरासत के अनुल्लंघनीय अधिकार से प्रकाशित, चिकित्सक विलियम हार्वे ने सबसे अधिक में से एक की जासूसी की शरीर के महत्वपूर्ण कार्य - रक्त परिसंचरण, और इस तरह पशु शरीर विज्ञान के सटीक मानव ज्ञान के एक नए विभाग की नींव रखी गई,'' आई.पी. पावलोव ने लिखा। हालाँकि, हार्वे द्वारा रक्त परिसंचरण की खोज के बाद दो शताब्दियों तक शरीर विज्ञान का विकास धीरे-धीरे हुआ। 17वीं-18वीं शताब्दी के अपेक्षाकृत कुछ मौलिक कार्यों को सूचीबद्ध करना संभव है। यह केशिकाओं का खुलना (माल्पीघी), तंत्रिका तंत्र (डेसकार्टेस) की प्रतिवर्ती गतिविधि के सिद्धांत का सूत्रीकरण, रक्तचाप का माप (हेल्स), पदार्थ के संरक्षण के नियम का सूत्रीकरण (एम.वी. लोमोनोसोव), है। ऑक्सीजन की खोज (प्रिस्टली) और दहन और गैस विनिमय प्रक्रियाओं की समानता (लैवोज़ियर), "पशु बिजली" की खोज, यानी।

जीवित ऊतकों की विद्युत क्षमता उत्पन्न करने की क्षमता (गैलवानी), और कुछ अन्य कार्य।

शारीरिक अनुसंधान की एक विधि के रूप में अवलोकन। हार्वे के काम के बाद दो शताब्दियों में प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के तुलनात्मक रूप से धीमे विकास को प्राकृतिक विज्ञान के उत्पादन और विकास के निम्न स्तर के साथ-साथ उनके सामान्य अवलोकन के माध्यम से शारीरिक घटनाओं का अध्ययन करने की कठिनाइयों द्वारा समझाया गया है। ऐसी पद्धतिगत तकनीक कई जटिल प्रक्रियाओं और घटनाओं का कारण रही है और बनी हुई है, जो एक कठिन कार्य है। शारीरिक घटनाओं के सरल अवलोकन की विधि द्वारा उत्पन्न कठिनाइयों को हार्वे के शब्दों से स्पष्ट रूप से प्रमाणित किया जाता है: "हृदय गति की गति यह अंतर करना संभव नहीं बनाती है कि सिस्टोल और डायस्टोल कैसे होते हैं, और इसलिए यह जानना असंभव है कि किस क्षण में तथा किस भाग में विस्तार एवं संकुचन होता है। दरअसल, मैं सिस्टोल को डायस्टोल से अलग नहीं कर सका, क्योंकि कई जानवरों में दिल बिजली की गति से पलक झपकते ही प्रकट होता है और गायब हो जाता है, इसलिए मुझे ऐसा लगा कि एक बार सिस्टोल था और यहां डायस्टोल था, और दूसरा समय इसका उल्टा था। हर चीज़ में अंतर और भ्रम है।”

दरअसल, शारीरिक प्रक्रियाएं गतिशील घटनाएं हैं। वे लगातार विकसित और परिवर्तित हो रहे हैं। इसलिए, सीधे तौर पर केवल 1-2 या, ज़्यादा से ज़्यादा, 2-3 प्रक्रियाओं का निरीक्षण करना संभव है। हालाँकि, उनका विश्लेषण करने के लिए, इन घटनाओं का अन्य प्रक्रियाओं के साथ संबंध स्थापित करना आवश्यक है जो अनुसंधान की इस पद्धति से किसी का ध्यान नहीं जाता है। इस संबंध में, एक शोध पद्धति के रूप में शारीरिक प्रक्रियाओं का सरल अवलोकन व्यक्तिपरक त्रुटियों का एक स्रोत है। आमतौर पर अवलोकन हमें घटनाओं के केवल गुणात्मक पक्ष को स्थापित करने की अनुमति देता है और उन्हें मात्रात्मक रूप से अध्ययन करना असंभव बना देता है।

प्रयोगात्मक शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर काइमोग्राफ का आविष्कार और 1843 में जर्मन वैज्ञानिक कार्ल लुडविग द्वारा रक्तचाप को ग्राफ़िक रूप से रिकॉर्ड करने की विधि की शुरूआत थी।

शारीरिक प्रक्रियाओं का ग्राफिक पंजीकरण। ग्राफिक रिकॉर्डिंग पद्धति ने शरीर विज्ञान में एक नए चरण को चिह्नित किया। इससे अध्ययन की जा रही प्रक्रिया का वस्तुनिष्ठ रिकॉर्ड प्राप्त करना संभव हो गया, जिससे व्यक्तिपरक त्रुटियों की संभावना कम हो गई। इस मामले में, अध्ययन के तहत घटना का प्रयोग और विश्लेषण दो चरणों में किया जा सकता है।

प्रयोग के दौरान ही, प्रयोगकर्ता का कार्य उच्च-गुणवत्ता वाली रिकॉर्डिंग - वक्र प्राप्त करना था। प्राप्त आंकड़ों का विश्लेषण बाद में किया जा सकता था, जब प्रयोगकर्ता का ध्यान प्रयोग से विचलित नहीं होता था।

ग्राफिक रिकॉर्डिंग विधि ने एक नहीं, बल्कि कई (सैद्धांतिक रूप से असीमित संख्या) शारीरिक प्रक्रियाओं को एक साथ (सिंक्रोनस रूप से) रिकॉर्ड करना संभव बना दिया।

रक्तचाप को रिकॉर्ड करने के आविष्कार के तुरंत बाद, हृदय और मांसपेशियों के संकुचन को रिकॉर्ड करने के तरीके प्रस्तावित किए गए (एंगेलमैन), एक वायु संचरण विधि (मैरी कैप्सूल) पेश की गई, जिससे कभी-कभी काफी दूरी पर रिकॉर्ड करना संभव हो गया। वस्तु, शरीर में कई शारीरिक प्रक्रियाएं: छाती और पेट की गुहा की श्वसन गति, क्रमाकुंचन और पेट, आंतों के स्वर में परिवर्तन, आदि। संवहनी स्वर (मोसो प्लीथिस्मोग्राफी), मात्रा में परिवर्तन, विभिन्न आंतरिक अंगों - ऑनकोमेट्री, आदि को रिकॉर्ड करने के लिए एक विधि प्रस्तावित की गई थी।

बायोइलेक्ट्रिक घटना का अनुसंधान। शरीर विज्ञान के विकास में एक अत्यंत महत्वपूर्ण दिशा "पशु बिजली" की खोज द्वारा चिह्नित की गई थी। लुइगी गैलवानी के क्लासिक "दूसरे प्रयोग" से पता चला कि जीवित ऊतक विद्युत क्षमता का एक स्रोत हैं जो दूसरे जीव की नसों और मांसपेशियों को प्रभावित करने और मांसपेशियों में संकुचन पैदा करने में सक्षम हैं। तब से, लगभग एक सदी तक, जीवित ऊतकों (बायोइलेक्ट्रिक क्षमता) द्वारा उत्पन्न संभावनाओं का एकमात्र संकेतक मेंढक न्यूरोमस्कुलर तैयारी थी। उन्होंने अपनी गतिविधि (कोलिकर और मुलर का अनुभव) के दौरान हृदय द्वारा उत्पन्न क्षमताओं की खोज करने में मदद की, साथ ही निरंतर मांसपेशियों के संकुचन के लिए विद्युत क्षमता की निरंतर पीढ़ी की आवश्यकता (माटुची द्वारा "माध्यमिक टेटनस" का अनुभव) की खोज की। यह स्पष्ट हो गया कि बायोइलेक्ट्रिक क्षमताएं जीवित ऊतकों की गतिविधि में यादृच्छिक (साइड) घटनाएं नहीं हैं, बल्कि संकेत हैं जिनकी मदद से शरीर में तंत्रिका तंत्र और वहां से मांसपेशियों और अन्य अंगों और इस प्रकार जीवित ऊतकों तक आदेश प्रसारित होते हैं। "इलेक्ट्रिक जीभ" का उपयोग करके एक दूसरे के साथ बातचीत करें

इस "भाषा" को समझना बहुत बाद में संभव हुआ, बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को पकड़ने वाले भौतिक उपकरणों के आविष्कार के बाद। ऐसे पहले उपकरणों में से एक साधारण टेलीफोन था। उल्लेखनीय रूसी शरीर विज्ञानी एन.ई. वेदवेन्स्की ने एक टेलीफोन का उपयोग करके तंत्रिकाओं और मांसपेशियों के कई सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक गुणों की खोज की। फोन का उपयोग करके, हम बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को सुनने में सक्षम थे, यानी। अवलोकन के माध्यम से उनका अन्वेषण करें। बायोइलेक्ट्रिक घटना की वस्तुनिष्ठ ग्राफिक रिकॉर्डिंग के लिए एक तकनीक का आविष्कार एक महत्वपूर्ण कदम था। डच फिजियोलॉजिस्ट एंथोवेन ने एक स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर का आविष्कार किया - एक उपकरण जिसने हृदय की गतिविधि के दौरान उत्पन्न होने वाली विद्युत क्षमता को फोटोग्राफिक पेपर पर रिकॉर्ड करना संभव बना दिया - एक इलेक्ट्रोकार्डियोग्राम (ईसीजी)। हमारे देश में, इस पद्धति के प्रणेता सबसे बड़े शरीर विज्ञानी, आई.एम. सेचेनोव और आई.पी. पावलोव, ए.एफ. समोइलोव के छात्र थे, जिन्होंने कुछ समय के लिए लीडेन में एंथोवेन की प्रयोगशाला में काम किया था।

इतिहास ने दिलचस्प दस्तावेज़ सुरक्षित रखे हैं। ए.एफ. समोइलोव ने 1928 में एक विनोदी पत्र लिखा:

“प्रिय एंथोवेन, मैं आपको नहीं, बल्कि आपके प्रिय और सम्मानित स्ट्रिंग गैल्वेनोमीटर को पत्र लिख रहा हूं। इसीलिए मैं उसकी ओर मुड़ता हूं: प्रिय गैल्वेनोमीटर, मुझे अभी आपकी सालगिरह के बारे में पता चला है।

बहुत जल्द लेखक को एंथोवेन से प्रतिक्रिया मिली, जिन्होंने लिखा: “मैंने वास्तव में आपका अनुरोध पूरा किया और गैल्वेनोमीटर को पत्र पढ़ा। निःसंदेह, आपने जो कुछ भी लिखा, उसने प्रसन्नतापूर्वक सुना और स्वीकार किया। उन्हें इस बात का अंदाज़ा नहीं था कि उन्होंने मानवता के लिए इतना कुछ किया है. लेकिन जब आप कहते हैं कि वह पढ़ नहीं सकता, तो वह अचानक क्रोधित हो गया... इतना कि मैं और मेरा परिवार भी उत्तेजित हो गए। वह चिल्लाया: क्या, मैं पढ़ नहीं सकता? यह एक भयानक झूठ है. क्या मैं दिल के सारे राज़ नहीं पढ़ रहा? “वास्तव में, इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी बहुत जल्द ही हृदय की स्थिति का अध्ययन करने के लिए एक बहुत ही उन्नत विधि के रूप में शारीरिक प्रयोगशालाओं से क्लिनिक में स्थानांतरित हो गई, और आज कई लाखों मरीज़ इस विधि के कारण अपना जीवन व्यतीत कर रहे हैं।

समोइलोव ए.एफ. चयनित लेख और भाषण।-एम.-एल.: यूएसएसआर एकेडमी ऑफ साइंसेज का प्रकाशन गृह, 1946, पी। 153.

इसके बाद, इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों के उपयोग ने कॉम्पैक्ट इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफ बनाना संभव बना दिया, और टेलीमेट्री विधियों ने कक्षा में अंतरिक्ष यात्रियों से, ट्रैक पर एथलीटों से और दूरदराज के क्षेत्रों में मरीजों से ईसीजी रिकॉर्ड करना संभव बना दिया, जहां से ईसीजी टेलीफोन तारों के माध्यम से प्रसारित होता है। व्यापक विश्लेषण के लिए बड़े हृदय रोग संस्थानों में।

बायोइलेक्ट्रिक क्षमता की वस्तुनिष्ठ ग्राफिक रिकॉर्डिंग हमारे विज्ञान की सबसे महत्वपूर्ण शाखा - इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के आधार के रूप में कार्य करती है। बायोइलेक्ट्रिक घटनाओं को रिकॉर्ड करने के लिए इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों का उपयोग करने के लिए अंग्रेजी फिजियोलॉजिस्ट एड्रियन का प्रस्ताव एक बड़ा कदम था। सोवियत वैज्ञानिक वी.वी. प्राव्डिचनेमिन्स्की मस्तिष्क के बायोक्यूरेंट्स को रिकॉर्ड करने वाले पहले व्यक्ति थे - उन्होंने एक इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राम (ईईजी) प्राप्त किया। इस पद्धति को बाद में जर्मन वैज्ञानिक बर्जर ने सुधारा। वर्तमान में, क्लिनिक में इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है, साथ ही मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी), तंत्रिकाओं और अन्य उत्तेजक ऊतकों और अंगों की विद्युत क्षमता की ग्राफिक रिकॉर्डिंग भी की जाती है। इससे इन अंगों और प्रणालियों की कार्यात्मक स्थिति का सूक्ष्म मूल्यांकन करना संभव हो गया। स्वयं शरीर विज्ञान के लिए, ये विधियाँ भी बहुत महत्वपूर्ण थीं: उन्होंने तंत्रिका तंत्र और अन्य अंगों और ऊतकों की गतिविधि के कार्यात्मक और संरचनात्मक तंत्र और शारीरिक प्रक्रियाओं के नियमन के तंत्र को समझना संभव बना दिया।

इलेक्ट्रोफिजियोलॉजी के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर माइक्रोइलेक्ट्रोड का आविष्कार था, अर्थात। सबसे पतला इलेक्ट्रोड, जिसकी नोक का व्यास एक माइक्रोन के अंश के बराबर होता है। उपयुक्त उपकरणों - माइक्रोमैनिपुलेशन का उपयोग करके इन इलेक्ट्रोडों को सीधे सेल में डाला जा सकता है और बायोइलेक्ट्रिक क्षमता को इंट्रासेल्युलर रूप से रिकॉर्ड किया जा सकता है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड ने बायोपोटेंशियल की पीढ़ी के तंत्र को समझना संभव बना दिया, यानी। कोशिका झिल्लियों में होने वाली प्रक्रियाएँ। झिल्ली सबसे महत्वपूर्ण संरचनाएं हैं, क्योंकि उनके माध्यम से शरीर में कोशिकाओं और कोशिका के अलग-अलग तत्वों के एक दूसरे के साथ संपर्क की प्रक्रियाएं संचालित होती हैं। जैविक झिल्लियों के कार्यों का विज्ञान - झिल्ली विज्ञान - शरीर विज्ञान की एक महत्वपूर्ण शाखा बन गया है।

अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना के तरीके। शरीर विज्ञान के विकास में एक महत्वपूर्ण मील का पत्थर अंगों और ऊतकों की विद्युत उत्तेजना की विधि की शुरूआत थी।

जीवित अंग और ऊतक किसी भी प्रभाव का जवाब देने में सक्षम हैं: थर्मल, यांत्रिक, रासायनिक, आदि, विद्युत उत्तेजना, अपनी प्रकृति से, "प्राकृतिक भाषा" के सबसे करीब है जिसकी मदद से जीवित प्रणालियाँ सूचनाओं का आदान-प्रदान करती हैं। इस पद्धति के संस्थापक जर्मन फिजियोलॉजिस्ट डुबॉइस-रेमंड थे, जिन्होंने जीवित ऊतकों की खुराक वाली विद्युत उत्तेजना के लिए अपने प्रसिद्ध "स्लीघ उपकरण" (प्रेरण कुंडल) का प्रस्ताव रखा था।

वर्तमान में, इसके लिए इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजकों का उपयोग किया जाता है, जो किसी भी आकार, आवृत्ति और शक्ति के विद्युत आवेगों को प्राप्त करने की अनुमति देता है। अंगों और ऊतकों के कार्यों का अध्ययन करने के लिए विद्युत उत्तेजना एक महत्वपूर्ण विधि बन गई है। क्लिनिक में इस पद्धति का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है। विभिन्न इलेक्ट्रॉनिक उत्तेजकों के डिज़ाइन विकसित किए गए हैं जिन्हें शरीर में प्रत्यारोपित किया जा सकता है। हृदय की विद्युत उत्तेजना इस महत्वपूर्ण अंग की सामान्य लय और कार्यों को बहाल करने का एक विश्वसनीय तरीका बन गई है और इसने सैकड़ों हजारों लोगों को काम पर लौटा दिया है। कंकाल की मांसपेशियों की विद्युत उत्तेजना का सफलतापूर्वक उपयोग किया गया है, और प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड का उपयोग करके मस्तिष्क के क्षेत्रों की विद्युत उत्तेजना के तरीके विकसित किए जा रहे हैं। उत्तरार्द्ध, विशेष स्टीरियोटैक्टिक उपकरणों का उपयोग करके, कड़ाई से परिभाषित तंत्रिका केंद्रों (एक मिलीमीटर के अंशों की सटीकता के साथ) में पेश किया जाता है। फिजियोलॉजी से क्लिनिक में स्थानांतरित की गई इस पद्धति ने हजारों गंभीर न्यूरोलॉजिकल रोगियों को ठीक करना और मानव मस्तिष्क (एन. पी. बेखटेरेवा) के तंत्र पर बड़ी मात्रा में महत्वपूर्ण डेटा प्राप्त करना संभव बना दिया। हमने इसके बारे में न केवल शारीरिक अनुसंधान के कुछ तरीकों का एक विचार देने के लिए, बल्कि क्लिनिक के लिए शरीर विज्ञान के महत्व को समझाने के लिए भी बात की है।

विद्युत क्षमता, तापमान, दबाव, यांत्रिक गतिविधियों और अन्य भौतिक प्रक्रियाओं के साथ-साथ शरीर पर इन प्रक्रियाओं के प्रभावों को रिकॉर्ड करने के अलावा, शरीर विज्ञान में रासायनिक तरीकों का व्यापक रूप से उपयोग किया जाता है।

शरीर क्रिया विज्ञान में रासायनिक विधियाँ। विद्युत संकेतों की भाषा शरीर में सर्वाधिक सार्वभौमिक नहीं है। सबसे आम महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं (जीवित ऊतकों में होने वाली रासायनिक प्रक्रियाओं की श्रृंखला) की रासायनिक बातचीत है। इसलिए, रसायन विज्ञान का एक क्षेत्र उभरा जो इन प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है - शारीरिक रसायन विज्ञान। आज यह एक स्वतंत्र विज्ञान - जैविक रसायन विज्ञान में बदल गया है, जिसके डेटा से शारीरिक प्रक्रियाओं के आणविक तंत्र का पता चलता है। एक फिजियोलॉजिस्ट अपने प्रयोगों में रासायनिक तरीकों के साथ-साथ रसायन विज्ञान, भौतिकी और जीव विज्ञान के चौराहे पर उत्पन्न होने वाली विधियों का व्यापक रूप से उपयोग करता है। इन विधियों ने विज्ञान की नई शाखाओं को जन्म दिया है, उदाहरण के लिए बायोफिज़िक्स, जो शारीरिक घटनाओं के भौतिक पक्ष का अध्ययन करती है।

फिजियोलॉजिस्ट लेबल परमाणुओं की विधि का व्यापक रूप से उपयोग करता है। आधुनिक शारीरिक अनुसंधान सटीक विज्ञान से उधार ली गई अन्य विधियों का भी उपयोग करता है। शारीरिक प्रक्रियाओं के कुछ तंत्रों का विश्लेषण करते समय वे वास्तव में अमूल्य जानकारी प्रदान करते हैं।

गैर-विद्युत मात्राओं की विद्युत रिकॉर्डिंग। आज शरीर विज्ञान में महत्वपूर्ण प्रगति रेडियो-इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग से जुड़ी है। सेंसर का उपयोग किया जाता है - विभिन्न गैर-विद्युत घटनाओं और मात्राओं (गति, दबाव, तापमान, विभिन्न पदार्थों, आयनों आदि की सांद्रता) को विद्युत क्षमता में परिवर्तित करने वाले, जिन्हें इलेक्ट्रॉनिक एम्पलीफायरों द्वारा बढ़ाया जाता है और ऑसिलोस्कोप द्वारा रिकॉर्ड किया जाता है। बड़ी संख्या में विभिन्न प्रकार के ऐसे रिकॉर्डिंग उपकरण विकसित किए गए हैं, जो एक ऑसिलोस्कोप पर कई शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाते हैं। कई उपकरण शरीर पर अतिरिक्त प्रभाव डालते हैं (अल्ट्रासोनिक या विद्युत चुम्बकीय तरंगें, उच्च आवृत्ति विद्युत कंपन, आदि)। ऐसे मामलों में, कुछ शारीरिक कार्यों को बदलने वाले इन प्रभावों के मापदंडों के परिमाण में परिवर्तन दर्ज किया जाता है। ऐसे उपकरणों का लाभ यह है कि ट्रांसड्यूसर-सेंसर को अध्ययन किए जा रहे अंग पर नहीं, बल्कि शरीर की सतह पर लगाया जा सकता है। शरीर को प्रभावित करने वाली तरंगें, कंपन आदि। शरीर में प्रवेश करते हैं और, अध्ययन के तहत कार्य या अंग को प्रभावित करने के बाद, एक सेंसर द्वारा रिकॉर्ड किए जाते हैं। इस सिद्धांत का उपयोग, उदाहरण के लिए, अल्ट्रासोनिक फ्लो मीटर बनाने के लिए किया जाता है जो वाहिकाओं, रियोग्राफ और रियोप्लेथिस्मोग्राफ में रक्त प्रवाह की गति निर्धारित करता है जो शरीर के विभिन्न हिस्सों और कई अन्य उपकरणों में रक्त की आपूर्ति की मात्रा में परिवर्तन को रिकॉर्ड करता है। उनका लाभ प्रारंभिक ऑपरेशन के बिना किसी भी समय शरीर का अध्ययन करने की क्षमता है। इसके अलावा, ऐसे अध्ययन शरीर को नुकसान नहीं पहुंचाते हैं। क्लिनिक में शारीरिक अनुसंधान के अधिकांश आधुनिक तरीके इन सिद्धांतों पर आधारित हैं। यूएसएसआर में, शारीरिक अनुसंधान के लिए रेडियो-इलेक्ट्रॉनिक प्रौद्योगिकी के उपयोग के आरंभकर्ता शिक्षाविद् वी.वी. पारिन थे।

ऐसी रिकॉर्डिंग विधियों का एक महत्वपूर्ण लाभ यह है कि शारीरिक प्रक्रिया को सेंसर द्वारा विद्युत कंपन में परिवर्तित किया जाता है, और बाद को तार या रेडियो के माध्यम से अध्ययन की जा रही वस्तु से किसी भी दूरी तक बढ़ाया और प्रसारित किया जा सकता है। इस प्रकार टेलीमेट्री विधियाँ उत्पन्न हुईं, जिनकी मदद से जमीनी प्रयोगशाला में कक्षा में एक अंतरिक्ष यात्री, उड़ान में एक पायलट, ट्रैक पर एक एथलीट, काम के दौरान एक कार्यकर्ता आदि के शरीर में शारीरिक प्रक्रियाओं को रिकॉर्ड करना संभव है। पंजीकरण स्वयं किसी भी तरह से विषयों की गतिविधियों में हस्तक्षेप नहीं करता है।

हालाँकि, प्रक्रियाओं का विश्लेषण जितना गहरा होगा, संश्लेषण की आवश्यकता उतनी ही अधिक होगी, अर्थात। व्यक्तिगत तत्वों से घटना की एक पूरी तस्वीर बनाना।

शरीर विज्ञान का कार्य विश्लेषण को गहरा करने के साथ-साथ लगातार संश्लेषण करना, एक प्रणाली के रूप में शरीर की समग्र तस्वीर देना है।

शरीर विज्ञान के नियम शरीर की प्रतिक्रिया (एक अभिन्न प्रणाली के रूप में) और उसके सभी उप-प्रणालियों को कुछ शर्तों के तहत, कुछ प्रभावों आदि के तहत समझना संभव बनाते हैं।

इसलिए, शरीर को प्रभावित करने की कोई भी विधि, नैदानिक ​​​​अभ्यास में प्रवेश करने से पहले, शारीरिक प्रयोगों में व्यापक परीक्षण से गुजरती है।

तीव्र प्रायोगिक विधि. विज्ञान की प्रगति न केवल प्रायोगिक प्रौद्योगिकी और अनुसंधान विधियों के विकास से जुड़ी है। यह शारीरिक घटनाओं के अध्ययन के लिए पद्धतिगत और पद्धतिगत दृष्टिकोण के विकास पर, शरीर विज्ञानियों की सोच के विकास पर बहुत निर्भर करता है। पिछली शताब्दी के प्रारंभ से लेकर 80 के दशक तक, शरीर विज्ञान एक विश्लेषणात्मक विज्ञान बना रहा। उन्होंने शरीर को अलग-अलग अंगों और प्रणालियों में विभाजित किया और अलग-अलग उनकी गतिविधियों का अध्ययन किया। विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान की मुख्य कार्यप्रणाली तकनीक पृथक अंगों, या तथाकथित तीव्र प्रयोगों पर प्रयोग थी। इसके अलावा, किसी भी आंतरिक अंग या प्रणाली तक पहुंच प्राप्त करने के लिए, फिजियोलॉजिस्ट को विविसेक्शन (जीवित अनुभाग) में संलग्न होना पड़ता था।

जानवर को एक मशीन से बांध दिया गया और एक जटिल और दर्दनाक ऑपरेशन किया गया।

यह कठिन काम था, लेकिन विज्ञान को शरीर में गहराई तक प्रवेश करने का कोई अन्य तरीका नहीं पता था।

यह समस्या का केवल नैतिक पक्ष नहीं था। शरीर को जिस क्रूर यातना और असहनीय पीड़ा का सामना करना पड़ा, उसने शारीरिक घटनाओं के सामान्य पाठ्यक्रम को बुरी तरह बाधित कर दिया और प्राकृतिक परिस्थितियों में सामान्य रूप से होने वाली प्रक्रियाओं के सार को समझना संभव नहीं बनाया। एनेस्थीसिया और दर्द से राहत के अन्य तरीकों के इस्तेमाल से कोई खास मदद नहीं मिली। जानवर को ठीक करना, नशीले पदार्थों के संपर्क में आना, सर्जरी, खून की कमी - यह सब पूरी तरह से बदल गया और जीवन के सामान्य पाठ्यक्रम को बाधित कर दिया। एक दुष्चक्र बन गया है. किसी आंतरिक अंग या प्रणाली की किसी विशेष प्रक्रिया या कार्य का अध्ययन करने के लिए, जीव की गहराई में प्रवेश करना आवश्यक था, और इस तरह के प्रवेश के प्रयास ने महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के प्रवाह को बाधित कर दिया, जिसके अध्ययन के लिए प्रयोग किया गया था किया गया। इसके अलावा, पृथक अंगों के अध्ययन से पूर्ण, क्षतिग्रस्त जीव की स्थितियों में उनके वास्तविक कार्य का अंदाजा नहीं मिला।

जीर्ण प्रयोग विधि. शरीर विज्ञान के इतिहास में रूसी विज्ञान की सबसे बड़ी योग्यता यह थी कि इसके सबसे प्रतिभाशाली और प्रतिभाशाली प्रतिनिधियों में से एक आई.पी.

पावलोव इस गतिरोध से बाहर निकलने का रास्ता खोजने में कामयाब रहे। आई. पी. पावलोव विश्लेषणात्मक शरीर विज्ञान और तीव्र प्रयोग की कमियों के बारे में बहुत दुखी थे। उन्होंने इसकी अखंडता का उल्लंघन किए बिना शरीर में गहराई से देखने का एक तरीका खोजा। यह "शारीरिक सर्जरी" के आधार पर किए गए दीर्घकालिक प्रयोग की एक विधि थी।

एक संवेदनाहारी जानवर पर, बाँझ परिस्थितियों में और सर्जिकल तकनीक के नियमों के अनुपालन में, एक जटिल ऑपरेशन पहले किया गया था, जिससे एक या दूसरे आंतरिक अंग तक पहुंच की अनुमति मिलती थी, एक खोखले अंग में एक "खिड़की" बनाई गई थी, एक फिस्टुला ट्यूब बनाई गई थी प्रत्यारोपित किया गया, या एक ग्रंथि वाहिनी को बाहर लाया गया और त्वचा पर सिल दिया गया। प्रयोग कई दिनों बाद शुरू हुआ, जब घाव ठीक हो गया, जानवर ठीक हो गया और, शारीरिक प्रक्रियाओं की प्रकृति के संदर्भ में, व्यावहारिक रूप से सामान्य स्वस्थ से अलग नहीं था। लागू फिस्टुला के लिए धन्यवाद, प्राकृतिक व्यवहारिक परिस्थितियों में कुछ शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम का लंबे समय तक अध्ययन करना संभव था।

संपूर्ण जीव का शरीर क्रिया विज्ञान

यह सर्वविदित है कि विज्ञान तरीकों की सफलता के आधार पर विकसित होता है।

पावलोव के क्रोनिक प्रयोग की विधि ने एक मौलिक रूप से नया विज्ञान बनाया - पूरे जीव का शरीर विज्ञान, सिंथेटिक शरीर विज्ञान, जो शारीरिक प्रक्रियाओं पर बाहरी वातावरण के प्रभाव की पहचान करने में सक्षम था, जीवन सुनिश्चित करने के लिए विभिन्न अंगों और प्रणालियों के कार्यों में परिवर्तन का पता लगाता था। जीव विभिन्न स्थितियों में.

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं के अध्ययन के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों के आगमन के साथ, प्रारंभिक सर्जिकल ऑपरेशन के बिना, न केवल जानवरों में, बल्कि मनुष्यों में भी कई आंतरिक अंगों के कार्यों का अध्ययन करना संभव हो गया है। शरीर विज्ञान की कई शाखाओं में एक पद्धतिगत तकनीक के रूप में "फिजियोलॉजिकल सर्जरी" का स्थान रक्तहीन प्रयोग के आधुनिक तरीकों ने ले लिया है। लेकिन बात इस या उस विशिष्ट तकनीकी तकनीक में नहीं है, बल्कि शारीरिक सोच की पद्धति में है। आई.पी. पावलोव ने एक नई पद्धति का निर्माण किया, और शरीर विज्ञान एक सिंथेटिक विज्ञान के रूप में विकसित हुआ और एक व्यवस्थित दृष्टिकोण इसमें स्वाभाविक रूप से अंतर्निहित हो गया।

एक संपूर्ण जीव अपने बाहरी वातावरण के साथ अटूट रूप से जुड़ा हुआ है, और इसलिए, जैसा कि आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है, किसी जीव की वैज्ञानिक परिभाषा में वह पर्यावरण भी शामिल होना चाहिए जो इसे प्रभावित करता है। पूरे जीव का शरीर विज्ञान न केवल शारीरिक प्रक्रियाओं के आत्म-नियमन के आंतरिक तंत्र का अध्ययन करता है, बल्कि उन तंत्रों का भी अध्ययन करता है जो पर्यावरण के साथ जीव की निरंतर बातचीत और अटूट एकता सुनिश्चित करते हैं।

महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का विनियमन, साथ ही पर्यावरण के साथ शरीर की बातचीत, मशीनों और स्वचालित उत्पादन में विनियमन प्रक्रियाओं के लिए सामान्य सिद्धांतों के आधार पर की जाती है। इन सिद्धांतों और कानूनों का अध्ययन विज्ञान के एक विशेष क्षेत्र - साइबरनेटिक्स द्वारा किया जाता है।

फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स साइबरनेटिक्स (ग्रीक किबरनेटिक से - नियंत्रण की कला) स्वचालित प्रक्रियाओं के प्रबंधन का विज्ञान है। नियंत्रण प्रक्रियाएं, जैसा कि ज्ञात है, कुछ जानकारी ले जाने वाले संकेतों द्वारा की जाती हैं। शरीर में, ऐसे संकेत विद्युत प्रकृति के तंत्रिका आवेगों के साथ-साथ विभिन्न रसायन भी होते हैं।

साइबरनेटिक्स सूचना की धारणा, एन्कोडिंग, प्रसंस्करण, भंडारण और पुनरुत्पादन की प्रक्रियाओं का अध्ययन करता है। शरीर में, इन उद्देश्यों के लिए विशेष उपकरण और प्रणालियाँ हैं (रिसेप्टर्स, तंत्रिका फाइबर, तंत्रिका कोशिकाएं, आदि)।

तकनीकी साइबरनेटिक उपकरणों ने ऐसे मॉडल बनाना संभव बना दिया है जो तंत्रिका तंत्र के कुछ कार्यों को पुन: पेश करते हैं। हालाँकि, समग्र रूप से मस्तिष्क की कार्यप्रणाली अभी भी इस तरह के मॉडलिंग के लिए उपयुक्त नहीं है, और आगे के शोध की आवश्यकता है।

साइबरनेटिक्स और फिजियोलॉजी का मिलन केवल तीन दशक पहले हुआ था, लेकिन इस दौरान आधुनिक साइबरनेटिक्स के गणितीय और तकनीकी शस्त्रागार ने शारीरिक प्रक्रियाओं के अध्ययन और मॉडलिंग में महत्वपूर्ण प्रगति प्रदान की है।

शरीर विज्ञान में गणित और कंप्यूटर प्रौद्योगिकी। शारीरिक प्रक्रियाओं का एक साथ (समकालिक) पंजीकरण उनके मात्रात्मक विश्लेषण और विभिन्न घटनाओं के बीच बातचीत के अध्ययन की अनुमति देता है। इसके लिए सटीक गणितीय तरीकों की आवश्यकता होती है, जिसके उपयोग ने शरीर विज्ञान के विकास में एक नया महत्वपूर्ण चरण भी चिह्नित किया है। अनुसंधान का गणितीयकरण शरीर विज्ञान में इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटर के उपयोग की अनुमति देता है। इससे न केवल सूचना प्रसंस्करण की गति बढ़ जाती है, बल्कि प्रयोग के समय सीधे ऐसी प्रसंस्करण करना संभव हो जाता है, जो आपको प्राप्त परिणामों के अनुसार इसके पाठ्यक्रम और अध्ययन के कार्यों को बदलने की अनुमति देता है।

इस प्रकार, शरीर विज्ञान के विकास में सर्पिल समाप्त हो गया प्रतीत होता है। इस विज्ञान की शुरुआत में, प्रयोगकर्ता द्वारा अनुसंधान, विश्लेषण और परिणामों का मूल्यांकन एक साथ अवलोकन की प्रक्रिया में, सीधे प्रयोग के दौरान ही किया जाता था। ग्राफिक पंजीकरण ने इन प्रक्रियाओं को समय और प्रक्रिया में अलग करना और प्रयोग के अंत के बाद परिणामों का विश्लेषण करना संभव बना दिया।

रेडियोइलेक्ट्रॉनिक्स और साइबरनेटिक्स ने एक बार फिर प्रयोग के संचालन के साथ परिणामों के विश्लेषण और प्रसंस्करण को जोड़ना संभव बना दिया है, लेकिन मौलिक रूप से अलग आधार पर: कई अलग-अलग शारीरिक प्रक्रियाओं की बातचीत का एक साथ अध्ययन किया जाता है और ऐसी बातचीत के परिणामों का विश्लेषण किया जाता है। मात्रात्मक रूप से. इससे एक तथाकथित नियंत्रित स्वचालित प्रयोग करना संभव हो गया, जिसमें एक कंप्यूटर शोधकर्ता को न केवल परिणामों का विश्लेषण करने में मदद करता है, बल्कि प्रयोग के पाठ्यक्रम और कार्यों के निर्माण के साथ-साथ प्रभावों के प्रकार को भी बदलता है। शरीर, प्रयोग के दौरान सीधे उत्पन्न होने वाली शरीर की प्रतिक्रियाओं की प्रकृति पर निर्भर करता है। भौतिकी, गणित, साइबरनेटिक्स और अन्य सटीक विज्ञानों ने शरीर विज्ञान को फिर से सुसज्जित किया है और डॉक्टर को शरीर की कार्यात्मक स्थिति का सटीक आकलन करने और शरीर को प्रभावित करने के लिए आधुनिक तकनीकी साधनों का एक शक्तिशाली शस्त्रागार प्रदान किया है।

फिजियोलॉजी में गणितीय मॉडलिंग। विभिन्न शारीरिक प्रक्रियाओं के बीच शारीरिक पैटर्न और मात्रात्मक संबंधों के ज्ञान ने उनके गणितीय मॉडल बनाना संभव बना दिया। ऐसे मॉडलों की सहायता से, इन प्रक्रियाओं को इलेक्ट्रॉनिक कंप्यूटरों पर पुन: प्रस्तुत किया जाता है, विभिन्न प्रतिक्रिया विकल्पों की खोज की जाती है, अर्थात। शरीर पर कुछ प्रभावों (दवाओं, भौतिक कारकों या अत्यधिक पर्यावरणीय परिस्थितियों) के तहत उनके संभावित भविष्य में परिवर्तन। पहले से ही, फिजियोलॉजी और साइबरनेटिक्स का मिलन भारी सर्जिकल ऑपरेशन के दौरान और अन्य आपातकालीन स्थितियों में उपयोगी साबित हुआ है, जिनके लिए शरीर की सबसे महत्वपूर्ण शारीरिक प्रक्रियाओं की वर्तमान स्थिति और संभावित परिवर्तनों की प्रत्याशा दोनों के सटीक मूल्यांकन की आवश्यकता होती है। यह दृष्टिकोण आधुनिक उत्पादन के कठिन और महत्वपूर्ण हिस्सों में "मानव कारक" की विश्वसनीयता को महत्वपूर्ण रूप से बढ़ा सकता है।

20वीं सदी की फिजियोलॉजी। ने न केवल जीवन प्रक्रियाओं के तंत्र को प्रकट करने और इन प्रक्रियाओं को नियंत्रित करने के क्षेत्र में महत्वपूर्ण प्रगति की है। उसने सबसे जटिल और रहस्यमय क्षेत्र - मानसिक घटना के क्षेत्र में - एक सफलता हासिल की।

मानस का शारीरिक आधार - मनुष्यों और जानवरों की उच्च तंत्रिका गतिविधि - शारीरिक अनुसंधान की महत्वपूर्ण वस्तुओं में से एक बन गई है।

उच्च तंत्रिका गतिविधि का उद्देश्यपूर्ण अध्ययन

हजारों वर्षों से, यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता था कि मानव व्यवहार एक निश्चित अमूर्त इकाई ("आत्मा") के प्रभाव से निर्धारित होता है, जिसे एक शरीर विज्ञानी समझ नहीं सकता है।

आई.एम. सेचेनोव दुनिया के पहले फिजियोलॉजिस्ट थे जिन्होंने रिफ्लेक्स के सिद्धांत के आधार पर व्यवहार की कल्पना करने का साहस किया, यानी। शरीर विज्ञान में ज्ञात तंत्रिका गतिविधि के तंत्र पर आधारित। अपनी प्रसिद्ध पुस्तक "रिफ्लेक्सिस ऑफ़ द ब्रेन" में उन्होंने दिखाया कि मानव मानसिक गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियाँ हमें चाहे कितनी भी जटिल क्यों न लगें, देर-सबेर वे केवल एक ही चीज़ तक सीमित हो जाती हैं - मांसपेशियों की गति।

"क्या कोई बच्चा नए खिलौने को देखकर मुस्कुराता है, क्या गैरीबाल्डी हंसता है जब उसे अपनी मातृभूमि के प्रति अत्यधिक प्रेम के लिए सताया जाता है, क्या न्यूटन विश्व कानूनों का आविष्कार करता है और उन्हें कागज पर लिखता है, क्या एक लड़की पहली डेट के बारे में सोचकर कांपती है, विचार का अंतिम परिणाम हमेशा एक ही चीज़ होता है - मांसपेशियों की गति,'' आई.एम. सेचेनोव ने लिखा।

एक बच्चे की सोच के गठन का विश्लेषण करते हुए, आई.एम. सेचेनोव ने कदम दर कदम दिखाया कि यह सोच बाहरी वातावरण के प्रभावों के परिणामस्वरूप बनती है, जो विभिन्न संयोजनों में एक दूसरे के साथ जुड़ती है, जिससे विभिन्न संघों का निर्माण होता है।

हमारी सोच (आध्यात्मिक जीवन) स्वाभाविक रूप से पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रभाव में बनती है, और मस्तिष्क एक ऐसा अंग है जो इन प्रभावों को जमा करता है और प्रतिबिंबित करता है। हमारे मानसिक जीवन की अभिव्यक्तियाँ हमें चाहे कितनी भी जटिल क्यों न लगें, हमारी आंतरिक मनोवैज्ञानिक संरचना पालन-पोषण की स्थितियों और पर्यावरणीय प्रभावों का स्वाभाविक परिणाम है। किसी व्यक्ति की मानसिक सामग्री का 999/1000 हिस्सा पालन-पोषण की स्थितियों, शब्द के व्यापक अर्थ में पर्यावरणीय प्रभावों पर निर्भर करता है, आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है, और केवल 1/1000 यह जन्मजात कारकों द्वारा निर्धारित होता है। इस प्रकार, नियतिवाद का सिद्धांत, भौतिकवादी विश्वदृष्टि का मूल सिद्धांत, सबसे पहले जीवन की घटनाओं के सबसे जटिल क्षेत्र, मानव आध्यात्मिक जीवन की प्रक्रियाओं तक बढ़ाया गया था। आई.एम. सेचेनोव ने लिखा है कि किसी दिन एक शरीर विज्ञानी मस्तिष्क गतिविधि की बाहरी अभिव्यक्तियों का उतनी ही सटीकता से विश्लेषण करना सीख जाएगा जितना एक भौतिक विज्ञानी एक संगीत राग का विश्लेषण कर सकता है। आई.एम. सेचेनोव की पुस्तक मानव आध्यात्मिक जीवन के सबसे कठिन क्षेत्रों में भौतिकवादी स्थितियों की पुष्टि करने वाली प्रतिभा का काम थी।

मस्तिष्क गतिविधि के तंत्र को प्रमाणित करने का सेचेनोव का प्रयास विशुद्ध रूप से सैद्धांतिक प्रयास था। अगला कदम आवश्यक था - मानसिक गतिविधि और व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के अंतर्निहित शारीरिक तंत्र का प्रयोगात्मक अध्ययन। और ये कदम उठाया था आई.पी. पावलोव ने.

तथ्य यह है कि यह आई.पी. पावलोव था, न कि कोई और, जो आई.एम. सेचेनोव के विचारों का उत्तराधिकारी बना और मस्तिष्क के उच्च भागों के काम के बुनियादी रहस्यों को भेदने वाला पहला व्यक्ति था, यह आकस्मिक नहीं है। उनके प्रायोगिक शारीरिक अध्ययनों के तर्क ने इसे जन्म दिया। प्राकृतिक पशु व्यवहार की स्थितियों के तहत शरीर में महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का अध्ययन, मैं।

पी. पावलोव ने सभी शारीरिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करने वाले मानसिक कारकों की महत्वपूर्ण भूमिका की ओर ध्यान आकर्षित किया। आई. पी. पावलोव का अवलोकन इस तथ्य से बच नहीं पाया कि जानवर से लार, आई. एम. सेचेनोव गैस्ट्रिक रस और अन्य पाचक रस न केवल खाने के समय, बल्कि खाने से बहुत पहले, भोजन को देखते ही, की आवाज से निकलने लगते हैं। परिचारक के कदम, जो आमतौर पर जानवर को खाना खिलाते हैं। आई.पी. पावलोव ने इस तथ्य की ओर ध्यान आकर्षित किया कि भूख, भोजन की उत्कट इच्छा, भोजन की तरह ही एक शक्तिशाली रस-स्रावित एजेंट है। भूख, इच्छा, मनोदशा, अनुभव, भावनाएँ - ये सभी मानसिक घटनाएँ थीं। आई.पी. पावलोव से पहले शरीर विज्ञानियों द्वारा इनका अध्ययन नहीं किया गया था। आईपी ​​पावलोव ने देखा कि शरीर विज्ञानी को इन घटनाओं को नजरअंदाज करने का कोई अधिकार नहीं है, क्योंकि वे अपने चरित्र को बदलते हुए, शारीरिक प्रक्रियाओं के पाठ्यक्रम में शक्तिशाली रूप से हस्तक्षेप करते हैं। इसलिए, फिजियोलॉजिस्ट उनका अध्ययन करने के लिए बाध्य था। आख़िर कैसे? आई.पी. पावलोव से पहले, इन घटनाओं पर ज़ूसाइकोलॉजी नामक विज्ञान द्वारा विचार किया गया था।

इस विज्ञान की ओर रुख करने के बाद, आई.पी. पावलोव को शारीरिक तथ्यों की ठोस जमीन से हटना पड़ा और जानवरों की स्पष्ट मानसिक स्थिति के बारे में फलहीन और आधारहीन भाग्य-कथन के दायरे में प्रवेश करना पड़ा। मानव व्यवहार को समझाने के लिए, मनोविज्ञान में उपयोग की जाने वाली विधियाँ वैध हैं, क्योंकि एक व्यक्ति हमेशा अपनी भावनाओं, मनोदशाओं, अनुभवों आदि की रिपोर्ट कर सकता है। पशु मनोवैज्ञानिकों ने मनुष्यों की जांच से प्राप्त डेटा को आँख बंद करके जानवरों में स्थानांतरित कर दिया, और "भावनाओं," "मूड," "अनुभव," "इच्छाओं" आदि के बारे में भी बात की। जानवर में, बिना यह जांचे कि यह सच है या नहीं। पावलोव की प्रयोगशालाओं में पहली बार, समान तथ्यों के तंत्र के बारे में कई राय सामने आईं क्योंकि इन तथ्यों को देखने वाले पर्यवेक्षक थे। उनमें से प्रत्येक ने अपने तरीके से उनकी व्याख्या की, और किसी भी व्याख्या की सत्यता को सत्यापित करने का कोई तरीका नहीं था। आई.पी. पावलोव ने महसूस किया कि ऐसी व्याख्याएं निरर्थक थीं और इसलिए उन्होंने एक निर्णायक, वास्तव में क्रांतिकारी कदम उठाया। जानवर की कुछ आंतरिक मानसिक स्थितियों के बारे में अनुमान लगाने की कोशिश किए बिना, उन्होंने शरीर पर कुछ प्रभावों की तुलना शरीर की प्रतिक्रियाओं से करते हुए, जानवर के व्यवहार का निष्पक्ष रूप से अध्ययन करना शुरू कर दिया। इस वस्तुनिष्ठ पद्धति ने शरीर की व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं में अंतर्निहित नियमों की पहचान करना संभव बना दिया।

व्यवहार संबंधी प्रतिक्रियाओं के वस्तुनिष्ठ अध्ययन की विधि ने एक नया विज्ञान बनाया - बाहरी वातावरण के कुछ प्रभावों के तहत तंत्रिका तंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं के सटीक ज्ञान के साथ उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान। इस विज्ञान ने मानव मानसिक गतिविधि के तंत्र के सार को समझने में बहुत कुछ दिया है।

आई. पी. पावलोव द्वारा निर्मित उच्च तंत्रिका गतिविधि का शरीर विज्ञान मनोविज्ञान का प्राकृतिक विज्ञान आधार बन गया। यह लेनिन के प्रतिबिंब के सिद्धांत का प्राकृतिक विज्ञान आधार बन गया और दर्शन, चिकित्सा, शिक्षाशास्त्र और उन सभी विज्ञानों में अत्यंत महत्वपूर्ण है जो किसी न किसी तरह से मनुष्य की आंतरिक (आध्यात्मिक) दुनिया का अध्ययन करने की आवश्यकता का सामना करते हैं।

चिकित्सा के लिए उच्च तंत्रिका गतिविधि के शरीर विज्ञान का महत्व। आई.पी. की शिक्षाएँ

पावलोव का उच्च तंत्रिका गतिविधि का सिद्धांत अत्यधिक व्यावहारिक महत्व का है। यह ज्ञात है कि एक मरीज न केवल दवा, स्केलपेल या प्रक्रिया से ठीक होता है, बल्कि डॉक्टर के शब्द, उस पर विश्वास और ठीक होने की उत्कट इच्छा से भी ठीक होता है। ये सभी तथ्य हिप्पोक्रेट्स और एविसेना को ज्ञात थे। हालाँकि, हजारों वर्षों से उन्हें एक शक्तिशाली, "ईश्वर प्रदत्त आत्मा" के अस्तित्व के प्रमाण के रूप में माना जाता था जो "नाशवान शरीर" को वश में करती है। आई.पी. पावलोव की शिक्षाओं ने इन तथ्यों पर से रहस्य का पर्दा हटा दिया।

यह स्पष्ट हो गया कि तावीज़, जादूगर या ओझा के जादू का प्रतीत होने वाला जादुई प्रभाव आंतरिक अंगों पर मस्तिष्क के उच्च भागों के प्रभाव और सभी जीवन प्रक्रियाओं के नियमन के उदाहरण से ज्यादा कुछ नहीं है। इस प्रभाव की प्रकृति शरीर पर पर्यावरणीय परिस्थितियों के प्रभाव से निर्धारित होती है, जिनमें से मनुष्यों के लिए सबसे महत्वपूर्ण सामाजिक स्थितियाँ हैं - विशेष रूप से, शब्दों के माध्यम से मानव समाज में विचारों का आदान-प्रदान। विज्ञान के इतिहास में पहली बार, आई.पी. पावलोव ने दिखाया कि शब्दों की शक्ति इस तथ्य में निहित है कि शब्द और भाषण केवल मनुष्यों में निहित संकेतों की एक विशेष प्रणाली का प्रतिनिधित्व करते हैं, जो स्वाभाविक रूप से व्यवहार और मानसिक स्थिति को बदलता है। पॉल की शिक्षा ने आदर्शवाद को अंतिम, प्रतीत होने वाले अभेद्य आश्रय - ईश्वर प्रदत्त "आत्मा" के विचार से निष्कासित कर दिया। इसने डॉक्टर के हाथों में एक शक्तिशाली हथियार दिया, जिससे उन्हें शब्दों का सही ढंग से उपयोग करने का अवसर मिला, जिससे उपचार की सफलता के लिए रोगी पर नैतिक प्रभाव की सबसे महत्वपूर्ण भूमिका दिखाई गई।

निष्कर्ष

आई.पी. पावलोव को संपूर्ण जीव के आधुनिक शरीर विज्ञान का संस्थापक माना जा सकता है। अन्य उत्कृष्ट सोवियत शरीर विज्ञानियों ने भी इसके विकास में बड़ा योगदान दिया। ए. ए. उखटॉम्स्की ने केंद्रीय तंत्रिका तंत्र (सीएनएस) की गतिविधि के मूल सिद्धांत के रूप में प्रमुखता का सिद्धांत बनाया। एल. ए. ऑर्बेली ने इवोलूएल की स्थापना की। एल. ऑर्बेलेशनल फिजियोलॉजी। उन्होंने सहानुभूति तंत्रिका तंत्र के अनुकूली-ट्रॉफिक कार्य पर मौलिक कार्य लिखे। के.एम. बायकोव ने आंतरिक अंगों के कार्यों के वातानुकूलित प्रतिवर्त विनियमन की उपस्थिति का खुलासा किया, जिससे पता चला कि स्वायत्त कार्य स्वायत्त नहीं हैं, कि वे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के उच्च भागों के प्रभाव के अधीन हैं और वातानुकूलित संकेतों के प्रभाव में बदल सकते हैं। मनुष्यों के लिए, सबसे महत्वपूर्ण वातानुकूलित संकेत शब्द है। यह संकेत आंतरिक अंगों की गतिविधि को बदलने में सक्षम है, जो चिकित्सा (मनोचिकित्सा, डोनटोलॉजी, आदि) के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।

पी.के. अनोखिन ने कार्यात्मक प्रणाली का सिद्धांत विकसित किया - न्यूरोमस्कुलर और केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के शरीर विज्ञान में शारीरिक प्रक्रियाओं और व्यवहारिक प्रतिक्रियाओं के नियमन के लिए एक सार्वभौमिक योजना। एल.एस. स्टर्न रक्त-मस्तिष्क बाधा और हिस्टोहेमेटिक बाधाओं के सिद्धांत के लेखक हैं - हृदय प्रणाली (लारिन रिफ्लेक्स) के विनियमन के क्षेत्र में तत्काल आंतरिक प्रमुख खोजों के नियामक। वह रेडियो इलेक्ट्रॉनिक्स, साइबरनेटिक्स, गणित में हैं। ई. ए. असराटियन ने बिगड़ा कार्यों के लिए मुआवजे के तंत्र के बारे में एक सिद्धांत बनाया। वह कई मौलिक (1903-1971) कृत्रिम हृदय (ए. ए. ब्रायुखोनेंको), ब्रह्मांडीय शरीर क्रिया विज्ञान, श्रम शरीर क्रिया विज्ञान, खेल शरीर क्रिया विज्ञान, अनुकूलन के शारीरिक तंत्र में अनुसंधान, विनियमन और कई शारीरिक के कार्यान्वयन के लिए आंतरिक तंत्र के लेखक हैं। कार्य. ये और कई अन्य अध्ययन चिकित्सा के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण हैं।

विभिन्न अंगों और ऊतकों में होने वाली महत्वपूर्ण प्रक्रियाओं का ज्ञान, जीवन की घटनाओं के नियमन के तंत्र, शरीर के शारीरिक कार्यों के सार की समझ और पर्यावरण के साथ बातचीत करने वाली प्रक्रियाएं मौलिक सैद्धांतिक आधार का प्रतिनिधित्व करती हैं जिस पर भविष्य के डॉक्टर का प्रशिक्षण होता है। आधारित है।

सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान

परिचय

मानव शरीर की सौ ट्रिलियन कोशिकाओं में से प्रत्येक एक अत्यंत जटिल संरचना, स्व-संगठित होने की क्षमता और अन्य कोशिकाओं के साथ बहुपक्षीय संपर्क द्वारा प्रतिष्ठित है। प्रत्येक कोशिका द्वारा की जाने वाली प्रक्रियाओं की संख्या और इस प्रक्रिया में संसाधित की गई जानकारी की मात्रा आज किसी भी बड़े औद्योगिक संयंत्र में होने वाली प्रक्रियाओं से कहीं अधिक है। फिर भी, कोशिका उन प्रणालियों के जटिल पदानुक्रम में अपेक्षाकृत प्राथमिक उप-प्रणालियों में से केवल एक है जो एक जीवित जीव का निर्माण करती है।

ये सभी प्रणालियाँ अत्यधिक ऑर्डर वाली हैं। उनमें से किसी की सामान्य कार्यात्मक संरचना और सिस्टम के प्रत्येक तत्व (प्रत्येक कोशिका सहित) का सामान्य अस्तित्व तत्वों के बीच (और कोशिकाओं के बीच) सूचनाओं के निरंतर आदान-प्रदान के कारण संभव है।

सूचना का आदान-प्रदान कोशिकाओं के बीच प्रत्यक्ष (संपर्क) संपर्क के माध्यम से होता है, ऊतक द्रव, लसीका और रक्त (विनोदी संचार - लैटिन हास्य से - तरल) के साथ पदार्थों के परिवहन के परिणामस्वरूप, साथ ही बायोइलेक्ट्रिक क्षमता के हस्तांतरण के दौरान होता है। एक कोशिका से दूसरी कोशिका तक, जो शरीर में सूचना संचारित करने का सबसे तेज़ तरीका दर्शाता है। बहुकोशिकीय जीवों ने एक विशेष प्रणाली विकसित की है जो विद्युत संकेतों में एन्कोड की गई जानकारी की धारणा, संचरण, भंडारण, प्रसंस्करण और पुनरुत्पादन प्रदान करती है। यह तंत्रिका तंत्र है जो मनुष्यों में अपने उच्चतम विकास तक पहुंच गया है। बायोइलेक्ट्रिक घटना की प्रकृति को समझने के लिए, अर्थात्, वे संकेत जिनके द्वारा तंत्रिका तंत्र सूचना प्रसारित करता है, सबसे पहले तथाकथित उत्तेजक ऊतकों के सामान्य शरीर विज्ञान के कुछ पहलुओं पर विचार करना आवश्यक है, जिसमें तंत्रिका, मांसपेशी और ग्रंथि ऊतक शामिल हैं। .

उत्तेजनीय ऊतक की फिजियोलॉजी

सभी जीवित कोशिकाओं में चिड़चिड़ापन होता है, यानी बाहरी या आंतरिक वातावरण के कुछ कारकों, तथाकथित उत्तेजनाओं के प्रभाव में, शारीरिक आराम की स्थिति से गतिविधि की स्थिति में जाने की क्षमता होती है। हालाँकि, "उत्तेजक कोशिकाएँ" शब्द का उपयोग केवल तंत्रिका, मांसपेशियों और स्रावी कोशिकाओं के संबंध में किया जाता है जो उत्तेजना की कार्रवाई के जवाब में विद्युत संभावित दोलनों के विशेष रूपों को उत्पन्न करने में सक्षम हैं।

बायोइलेक्ट्रिक घटना ("पशु बिजली") के अस्तित्व पर पहला डेटा 18वीं शताब्दी की तीसरी तिमाही में प्राप्त किया गया था। पर। बचाव और हमले के दौरान कुछ मछलियों द्वारा होने वाले विद्युत निर्वहन की प्रकृति का अध्ययन करना। "पशु बिजली" की प्रकृति के बारे में शरीर विज्ञानी एल. गैलवानी और भौतिक विज्ञानी ए. वोल्टा के बीच एक दीर्घकालिक वैज्ञानिक विवाद (1791 -1797) दो प्रमुख खोजों के साथ समाप्त हुआ: तंत्रिका और मांसपेशियों में विद्युत क्षमता की उपस्थिति का संकेत देने वाले तथ्य स्थापित किए गए थे। ऊतक, और विद्युत ऊर्जा प्राप्त करने के लिए एक नई विधि की खोज की गई। असमान धातुओं का उपयोग करके वर्तमान - एक गैल्वेनिक तत्व ("वोल्टाइक कॉलम") बनाया जाता है। हालाँकि, जीवित ऊतकों में क्षमता का पहला प्रत्यक्ष माप गैल्वेनोमीटर के आविष्कार के बाद ही संभव हो सका। आराम और उत्तेजना की स्थिति में मांसपेशियों और तंत्रिकाओं की क्षमता का एक व्यवस्थित अध्ययन डुबॉइस-रेमंड (1848) द्वारा शुरू किया गया था। बायोइलेक्ट्रिकल घटनाओं के अध्ययन में आगे की प्रगति विद्युत क्षमता (स्ट्रिंग, लूप और कैथोड ऑसिलोस्कोप) के तेज़ दोलनों को रिकॉर्ड करने की तकनीकों के सुधार और एकल उत्तेजनीय कोशिकाओं से उन्हें हटाने के तरीकों से निकटता से संबंधित थी। जीवित ऊतकों में विद्युत घटना के अध्ययन में एक गुणात्मक रूप से नया चरण - हमारी सदी का 40-50 का दशक। इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके, कोशिका झिल्ली की विद्युत क्षमता को सीधे रिकॉर्ड करना संभव था। इलेक्ट्रॉनिक्स में प्रगति ने झिल्ली क्षमता में परिवर्तन होने पर या जब जैविक रूप से सक्रिय यौगिक झिल्ली रिसेप्टर्स पर कार्य करते हैं तो झिल्ली के माध्यम से बहने वाली आयनिक धाराओं का अध्ययन करने के तरीकों को विकसित करना संभव बना दिया है। हाल के वर्षों में, एक ऐसी विधि विकसित की गई है जो एकल आयन चैनलों के माध्यम से बहने वाली आयन धाराओं को रिकॉर्ड करना संभव बनाती है।

उत्तेजनीय कोशिकाओं की विद्युतीय प्रतिक्रियाओं के निम्नलिखित मुख्य प्रकार प्रतिष्ठित हैं:

स्थानीय प्रतिक्रिया; ऐक्शन पोटेंशिअल और उसके साथ जुड़ी ट्रेस पोटेंशिअल का प्रसार; उत्तेजक और निरोधात्मक पोस्टसिनेप्टिक क्षमताएं; जनरेटर क्षमता, आदि। ये सभी संभावित उतार-चढ़ाव कुछ आयनों के लिए कोशिका झिल्ली की पारगम्यता में प्रतिवर्ती परिवर्तनों पर आधारित हैं। बदले में, पारगम्यता में परिवर्तन एक सक्रिय उत्तेजना के प्रभाव में कोशिका झिल्ली में मौजूद आयन चैनलों के खुलने और बंद होने का परिणाम है।

विद्युत क्षमता के उत्पादन में उपयोग की जाने वाली ऊर्जा सतह झिल्ली के दोनों किनारों पर Na+, Ca2+, K+, Cl~ आयनों की सांद्रता प्रवणता के रूप में एक विश्राम कक्ष में संग्रहीत होती है। ये ग्रेडिएंट विशेष आणविक उपकरणों, तथाकथित झिल्ली आयन पंपों के काम द्वारा बनाए और बनाए रखे जाते हैं। उत्तरार्द्ध अपने काम के लिए सार्वभौमिक सेलुलर ऊर्जा दाता - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी) के एंजाइमेटिक टूटने के दौरान जारी चयापचय ऊर्जा का उपयोग करते हैं।

जीवित ऊतकों में उत्तेजना और निषेध की प्रक्रियाओं के साथ आने वाली विद्युत क्षमता का अध्ययन इन प्रक्रियाओं की प्रकृति को समझने और विभिन्न प्रकार की विकृति में उत्तेजक कोशिकाओं की गतिविधि में गड़बड़ी की प्रकृति की पहचान करने के लिए महत्वपूर्ण है।

आधुनिक क्लीनिकों में, हृदय (इलेक्ट्रोकार्डियोग्राफी), मस्तिष्क (इलेक्ट्रोएन्सेफलोग्राफी) और मांसपेशियों (इलेक्ट्रोमोग्राफी) की विद्युत क्षमता को रिकॉर्ड करने के तरीके विशेष रूप से व्यापक हो गए हैं।

विराम विभव

शब्द "झिल्ली क्षमता" (विश्राम क्षमता) का प्रयोग आमतौर पर ट्रांसमेम्ब्रेन संभावित अंतर को संदर्भित करने के लिए किया जाता है; कोशिकाद्रव्य और कोशिका के आस-पास के बाहरी घोल के बीच विद्यमान। जब कोई कोशिका (फाइबर) शारीरिक आराम की स्थिति में होती है, तो उसकी आंतरिक क्षमता बाहरी क्षमता के संबंध में नकारात्मक होती है, जिसे पारंपरिक रूप से शून्य माना जाता है। विभिन्न कोशिकाओं में, झिल्ली क्षमता -50 से -90 mV तक भिन्न होती है।

विश्राम क्षमता को मापने और कोशिका पर एक या किसी अन्य प्रभाव के कारण होने वाले परिवर्तनों की निगरानी करने के लिए, इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड की तकनीक का उपयोग किया जाता है (चित्र 1)।

माइक्रोइलेक्ट्रोड एक माइक्रोपिपेट है, यानी कांच की ट्यूब से खींची गई एक पतली केशिका। इसकी नोक का व्यास लगभग 0.5 माइक्रोन है। माइक्रोपिपेट खारा घोल (आमतौर पर 3 एम के.एस1) से भरा होता है, एक धातु इलेक्ट्रोड (क्लोरीनयुक्त चांदी के तार) को इसमें डुबोया जाता है और एक विद्युत मापने वाले उपकरण से जोड़ा जाता है - एक प्रत्यक्ष वर्तमान एम्पलीफायर से लैस एक ऑसिलोस्कोप।

माइक्रोइलेक्ट्रोड को अध्ययन के तहत वस्तु पर स्थापित किया जाता है, उदाहरण के लिए, कंकाल की मांसपेशी, और फिर, एक माइक्रोमैनिपुलेटर का उपयोग करके - माइक्रोमीटर स्क्रू से सुसज्जित एक उपकरण, सेल में डाला जाता है। सामान्य आकार के एक इलेक्ट्रोड को सामान्य खारे घोल में डुबोया जाता है जिसमें जांच किए जा रहे ऊतक होते हैं।

जैसे ही माइक्रोइलेक्ट्रोड कोशिका की सतह झिल्ली को छेदता है, ऑसिलोस्कोप किरण तुरंत अपनी मूल (शून्य) स्थिति से विचलित हो जाती है, जिससे सतह और कोशिका की सामग्री के बीच संभावित अंतर के अस्तित्व का पता चलता है। प्रोटोप्लाज्म के अंदर माइक्रोइलेक्ट्रोड की आगे की प्रगति ऑसिलोस्कोप बीम की स्थिति को प्रभावित नहीं करती है। यह इंगित करता है कि क्षमता वास्तव में कोशिका झिल्ली पर स्थानीयकृत है।

यदि माइक्रोइलेक्ट्रोड को सफलतापूर्वक डाला जाता है, तो झिल्ली उसके सिरे को कसकर ढक देती है और कोशिका क्षति के लक्षण दिखाए बिना कई घंटों तक कार्य करने की क्षमता बनाए रखती है।

ऐसे कई कारक हैं जो कोशिकाओं की आराम क्षमता को बदलते हैं: विद्युत प्रवाह का अनुप्रयोग, माध्यम की आयनिक संरचना में परिवर्तन, कुछ विषाक्त पदार्थों के संपर्क में आना, ऊतकों को ऑक्सीजन की आपूर्ति में व्यवधान आदि। सभी मामलों में जब आंतरिक क्षमता कम हो जाती है ( कम नकारात्मक हो जाता है), हम झिल्ली विध्रुवण की बात करते हैं; क्षमता में विपरीत बदलाव (कोशिका झिल्ली की आंतरिक सतह पर नकारात्मक चार्ज में वृद्धि) को हाइपरपोलराइजेशन कहा जाता है।

आराम करने की क्षमता की प्रकृति

1896 में, वी. यू. चागोवेट्स ने जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता के आयनिक तंत्र के बारे में एक परिकल्पना सामने रखी और उन्हें समझाने के लिए इलेक्ट्रोलाइटिक पृथक्करण के अरहेनियस के सिद्धांत को लागू करने का प्रयास किया। 1902 में, यू. बर्नस्टीन ने झिल्ली-आयन सिद्धांत विकसित किया, जिसे हॉजकिन, हक्सले और काट्ज़ (1949-1952) द्वारा संशोधित और प्रयोगात्मक रूप से प्रमाणित किया गया था। वर्तमान में, बाद वाले सिद्धांत को सार्वभौमिक स्वीकृति प्राप्त है। इस सिद्धांत के अनुसार, जीवित कोशिकाओं में विद्युत क्षमता की उपस्थिति कोशिका के अंदर और बाहर Na+, K+, Ca2+ और C1~ आयनों की सांद्रता में असमानता और उनके लिए सतह झिल्ली की अलग-अलग पारगम्यता के कारण होती है।

तालिका में डेटा से. चित्र 1 से पता चलता है कि तंत्रिका फाइबर की सामग्री K+ और कार्बनिक आयनों (जो व्यावहारिक रूप से झिल्ली में प्रवेश नहीं करती है) में समृद्ध है और Na+ और C1~ में कम है।

तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में K+ की सांद्रता बाहरी घोल की तुलना में 40-50 गुना अधिक होती है, और यदि आराम करने वाली झिल्ली केवल इन आयनों के लिए पारगम्य होती, तो आराम करने की क्षमता संतुलन पोटेशियम क्षमता (Ek) के अनुरूप होती। , नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके गणना की गई:

जहां R गैस स्थिरांक है, F फैराडे संख्या है, T पूर्ण तापमान है, Ko बाहरी घोल में मुक्त पोटेशियम आयनों की सांद्रता है, Ki साइटोप्लाज्म में उनकी सांद्रता है। यह समझने के लिए कि यह क्षमता कैसे उत्पन्न होती है, निम्नलिखित पर विचार करें मॉडल प्रयोग (चित्र 2) .

आइए एक कृत्रिम अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा अलग किए गए बर्तन की कल्पना करें। इस झिल्ली की छिद्र दीवारें इलेक्ट्रोनगेटिव रूप से चार्ज होती हैं, इसलिए वे केवल धनायनों को गुजरने की अनुमति देती हैं और आयनों के लिए अभेद्य होती हैं। बर्तन के दोनों हिस्सों में K+ आयन युक्त खारा घोल डाला जाता है, लेकिन बर्तन के दाहिने हिस्से में उनकी सांद्रता बाएं हिस्से की तुलना में अधिक होती है। इस सांद्रता प्रवणता के परिणामस्वरूप, K+ आयन बर्तन के दाहिने आधे हिस्से से बाईं ओर फैलने लगते हैं, जिससे उनका सकारात्मक चार्ज वहां आ जाता है। इससे यह तथ्य सामने आता है कि गैर-मर्मज्ञ आयन बर्तन के दाहिने आधे हिस्से में झिल्ली के पास जमा होने लगते हैं। अपने नकारात्मक चार्ज के साथ, वे बर्तन के बाएं आधे हिस्से में झिल्ली की सतह पर इलेक्ट्रोस्टैटिक रूप से K+ को बनाए रखेंगे। नतीजतन, झिल्ली ध्रुवीकृत हो जाती है, और इसकी दो सतहों के बीच एक संभावित अंतर पैदा होता है, जो संतुलन पोटेशियम क्षमता के अनुरूप होता है। यह धारणा कि आराम के समय तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर की झिल्ली K + के लिए चुनिंदा रूप से पारगम्य है और यह उनका है आराम की क्षमता पैदा करने वाला प्रसार 1902 में बर्नस्टीन द्वारा बनाया गया था और हॉजकिन एट अल द्वारा इसकी पुष्टि की गई थी। 1962 में पृथक विशाल स्क्विड अक्षतंतु पर प्रयोगों में। साइटोप्लाज्म (एक्सोप्लाज्म) को लगभग 1 मिमी व्यास वाले फाइबर से सावधानीपूर्वक निचोड़ा गया था, और ढही हुई झिल्ली को कृत्रिम खारा घोल से भर दिया गया था। जब समाधान में K+ की सांद्रता इंट्रासेल्युलर के करीब थी, तो झिल्ली के आंतरिक और बाहरी किनारों के बीच एक संभावित अंतर स्थापित किया गया था, जो सामान्य आराम क्षमता के मूल्य के करीब था (-50-=--- 80 mV) , और फाइबर ने आवेगों का संचालन किया। जैसे-जैसे इंट्रासेल्युलर K+ सांद्रता कम हुई और बाहरी K+ सांद्रता बढ़ी, झिल्ली क्षमता कम हो गई या यहां तक ​​कि इसका संकेत भी बदल गया (यदि बाहरी समाधान में K+ सांद्रता आंतरिक की तुलना में अधिक थी तो क्षमता सकारात्मक हो गई)।

ऐसे प्रयोगों से पता चला है कि संकेंद्रित K+ ग्रेडिएंट वास्तव में तंत्रिका फाइबर की आराम क्षमता के परिमाण को निर्धारित करने वाला मुख्य कारक है। हालाँकि, विश्राम झिल्ली न केवल K+ के लिए पारगम्य है, बल्कि (यद्यपि बहुत कम सीमा तक) Na+ के लिए भी पारगम्य है। कोशिका में इन धनावेशित आयनों के प्रसार से K+ प्रसार द्वारा निर्मित कोशिका की आंतरिक नकारात्मक क्षमता का निरपेक्ष मान कम हो जाता है। इसलिए, तंतुओं की आराम क्षमता (-50 - 70 एमवी) नर्नस्ट सूत्र का उपयोग करके गणना की गई पोटेशियम संतुलन क्षमता से कम नकारात्मक है।

तंत्रिका तंतुओं में C1~ आयन विश्राम क्षमता की उत्पत्ति में महत्वपूर्ण भूमिका नहीं निभाते हैं, क्योंकि उनके लिए विश्राम झिल्ली की पारगम्यता अपेक्षाकृत छोटी होती है। इसके विपरीत, कंकाल की मांसपेशी फाइबर में क्लोरीन आयनों के लिए विश्राम झिल्ली की पारगम्यता पोटेशियम के बराबर होती है, और इसलिए कोशिका में C1~ का प्रसार विश्राम क्षमता के मूल्य को बढ़ाता है। अनुपात पर परिकलित क्लोरीन संतुलन क्षमता (ईसीएल) इस प्रकार, कोशिका की आराम क्षमता का मूल्य दो मुख्य कारकों द्वारा निर्धारित किया जाता है: ए) आराम सतह झिल्ली के माध्यम से प्रवेश करने वाले धनायनों और आयनों की सांद्रता का अनुपात; बी) इन आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता का अनुपात।

इस पैटर्न का मात्रात्मक वर्णन करने के लिए, गोल्डमैन-हॉजकिन-काट्ज़ समीकरण का आमतौर पर उपयोग किया जाता है:

जहां Em विश्राम क्षमता है, Pk, PNa, Pcl क्रमशः K+, Na+ और C1~ आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता हैं; क0+ना0+; Cl0- K+, Na+ और Cl- आयनों की बाहरी सांद्रता हैं और Ki+ Na+ और Cli- उनकी आंतरिक सांद्रता हैं।

यह गणना की गई थी कि Em = -50 mV पर एक पृथक स्क्विड विशाल अक्षतंतु में विश्राम झिल्ली की आयनिक पारगम्यता के बीच निम्नलिखित संबंध है:

समीकरण प्रयोगात्मक रूप से और प्राकृतिक परिस्थितियों में देखे गए सेल की आराम क्षमता में कई बदलावों की व्याख्या करता है, उदाहरण के लिए, कुछ विषाक्त पदार्थों के प्रभाव में इसका लगातार विध्रुवण जो झिल्ली की सोडियम पारगम्यता में वृद्धि का कारण बनता है। इन विषाक्त पदार्थों में पौधों के जहर शामिल हैं: वेराट्रिडीन, एकोनिटाइन, और सबसे शक्तिशाली न्यूरोटॉक्सिन में से एक, बैट्राचोटॉक्सिन, जो कोलम्बियाई मेंढकों की त्वचा ग्रंथियों द्वारा निर्मित होता है।

झिल्ली विध्रुवण, समीकरण के अनुसार, अपरिवर्तित पीएनए के साथ भी हो सकता है यदि K+ आयनों की बाहरी सांद्रता बढ़ जाती है (यानी, Ko/Ki अनुपात बढ़ जाता है)। आराम करने की क्षमता में यह बदलाव किसी भी तरह से सिर्फ एक प्रयोगशाला घटना नहीं है। तथ्य यह है कि तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के सक्रियण के दौरान अंतरकोशिकीय द्रव में K+ की सांद्रता उल्लेखनीय रूप से बढ़ जाती है, साथ ही Pk में भी वृद्धि होती है। अंतरकोशिकीय द्रव में K+ की सांद्रता विशेष रूप से ऊतकों को रक्त आपूर्ति (इस्किमिया) में गड़बड़ी के दौरान काफी बढ़ जाती है, उदाहरण के लिए, मायोकार्डियल इस्किमिया। झिल्ली के परिणामी विध्रुवण से ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति बंद हो जाती है, यानी, कोशिकाओं की सामान्य विद्युत गतिविधि में व्यवधान होता है।

उत्पत्ति में चयापचय की भूमिका

और आराम करने की क्षमता बनाए रखना

(सोडियम झिल्ली पंप)

इस तथ्य के बावजूद कि विश्राम के समय झिल्ली के माध्यम से Na+ और K+ का प्रवाह छोटा होता है, कोशिका के अंदर और बाहर इन आयनों की सांद्रता में अंतर अंततः समाप्त हो जाना चाहिए यदि कोशिका झिल्ली में कोई विशेष आणविक उपकरण नहीं है - "सोडियम" पंप", जो साइटोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले Na+ को हटाने ("पंपिंग") और K+ को साइटोप्लाज्म में डालने ("पंपिंग") प्रदान करता है। सोडियम पंप Na+ और K+ को उनकी सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध चलाता है, अर्थात यह एक निश्चित मात्रा में कार्य करता है। इस कार्य के लिए ऊर्जा का प्रत्यक्ष स्रोत एक ऊर्जा-समृद्ध (मैक्रोएर्जिक) यौगिक है - एडेनोसिन ट्राइफॉस्फोरिक एसिड (एटीपी), जो जीवित कोशिकाओं के लिए ऊर्जा का एक सार्वभौमिक स्रोत है। एटीपी का टूटना प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स - एंजाइम एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट (एटीपीस) द्वारा किया जाता है, जो कोशिका की सतह झिल्ली में स्थानीयकृत होता है। एक एटीपी अणु के टूटने के दौरान निकलने वाली ऊर्जा बाहर से कोशिका में प्रवेश करने वाले दो K+ आयनों के बदले में कोशिका से तीन Na + आयनों को निकालना सुनिश्चित करती है।

कुछ रासायनिक यौगिकों (उदाहरण के लिए, कार्डियक ग्लाइकोसाइड ओबैन) के कारण एटीपीस गतिविधि का अवरोध पंप को बाधित करता है, जिससे कोशिका K+ खो देती है और Na+ में समृद्ध हो जाती है। वही परिणाम कोशिका में ऑक्सीडेटिव और ग्लाइकोलाइटिक प्रक्रियाओं के निषेध से प्राप्त होता है, जो एटीपी के संश्लेषण को सुनिश्चित करता है। प्रयोगों में, यह उन जहरों की मदद से हासिल किया जाता है जो इन प्रक्रियाओं को रोकते हैं। ऊतकों को खराब रक्त आपूर्ति की स्थिति में, ऊतक श्वसन की प्रक्रिया कमजोर होने पर, इलेक्ट्रोजेनिक पंप का संचालन बाधित हो जाता है और, परिणामस्वरूप, अंतरकोशिकीय अंतराल में K+ का संचय होता है और झिल्ली का विध्रुवण होता है।

सक्रिय Na+ परिवहन के तंत्र में एटीपी की भूमिका विशाल स्क्विड तंत्रिका फाइबर पर प्रयोगों में सीधे साबित हुई थी। यह पाया गया कि फाइबर में एटीपी को शामिल करके, श्वसन एंजाइम अवरोधक साइनाइड द्वारा बिगड़ा हुआ सोडियम पंप के कामकाज को अस्थायी रूप से बहाल करना संभव था।

प्रारंभ में, यह माना जाता था कि सोडियम पंप विद्युत रूप से तटस्थ था, यानी, आदान-प्रदान किए गए Na+ और K+ आयनों की संख्या बराबर थी। बाद में यह पता चला कि कोशिका से निकाले गए प्रत्येक तीन Na+ आयन के लिए, केवल दो K+ आयन कोशिका में प्रवेश करते हैं। इसका मतलब है कि पंप इलेक्ट्रोजेनिक है: यह झिल्ली पर एक संभावित अंतर पैदा करता है जो आराम क्षमता को बढ़ाता है।

आराम करने की क्षमता के सामान्य मूल्य में सोडियम पंप का यह योगदान विभिन्न कोशिकाओं में समान नहीं है: स्क्विड तंत्रिका तंतुओं में यह स्पष्ट रूप से महत्वहीन है, लेकिन विशाल मोलस्क में आराम करने की क्षमता (कुल मूल्य का लगभग 25%) के लिए महत्वपूर्ण है न्यूरॉन्स और चिकनी मांसपेशियाँ।

इस प्रकार, विश्राम क्षमता के निर्माण में, सोडियम पंप दोहरी भूमिका निभाता है: 1) Na+ और K+ की एक ट्रांसमेम्ब्रेन सांद्रता प्रवणता बनाता है और बनाए रखता है; 2) एक संभावित अंतर उत्पन्न करता है जिसे एकाग्रता प्रवणता के साथ K+ के प्रसार द्वारा बनाई गई क्षमता के साथ जोड़ा जाता है।

संभावित कार्रवाई

एक्शन पोटेंशिअल झिल्ली क्षमता में तेजी से उतार-चढ़ाव है जो तब होता है जब तंत्रिका, मांसपेशी और कुछ अन्य कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं। यह झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित है। क्रिया क्षमता में अस्थायी परिवर्तनों का आयाम और प्रकृति उस उत्तेजना की ताकत पर बहुत कम निर्भर करती है जो इसका कारण बनती है; केवल यह महत्वपूर्ण है कि यह ताकत एक निश्चित महत्वपूर्ण मूल्य से कम न हो, जिसे जलन की दहलीज कहा जाता है। जलन के स्थान पर उत्पन्न होने पर, क्रिया क्षमता अपने आयाम को बदले बिना तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर के साथ फैलती है।

एक सीमा की उपस्थिति और उत्तेजना की ताकत से कार्रवाई क्षमता के आयाम की स्वतंत्रता, जिसके कारण इसे "सभी या कुछ भी नहीं" कानून कहा जाता है।

प्राकृतिक परिस्थितियों में, जब रिसेप्टर्स उत्तेजित होते हैं या तंत्रिका कोशिकाएं उत्तेजित होती हैं तो तंत्रिका तंतुओं में क्रिया क्षमताएं उत्पन्न होती हैं। तंत्रिका तंतुओं के साथ क्रिया क्षमता का प्रसार तंत्रिका तंत्र में सूचना के संचरण को सुनिश्चित करता है। तंत्रिका अंत तक पहुंचने पर, एक्शन पोटेंशिअल रसायनों (ट्रांसमीटर) के स्राव का कारण बनते हैं जो मांसपेशियों या तंत्रिका कोशिकाओं को संकेत भेजते हैं। मांसपेशियों की कोशिकाओं में, क्रिया क्षमताएं प्रक्रियाओं की एक श्रृंखला शुरू करती हैं जो संकुचन का कारण बनती हैं। एक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान साइटोप्लाज्म में प्रवेश करने वाले आयन कोशिका चयापचय पर और विशेष रूप से, आयन चैनल और आयन पंप बनाने वाले प्रोटीन के संश्लेषण की प्रक्रियाओं पर नियामक प्रभाव डालते हैं।

एक्शन पोटेंशिअल को रिकॉर्ड करने के लिए, अतिरिक्त या इंट्रासेल्युलर इलेक्ट्रोड का उपयोग किया जाता है। बाह्यकोशिकीय अपहरण में, इलेक्ट्रोड को फाइबर (सेल) की बाहरी सतह पर लगाया जाता है। इससे यह पता लगाना संभव हो जाता है कि उत्तेजित क्षेत्र की सतह बहुत ही कम समय के लिए (एक सेकंड के हजारवें हिस्से के लिए तंत्रिका फाइबर में) पड़ोसी आराम क्षेत्र के संबंध में नकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है।

इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग ऐक्शन पोटेंशिअल के बढ़ते और गिरते चरणों के दौरान झिल्ली संभावित परिवर्तनों के मात्रात्मक लक्षण वर्णन की अनुमति देता है। यह स्थापित किया गया है कि आरोही चरण (विध्रुवण चरण) के दौरान, न केवल आराम करने की क्षमता गायब हो जाती है (जैसा कि मूल रूप से माना गया था), लेकिन विपरीत संकेत का एक संभावित अंतर होता है: सेल की आंतरिक सामग्री सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है बाहरी वातावरण, दूसरे शब्दों में, झिल्ली क्षमता का उलटा होता है। अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) के दौरान, झिल्ली क्षमता अपने मूल मूल्य पर लौट आती है। चित्र में. चित्र 3 और 4 मेंढक कंकाल मांसपेशी फाइबर और स्क्विड विशाल अक्षतंतु में कार्य क्षमता की रिकॉर्डिंग के उदाहरण दिखाते हैं। यह देखा जा सकता है कि शीर्ष (शिखर) पर पहुंचने के समय, झिल्ली क्षमता + 30 / + 40 एमवी है और शिखर दोलन झिल्ली क्षमता में दीर्घकालिक ट्रेस परिवर्तनों के साथ होता है, जिसके बाद झिल्ली क्षमता स्थापित होती है प्रारंभिक स्तर पर. विभिन्न तंत्रिका और कंकाल मांसपेशी फाइबर में क्रिया क्षमता शिखर की अवधि अलग-अलग होती है। 5. तापमान पर अल्पकालिक निर्भरता के दौरान बिल्ली की फ्रेनिक तंत्रिका में ट्रेस क्षमता का योग: जब 10 डिग्री सेल्सियस तक ठंडा किया जाता है, तो चरम की अवधि लगभग 3 गुना बढ़ जाती है।

क्रिया क्षमता के चरम के बाद झिल्ली क्षमता में होने वाले परिवर्तनों को ट्रेस पोटेंशिअल कहा जाता है।

ट्रेस पोटेंशियल दो प्रकार के होते हैं - ट्रेस डीपोलराइजेशन और ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन। ट्रेस क्षमता का आयाम आमतौर पर कई मिलीवोल्ट (शिखर ऊंचाई का 5-10%) से अधिक नहीं होता है, और विभिन्न फाइबर में उनकी अवधि कई मिलीसेकंड से लेकर दसियों और सैकड़ों सेकंड तक होती है।

कार्य क्षमता के शिखर और ट्रेस विध्रुवण की निर्भरता को कंकाल मांसपेशी फाइबर की विद्युत प्रतिक्रिया के उदाहरण का उपयोग करके माना जा सकता है। चित्र में दिखाई गई प्रविष्टि से। 3, यह देखा जा सकता है कि क्रिया क्षमता का अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) दो असमान भागों में विभाजित है। प्रारंभ में, संभावित गिरावट तेजी से होती है, और फिर काफी धीमी हो जाती है। ऐक्शन पोटेंशिअल के अवरोही चरण के इस धीमे घटक को ट्रेल डीपोलराइजेशन कहा जाता है।

एकल (पृथक) स्क्विड विशाल तंत्रिका फाइबर में एक्शन पोटेंशिअल के शिखर के साथ ट्रेस मेम्ब्रेन हाइपरपोलराइजेशन का एक उदाहरण चित्र में दिखाया गया है। 4. इस मामले में, एक्शन पोटेंशिअल का अवरोही चरण सीधे ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन के चरण में गुजरता है, जिसका आयाम इस मामले में 15 एमवी तक पहुंच जाता है। ट्रेस हाइपरपोलराइजेशन ठंडे खून वाले और गर्म खून वाले जानवरों के कई गैर-पल्प तंत्रिका तंतुओं की विशेषता है। माइलिनेटेड तंत्रिका तंतुओं में, ट्रेस क्षमताएं अधिक जटिल होती हैं। एक ट्रेस विध्रुवण एक ट्रेस हाइपरपोलरीकरण में बदल सकता है, फिर कभी-कभी एक नया विध्रुवण होता है, जिसके बाद ही विश्राम क्षमता पूरी तरह से बहाल हो जाती है। एक्शन पोटेंशिअल की चोटियों की तुलना में काफी हद तक ट्रेस पोटेंशिअल, प्रारंभिक विश्राम क्षमता, पर्यावरण की आयनिक संरचना, फाइबर को ऑक्सीजन की आपूर्ति आदि में बदलाव के प्रति संवेदनशील होते हैं।

ट्रेस पोटेंशियल की एक विशिष्ट विशेषता लयबद्ध आवेगों की प्रक्रिया के दौरान बदलने की उनकी क्षमता है (चित्र 5)।

क्रिया संभावित उपस्थिति का आयनिक तंत्र

क्रिया क्षमता कोशिका झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में परिवर्तन पर आधारित होती है जो समय के साथ क्रमिक रूप से विकसित होती है।

जैसा कि उल्लेख किया गया है, आराम के समय झिल्ली की पोटेशियम के प्रति पारगम्यता सोडियम के प्रति इसकी पारगम्यता से अधिक होती है। परिणामस्वरूप, साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K+ का प्रवाह Na+ के विपरीत निर्देशित प्रवाह से अधिक हो जाता है। इसलिए, आराम की स्थिति में झिल्ली के बाहरी हिस्से में आंतरिक के सापेक्ष सकारात्मक क्षमता होती है।

जब कोई कोशिका किसी उत्तेजक पदार्थ के संपर्क में आती है, तो Na+ के प्रति झिल्ली की पारगम्यता तेजी से बढ़ जाती है और अंततः K+ की पारगम्यता से लगभग 20 गुना अधिक हो जाती है। इसलिए, बाहरी घोल से साइटोप्लाज्म में Na+ का प्रवाह बाहरी पोटेशियम प्रवाह से अधिक होने लगता है। इससे झिल्ली क्षमता के संकेत (प्रत्यावर्तन) में परिवर्तन होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री इसकी बाहरी सतह के सापेक्ष सकारात्मक रूप से चार्ज हो जाती है। झिल्ली क्षमता में यह परिवर्तन क्रिया क्षमता के आरोही चरण (विध्रुवण चरण) से मेल खाता है।

Na+ के प्रति झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि बहुत कम समय के लिए ही रहती है। इसके बाद, Na+ के लिए झिल्ली की पारगम्यता फिर से कम हो जाती है, और K+ के लिए यह बढ़ जाती है।

छवि में पहले गिरावट की ओर ले जाने वाली प्रक्रिया। 6. विशाल झिल्ली की बढ़ी हुई सोडियम पारगम्यता और पोटेशियम (जीके) पारगम्यता में परिवर्तन के समय को सोडियम निष्क्रियता कहा जाता है। संभावित पीढ़ी के दौरान स्क्विड एक्सॉन। निष्क्रियता के परिणामस्वरूप, Na+ क्रिया सियालिस (V) में प्रवाहित होता है।

साइटोप्लाज्म तेजी से कमजोर हो जाता है। पोटेशियम पारगम्यता में वृद्धि से साइटोप्लाज्म से बाहरी घोल में K+ के प्रवाह में वृद्धि होती है। इन दो प्रक्रियाओं के परिणामस्वरूप, झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण होता है: कोशिका की आंतरिक सामग्री बाहरी समाधान के संबंध में फिर से नकारात्मक चार्ज प्राप्त कर लेती है। क्षमता में यह परिवर्तन क्रिया क्षमता के अवरोही चरण (पुनर्ध्रुवीकरण चरण) से मेल खाता है।

ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति के सोडियम सिद्धांत के पक्ष में एक महत्वपूर्ण तर्क यह तथ्य था कि इसका आयाम बाहरी समाधान में Na+ एकाग्रता पर बारीकी से निर्भर था।

खारा समाधान के साथ अंदर से सुगंधित विशाल तंत्रिका तंतुओं पर प्रयोगों ने सोडियम सिद्धांत की शुद्धता की प्रत्यक्ष पुष्टि प्रदान की। यह स्थापित किया गया है कि जब एक्सोप्लाज्म को K+ से भरपूर खारे घोल से बदल दिया जाता है, तो फाइबर झिल्ली न केवल सामान्य विश्राम क्षमता को बनाए रखती है, बल्कि लंबे समय तक सामान्य आयाम की सैकड़ों-हजारों क्रिया क्षमताएं उत्पन्न करने की क्षमता बरकरार रखती है। यदि इंट्रासेल्युलर समाधान में K+ को आंशिक रूप से Na+ द्वारा प्रतिस्थापित किया जाता है और इससे बाहरी वातावरण और आंतरिक समाधान के बीच Na+ एकाग्रता ढाल कम हो जाती है, तो क्रिया क्षमता का आयाम तेजी से कम हो जाता है। जब K+ को पूरी तरह से Na+ द्वारा प्रतिस्थापित कर दिया जाता है, तो फाइबर एक्शन पोटेंशिअल उत्पन्न करने की अपनी क्षमता खो देता है।

इन प्रयोगों से इसमें कोई संदेह नहीं रह गया है कि सतह झिल्ली वास्तव में आराम और उत्तेजना दोनों के दौरान संभावित घटना का स्थल है। यह स्पष्ट हो जाता है कि फाइबर के अंदर और बाहर Na+ और K+ की सांद्रता में अंतर इलेक्ट्रोमोटिव बल का स्रोत है जो विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता की घटना का कारण बनता है।

चित्र में. चित्र 6 स्क्विड विशाल अक्षतंतु में क्रिया संभावित उत्पादन के दौरान झिल्ली सोडियम और पोटेशियम पारगम्यता में परिवर्तन दिखाता है। इसी तरह के संबंध अन्य तंत्रिका तंतुओं, तंत्रिका कोशिका निकायों, साथ ही कशेरुकियों के कंकाल मांसपेशी फाइबर में भी होते हैं। क्रस्टेशियंस की कंकाल की मांसपेशियों और कशेरुकियों की चिकनी मांसपेशियों में, Ca2+ आयन क्रिया क्षमता के आरोही चरण की उत्पत्ति में अग्रणी भूमिका निभाते हैं। मायोकार्डियल कोशिकाओं में, क्रिया क्षमता में प्रारंभिक वृद्धि Na+ के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ी हुई है, और क्रिया क्षमता का पठार Ca2+ आयनों के लिए झिल्ली पारगम्यता में वृद्धि के कारण है।

झिल्ली की आयनिक पारगम्यता की प्रकृति के बारे में। आयन चैनल

ऐक्शन पोटेंशिअल के निर्माण के दौरान झिल्ली की आयनिक पारगम्यता में विचारित परिवर्तन झिल्ली में विशेष आयन चैनलों के खुलने और बंद होने की प्रक्रियाओं पर आधारित होते हैं, जिनमें दो महत्वपूर्ण गुण होते हैं: 1) कुछ आयनों के प्रति चयनात्मकता; 2) विद्युत उत्तेजना, यानी झिल्ली क्षमता में परिवर्तन के जवाब में खुलने और बंद होने की क्षमता। किसी चैनल को खोलने और बंद करने की प्रक्रिया प्रकृति में संभाव्य है (झिल्ली क्षमता केवल चैनल के खुले या बंद अवस्था में होने की संभावना निर्धारित करती है)।

आयन पंपों की तरह, आयन चैनल प्रोटीन मैक्रोमोलेक्यूल्स द्वारा बनते हैं जो झिल्ली के लिपिड बाईलेयर में प्रवेश करते हैं। इन मैक्रोमोलेक्यूल्स की रासायनिक संरचना को अभी तक समझा नहीं जा सका है, इसलिए चैनलों के कार्यात्मक संगठन के बारे में विचार अभी भी मुख्य रूप से अप्रत्यक्ष रूप से बनाए गए हैं - झिल्ली में विद्युत घटनाओं के अध्ययन और विभिन्न रासायनिक एजेंटों (विषाक्त पदार्थों) के प्रभाव से प्राप्त आंकड़ों के विश्लेषण के आधार पर। चैनलों पर एंजाइम, दवाएं, आदि)। यह आम तौर पर स्वीकार किया जाता है कि आयन चैनल में स्वयं परिवहन प्रणाली और तथाकथित गेटिंग तंत्र ("गेट") होता है, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होता है। "गेट" दो स्थितियों में हो सकता है: यह पूरी तरह से बंद या पूरी तरह से खुला है, इसलिए एकल खुले चैनल की चालकता एक स्थिर मूल्य है।

किसी विशेष आयन के लिए झिल्ली की कुल चालकता किसी दिए गए आयन के लिए पारगम्य एक साथ खुले चैनलों की संख्या से निर्धारित होती है।

इस स्थिति को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

जहां जीआई इंट्रासेल्युलर आयनों के लिए झिल्ली की कुल पारगम्यता है; एन संबंधित आयन चैनलों की कुल संख्या है (झिल्ली के किसी दिए गए क्षेत्र में); ए - खुले चैनलों का अनुपात है; y एकल चैनल की चालकता है।

उनकी चयनात्मकता के अनुसार, तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं के विद्युत रूप से उत्तेजित आयन चैनलों को सोडियम, पोटेशियम, कैल्शियम और क्लोराइड में विभाजित किया जाता है। यह चयनात्मकता पूर्ण नहीं है:

चैनल का नाम केवल उस आयन को इंगित करता है जिसके लिए चैनल सबसे अधिक पारगम्य है।

खुले चैनलों के माध्यम से, आयन सांद्रता और विद्युत प्रवणता के साथ चलते हैं। ये आयन प्रवाह झिल्ली क्षमता में परिवर्तन का कारण बनते हैं, जिसके परिणामस्वरूप खुले चैनलों की औसत संख्या बदल जाती है और तदनुसार, आयनिक धाराओं का परिमाण आदि बदल जाता है। यह गोलाकार कनेक्शन क्रिया क्षमता की पीढ़ी के लिए महत्वपूर्ण है, लेकिन यह इसे असंभव बना देता है उत्पन्न क्षमता के परिमाण पर आयनिक चालन की निर्भरता को मापने के लिए। इस निर्भरता का अध्ययन करने के लिए, "संभावित निर्धारण विधि" का उपयोग किया जाता है। इस विधि का सार किसी भी स्तर पर झिल्ली क्षमता को जबरन बनाए रखना है। इस प्रकार, झिल्ली पर एक करंट लगाकर जो परिमाण में बराबर है, लेकिन खुले चैनलों से गुजरने वाली आयनिक धारा के संकेत के विपरीत है, और इस धारा को विभिन्न क्षमताओं पर मापकर, शोधकर्ता आयनिक चालकता पर क्षमता की निर्भरता का पता लगाने में सक्षम हैं। झिल्ली का (चित्र 7)। 56 एमवी द्वारा अक्षतंतु झिल्ली के विध्रुवण पर सोडियम (जीएनए) और पोटेशियम (जीके) झिल्ली पारगम्यता में परिवर्तन का समय क्रम।

ए - ठोस रेखाएं दीर्घकालिक विध्रुवण के दौरान पारगम्यता दिखाती हैं, और बिंदीदार रेखाएं - 0.6 और 6.3 एमएस के बाद झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण के दौरान; बी झिल्ली क्षमता पर सोडियम (जीएनए) के चरम मूल्य और पोटेशियम (जीके) पारगम्यता के स्थिर-अवस्था स्तर की निर्भरता।

चावल। 8. विद्युत रूप से उत्तेजनीय सोडियम चैनल का योजनाबद्ध प्रतिनिधित्व।

चैनल (1) प्रोटीन 2 के एक मैक्रोमोलेक्यूल द्वारा बनता है, जिसका संकुचित भाग एक "चयनात्मक फिल्टर" से मेल खाता है। चैनल में सक्रियण (एम) और निष्क्रियता (एच) "द्वार" हैं, जो झिल्ली के विद्युत क्षेत्र द्वारा नियंत्रित होते हैं। विश्राम क्षमता (ए) पर, सबसे संभावित स्थिति सक्रियण गेट के लिए "बंद" और निष्क्रियता गेट के लिए "खुली" स्थिति है। झिल्ली के विध्रुवण (बी) से टी-"गेट" तेजी से खुलता है और एच-"गेट" धीमी गति से बंद होता है, इसलिए, विध्रुवण के प्रारंभिक क्षण में, "गेट्स" के दोनों जोड़े खुले होते हैं और आयन होते हैं तदनुसार चैनल के माध्यम से आगे बढ़ सकते हैं आयनिक और विद्युत ग्रेडिएंट की सांद्रता वाले पदार्थ होते हैं। निरंतर विध्रुवण के साथ, निष्क्रियता "गेट" बंद हो जाता है और चैनल निष्क्रियता की स्थिति में चला जाता है।

ब्रैन्स झिल्ली के माध्यम से बहने वाली कुल आयनिक धारा से आयन प्रवाह के अनुरूप इसके घटकों को अलग करने के लिए, उदाहरण के लिए, सोडियम चैनलों के माध्यम से, रासायनिक एजेंटों का उपयोग किया जाता है जो विशेष रूप से अन्य सभी चैनलों को अवरुद्ध करते हैं। पोटेशियम या कैल्शियम धाराओं को मापते समय तदनुसार आगे बढ़ें।

चित्र में. चित्र 7 निश्चित विध्रुवण के दौरान तंत्रिका फाइबर झिल्ली की सोडियम (जीएनए) और पोटेशियम (जीके) पारगम्यता में परिवर्तन दिखाता है। जैसा कि उल्लेख किया गया है, gNa और gK मान एक साथ खुले सोडियम या पोटेशियम चैनलों की संख्या को दर्शाते हैं।

जैसा कि देखा जा सकता है, जीएनए तेजी से, एक मिलीसेकंड के एक अंश में, अधिकतम तक पहुंच गया, और फिर धीरे-धीरे प्रारंभिक स्तर तक घटने लगा। विध्रुवण की समाप्ति के बाद, सोडियम चैनलों को फिर से खोलने की क्षमता धीरे-धीरे दसियों मिलीसेकंड में बहाल हो जाती है।

सोडियम चैनलों के इस व्यवहार को समझाने के लिए, यह सुझाव दिया गया है कि प्रत्येक चैनल में दो प्रकार के "द्वार" होते हैं।

तेज़ सक्रियण और धीमी निष्क्रियता. जैसा कि नाम से पता चलता है, gNa में प्रारंभिक वृद्धि सक्रियण द्वार ("सक्रियण प्रक्रिया") के खुलने से जुड़ी है, और चल रहे झिल्ली विध्रुवण के दौरान gNa में बाद की गिरावट, निष्क्रियता द्वार ("सक्रियण प्रक्रिया") के बंद होने से जुड़ी है। "निष्क्रियीकरण प्रक्रिया")

चित्र में. 8, 9 योजनाबद्ध रूप से सोडियम चैनल के संगठन को दर्शाते हैं, जिससे इसके कार्यों को समझने में आसानी होती है। चैनल में बाहरी और आंतरिक विस्तार ("मुंह") और एक छोटा संकुचित खंड, तथाकथित चयनात्मक फ़िल्टर होता है, जिसमें धनायन उनके आकार और गुणों के अनुसार "चयनित" होते हैं। सोडियम चैनल के माध्यम से प्रवेश करने वाले सबसे बड़े धनायन के आकार को देखते हुए, फ़िल्टर का उद्घाटन 0.3-0.nm से कम नहीं है। फिल्टर अंजीर से गुजरते समय। 9. सोडियम और पोटेशियम ka-आयनों की स्थिति Na+ अपने जलयोजन खोल का हिस्सा खो देती है। कार्रवाई की संभावनाओं के विभिन्न चरणों में नल - सक्रियण (टी) और निष्क्रियता (एच) "चोरी (आरेख)। पाठ में स्पष्टीकरण.

टा* सोडियम चैनल के अंदरूनी सिरे के क्षेत्र में स्थित हैं, जिसका "गेट" एच साइटोप्लाज्म की ओर है। यह निष्कर्ष इस तथ्य के आधार पर पहुँचा गया था कि झिल्ली के अंदरूनी हिस्से में कुछ प्रोटियोलिटिक एंजाइमों (प्रोनेज़) का अनुप्रयोग सोडियम निष्क्रियता को समाप्त करता है (एच-गेट को नष्ट कर देता है)।

विश्राम के समय, "गेट" टी बंद है, जबकि "गेट" एच खुला है। विध्रुवण के दौरान, प्रारंभिक क्षण में "द्वार" टी और एच खुले होते हैं - चैनल एक संचालन स्थिति में होता है। फिर निष्क्रियता द्वार बंद हो जाता है और चैनल निष्क्रिय हो जाता है। विध्रुवण की समाप्ति के बाद, "गेट" एच धीरे-धीरे खुलता है, और "गेट" टी जल्दी से बंद हो जाता है और चैनल अपनी मूल विश्राम अवस्था में लौट आता है।

एक विशिष्ट सोडियम चैनल अवरोधक टेट्रोडोटॉक्सिन है, जो मछली और सैलामैंडर की कुछ प्रजातियों के ऊतकों में संश्लेषित एक यौगिक है। यह यौगिक चैनल के बाहरी मुहाने में प्रवेश करता है, कुछ अज्ञात रासायनिक समूहों से जुड़ जाता है और चैनल को "अवरुद्ध" कर देता है। रेडियोधर्मी रूप से लेबल किए गए टेट्रोडोटॉक्सिन का उपयोग करके, झिल्ली में सोडियम चैनलों के घनत्व की गणना की गई। विभिन्न कोशिकाओं में, यह घनत्व झिल्ली के प्रति वर्ग माइक्रोन में दसियों से लेकर हजारों सोडियम चैनलों तक भिन्न होता है।

पोटेशियम चैनलों का कार्यात्मक संगठन सोडियम चैनलों के समान है, एकमात्र अंतर उनकी चयनात्मकता और सक्रियण और निष्क्रियता प्रक्रियाओं की गतिशीलता है।

पोटेशियम चैनलों की चयनात्मकता सोडियम चैनलों की चयनात्मकता से अधिक है: Na+ के लिए, पोटेशियम चैनल व्यावहारिक रूप से अभेद्य हैं; उनके चयनात्मक फिल्टर का व्यास लगभग 0.3 एनएम है। पोटेशियम चैनलों के सक्रियण में सोडियम चैनलों के सक्रियण की तुलना में लगभग धीमी गतिशीलता होती है (चित्र 7 देखें)। 10 एमएस विध्रुवण के दौरान, जीके निष्क्रियता की प्रवृत्ति नहीं दिखाता है: पोटेशियम निष्क्रियता केवल झिल्ली के बहु-सेकंड विध्रुवण के साथ विकसित होती है।

इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि पोटेशियम चैनलों के सक्रियण और निष्क्रियता की प्रक्रियाओं के बीच ऐसे संबंध केवल तंत्रिका तंतुओं की विशेषता हैं। कई तंत्रिका और मांसपेशियों की कोशिकाओं की झिल्ली में पोटेशियम चैनल होते हैं जो अपेक्षाकृत जल्दी निष्क्रिय हो जाते हैं। तेजी से सक्रिय पोटेशियम चैनल भी खोजे गए हैं। अंत में, ऐसे पोटेशियम चैनल हैं जो झिल्ली क्षमता से नहीं, बल्कि इंट्रासेल्युलर Ca2+ द्वारा सक्रिय होते हैं।

पोटेशियम चैनल कार्बनिक धनायन टेट्राएथिलमोनियम, साथ ही एमिनोपाइरीडीन द्वारा अवरुद्ध होते हैं।

कैल्शियम चैनलों को सक्रियण (मिलीसेकंड) और निष्क्रियता (दसियों और सैकड़ों मिलीसेकंड) की धीमी गतिशीलता की विशेषता है। उनकी चयनात्मकता बाहरी मुख के क्षेत्र में कुछ रासायनिक समूहों की उपस्थिति से निर्धारित होती है, जिनमें द्विसंयोजक धनायनों के लिए बढ़ी हुई आत्मीयता होती है: Ca2+ इन समूहों से जुड़ता है और उसके बाद ही चैनल गुहा में गुजरता है। कुछ द्विसंयोजक धनायनों के लिए, इन समूहों के लिए आत्मीयता इतनी अधिक होती है कि जब वे उनसे जुड़ते हैं, तो वे चैनल के माध्यम से Ca2+ की गति को अवरुद्ध कर देते हैं। इस प्रकार Mn2+ काम करता है। चिकनी मांसपेशियों की बढ़ी हुई विद्युत गतिविधि को दबाने के लिए नैदानिक ​​​​अभ्यास में उपयोग किए जाने वाले कुछ कार्बनिक यौगिकों (वेरापामिल, निफेडिपिन) द्वारा कैल्शियम चैनलों को भी अवरुद्ध किया जा सकता है।

कैल्शियम चैनलों की एक विशिष्ट विशेषता चयापचय और विशेष रूप से चक्रीय न्यूक्लियोटाइड्स (सीएमपी और सीजीएमपी) पर उनकी निर्भरता है, जो कैल्शियम चैनल प्रोटीन के फॉस्फोराइलेशन और डीफॉस्फोराइलेशन की प्रक्रियाओं को नियंत्रित करते हैं।

झिल्ली विध्रुवण में वृद्धि के साथ सभी आयन चैनलों के सक्रियण और निष्क्रियता की दर बढ़ जाती है; तदनुसार, एक साथ खुले चैनलों की संख्या एक निश्चित सीमा तक बढ़ जाती है।

आयनिक चालकता में परिवर्तन के तंत्र

कार्रवाई के दौरान संभावित सृजन

यह ज्ञात है कि ऐक्शन पोटेंशिअल का आरोही चरण सोडियम पारगम्यता में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है। G Na को बढ़ाने की प्रक्रिया इस प्रकार विकसित होती है।

उत्तेजना के कारण होने वाले प्रारंभिक झिल्ली विध्रुवण के जवाब में, केवल थोड़ी संख्या में सोडियम चैनल खुलते हैं। हालाँकि, उनके खुलने से Na+ आयनों का प्रवाह कोशिका में प्रवेश करता है (आने वाली सोडियम धारा), जो प्रारंभिक विध्रुवण को बढ़ाती है। इससे नए सोडियम चैनल खुलते हैं, यानी, आने वाले सोडियम करंट में क्रमशः gNa में और वृद्धि होती है, और परिणामस्वरूप, झिल्ली का और अधिक विध्रुवण होता है, जो बदले में, gNa में और भी अधिक वृद्धि का कारण बनता है। आदि। ऐसी गोलाकार हिमस्खलन जैसी प्रक्रिया को पुनर्योजी (यानी, स्व-नवीकरणीय) विध्रुवण कहा जाता है।

योजनाबद्ध रूप से इसे इस प्रकार दर्शाया जा सकता है:

सैद्धांतिक रूप से, पुनर्योजी विध्रुवण Na+ आयनों के लिए संतुलन नर्नस्ट क्षमता के मूल्य तक कोशिका की आंतरिक क्षमता में वृद्धि के साथ समाप्त होना चाहिए:

जहां Na0+ बाहरी है, और Na+ Na+ आयनों की आंतरिक सांद्रता है। देखे गए अनुपात में, यह मान ऐक्शन पोटेंशिअल के लिए सीमित मूल्य है। हालाँकि, वास्तव में, शिखर क्षमता कभी भी ENa मान तक नहीं पहुँचती है, क्योंकि क्रिया क्षमता के शिखर के समय झिल्ली न केवल Na+ आयनों के लिए, बल्कि K+ आयनों (बहुत कम हद तक) के लिए भी पारगम्य होती है। दूसरे, ईएनए मान में ऐक्शन पोटेंशिअल की वृद्धि को पुनर्स्थापना प्रक्रियाओं द्वारा प्रतिसाद दिया जाता है, जिससे मूल ध्रुवीकरण (झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण) की बहाली होती है।

ऐसी प्रक्रियाओं में gNa के मान में कमी और g K के स्तर में वृद्धि होती है। gNa में कमी इस तथ्य के कारण होती है कि विध्रुवण के दौरान सोडियम चैनलों की सक्रियता को उनकी निष्क्रियता से बदल दिया जाता है; इससे खुले सोडियम चैनलों की संख्या में तेजी से कमी आती है। उसी समय, विध्रुवण के प्रभाव में, पोटेशियम चैनलों की धीमी सक्रियता शुरू हो जाती है, जिससे जीके मूल्य में वृद्धि होती है। जीके में वृद्धि का परिणाम कोशिका से निकलने वाले के+ आयनों के प्रवाह (आउटगोइंग पोटेशियम करंट) में वृद्धि है।

सोडियम चैनलों के निष्क्रिय होने से जुड़े घटे हुए gNa की स्थितियों के तहत, K+ आयनों की आउटगोइंग धारा झिल्ली के पुनर्ध्रुवीकरण या यहां तक ​​कि इसके अस्थायी ("ट्रेस") हाइपरपोलराइजेशन की ओर ले जाती है, जैसा कि होता है, उदाहरण के लिए, स्क्विड विशाल अक्षतंतु में (चित्र देखें) .4) .

झिल्ली पुनर्ध्रुवीकरण से पोटेशियम चैनल बंद हो जाते हैं और परिणामस्वरूप, बाहरी पोटेशियम प्रवाह कमजोर हो जाता है। उसी समय, पुनर्ध्रुवीकरण के प्रभाव में, सोडियम निष्क्रियता धीरे-धीरे समाप्त हो जाती है:

निष्क्रियता द्वार खुल जाता है और सोडियम चैनल आराम की स्थिति में लौट आते हैं।

चित्र में. चित्र 9 कार्य क्षमता विकास के विभिन्न चरणों के दौरान सोडियम और पोटेशियम चैनलों की स्थिति को योजनाबद्ध रूप से दर्शाता है।

सभी एजेंट जो सोडियम चैनलों को अवरुद्ध करते हैं (टेट्रोडोटॉक्सिन, स्थानीय एनेस्थेटिक्स और कई अन्य दवाएं) कार्रवाई क्षमता के ढलान और आयाम को कम करते हैं, और अधिक हद तक, इन पदार्थों की एकाग्रता जितनी अधिक होती है।

सोडियम-पोटेशियम पंप का सक्रियण

जब उत्साहित हो

तंत्रिका या मांसपेशी फाइबर में आवेगों की एक श्रृंखला की घटना Na+ में प्रोटोप्लाज्म के संवर्धन और K+ के नुकसान के साथ होती है। 0.5 मिमी व्यास वाले एक विशाल स्क्विड एक्सोन के लिए, यह गणना की जाती है कि एक एकल तंत्रिका आवेग के दौरान, लगभग 20,000 Na+ झिल्ली के प्रत्येक वर्ग माइक्रोन के माध्यम से प्रोटोप्लाज्म में प्रवेश करता है और K+ की समान मात्रा फाइबर छोड़ देती है। परिणामस्वरूप, प्रत्येक आवेग के साथ अक्षतंतु अपनी कुल पोटेशियम सामग्री का लगभग दस लाखवां हिस्सा खो देता है। हालाँकि ये नुकसान बहुत ही महत्वहीन हैं, लेकिन जब इन्हें जोड़ा जाता है, तो दालों की लयबद्ध पुनरावृत्ति के साथ, एकाग्रता ग्रेडिएंट्स में कम या ज्यादा ध्यान देने योग्य परिवर्तन होने चाहिए।

इस तरह की एकाग्रता में बदलाव विशेष रूप से पतली तंत्रिका और मांसपेशी फाइबर और छोटी तंत्रिका कोशिकाओं में तेजी से विकसित होना चाहिए जिनकी सतह के सापेक्ष साइटोप्लाज्म की थोड़ी मात्रा होती है। हालाँकि, इसका प्रतिकार सोडियम पंप द्वारा किया जाता है, जिसकी गतिविधि Na+ आयनों की बढ़ती इंट्रासेल्युलर सांद्रता के साथ बढ़ती है।

बढ़े हुए पंप संचालन के साथ चयापचय प्रक्रियाओं की तीव्रता में उल्लेखनीय वृद्धि होती है जो झिल्ली में Na+ और K+ आयनों के सक्रिय स्थानांतरण के लिए ऊर्जा की आपूर्ति करती है। यह एटीपी और क्रिएटिन फॉस्फेट के टूटने और संश्लेषण की बढ़ती प्रक्रियाओं, कोशिका द्वारा ऑक्सीजन की खपत में वृद्धि, गर्मी उत्पादन में वृद्धि आदि से प्रकट होता है।

पंप के संचालन के लिए धन्यवाद, झिल्ली के दोनों किनारों पर Na+ और K+ की सांद्रता की असमानता, जो उत्तेजना के दौरान बाधित हो गई थी, पूरी तरह से बहाल हो गई है। हालाँकि, इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि पंप का उपयोग करके साइटोप्लाज्म से Na+ को हटाने की दर अपेक्षाकृत कम है: यह सांद्रता ढाल के साथ झिल्ली के माध्यम से इन आयनों की गति की दर से लगभग 200 गुना कम है।

इस प्रकार, एक जीवित कोशिका में झिल्ली के माध्यम से आयनों की गति के लिए दो प्रणालियाँ होती हैं (चित्र 10)। उनमें से एक को आयन सांद्रता प्रवणता के साथ किया जाता है और इसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता नहीं होती है, इसलिए इसे निष्क्रिय आयन परिवहन कहा जाता है। यह विश्राम क्षमता और क्रिया क्षमता की घटना के लिए जिम्मेदार है और अंततः कोशिका झिल्ली के दोनों किनारों पर आयनों की सांद्रता को बराबर करता है। झिल्ली के माध्यम से दूसरे प्रकार की आयन गति, जो एक सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध होती है, में साइटोप्लाज्म से सोडियम आयनों को "पंप" करना और कोशिका में पोटेशियम आयनों को "पंप करना" शामिल होता है। इस प्रकार का आयन परिवहन तभी संभव है जब चयापचय ऊर्जा का उपभोग किया जाए। इसे सक्रिय आयन परिवहन कहा जाता है। यह साइटोप्लाज्म और कोशिका के आसपास के तरल पदार्थ के बीच आयन सांद्रता में निरंतर अंतर बनाए रखने के लिए जिम्मेदार है। सक्रिय परिवहन सोडियम पंप के काम का परिणाम है, जिसकी बदौलत आयन सांद्रता में प्रारंभिक अंतर, जो उत्तेजना के प्रत्येक प्रकोप के साथ बाधित होता है, बहाल हो जाता है।

कोशिका (फाइबर) जलन का तंत्र

विद्युत का झटका

प्राकृतिक परिस्थितियों में, ऐक्शन पोटेंशिअल की उत्पत्ति तथाकथित स्थानीय धाराओं के कारण होती है जो कोशिका झिल्ली के उत्तेजित (ध्रुवीकृत) और आराम करने वाले वर्गों के बीच उत्पन्न होती हैं। इसलिए, विद्युत प्रवाह को उत्तेजनीय झिल्लियों के लिए एक पर्याप्त उत्तेजना माना जाता है और कार्य क्षमता की घटना के पैटर्न का अध्ययन करने के लिए प्रयोगों में इसका सफलतापूर्वक उपयोग किया जाता है।

किसी एक्शन पोटेंशिअल को आरंभ करने के लिए आवश्यक और पर्याप्त न्यूनतम वर्तमान ताकत को थ्रेशोल्ड कहा जाता है; तदनुसार, अधिक और कम ताकत की उत्तेजनाओं को सबथ्रेशोल्ड और सुपरथ्रेशोल्ड नामित किया जाता है। कुछ सीमाओं के भीतर, दहलीज वर्तमान ताकत (दहलीज वर्तमान), इसकी कार्रवाई की अवधि से विपरीत रूप से संबंधित है। वर्तमान वृद्धि का एक निश्चित न्यूनतम ढलान भी होता है, जिसके नीचे बाद वाला एक्शन पोटेंशिअल पैदा करने की क्षमता खो देता है।

उत्तेजना की सीमा को मापने के लिए और इसलिए, उनकी उत्तेजना को निर्धारित करने के लिए ऊतकों में करंट लगाने के दो तरीके हैं। पहली विधि में - बाह्यकोशिकीय - दोनों इलेक्ट्रोडों को चिढ़ ऊतक की सतह पर रखा जाता है। परंपरागत रूप से यह माना जाता है कि लागू धारा एनोड क्षेत्र में ऊतक में प्रवेश करती है और कैथोड क्षेत्र में बाहर निकलती है (चित्र 1 1)। थ्रेशोल्ड को मापने की इस पद्धति का नुकसान वर्तमान की महत्वपूर्ण शाखा है: इसका केवल एक हिस्सा कोशिका झिल्ली से होकर गुजरता है, जबकि कुछ शाखाएं अंतरकोशिकीय अंतराल में चली जाती हैं। परिणामस्वरूप, जलन के दौरान उत्तेजना पैदा करने के लिए आवश्यकता से कहीं अधिक ताकत का करंट लगाना आवश्यक होता है।

कोशिकाओं को करंट की आपूर्ति करने की दूसरी विधि में - इंट्रासेल्युलर - एक माइक्रोइलेक्ट्रोड को कोशिका में डाला जाता है, और एक नियमित इलेक्ट्रोड को ऊतक की सतह पर लगाया जाता है (चित्र 12)। इस मामले में, सारा करंट कोशिका झिल्ली से होकर गुजरता है, जो आपको एक्शन पोटेंशिअल पैदा करने के लिए आवश्यक सबसे छोटे करंट को सटीक रूप से निर्धारित करने की अनुमति देता है। उत्तेजना की इस विधि के साथ, एक दूसरे इंट्रासेल्युलर माइक्रोइलेक्ट्रोड का उपयोग करके क्षमताएं हटा दी जाती हैं।

इंट्रासेल्युलर उत्तेजक इलेक्ट्रोड के साथ विभिन्न कोशिकाओं में उत्तेजना पैदा करने के लिए आवश्यक थ्रेशोल्ड करंट 10 - 7 - 10 - 9 ए है।

प्रयोगशाला की स्थितियों और कुछ नैदानिक ​​अध्ययनों में, तंत्रिकाओं और मांसपेशियों को परेशान करने के लिए विभिन्न आकृतियों की विद्युत उत्तेजनाओं का उपयोग किया जाता है: आयताकार, साइनसॉइडल, रैखिक और तेजी से बढ़ने वाला, प्रेरक झटके, संधारित्र निर्वहन, आदि।

सभी प्रकार की उत्तेजनाओं के लिए करंट के परेशान करने वाले प्रभाव का तंत्र सैद्धांतिक रूप से एक ही है, लेकिन प्रत्यक्ष करंट का उपयोग करते समय यह अपने सबसे विशिष्ट रूप में सामने आता है।

उत्तेजनीय ऊतक पर डीसी करंट का प्रभाव

जलन का ध्रुवीय नियम जब कोई तंत्रिका या मांसपेशी प्रत्यक्ष धारा से चिढ़ जाती है, तो उत्तेजना उस समय होती है जब प्रत्यक्ष धारा केवल कैथोड के नीचे बंद होती है, और जिस समय यह खुलती है, केवल एनोड के नीचे। ये तथ्य जलन के ध्रुवीय नियम के नाम से एकजुट हैं, जिसकी खोज 1859 में पफ्लुएगर ने की थी। ध्रुवीय नियम निम्नलिखित प्रयोगों से सिद्ध होता है। एक इलेक्ट्रोड के नीचे तंत्रिका का क्षेत्र नष्ट हो जाता है, और दूसरा इलेक्ट्रोड क्षतिग्रस्त क्षेत्र पर स्थापित किया जाता है। यदि कैथोड अक्षुण्ण क्षेत्र के संपर्क में आता है, तो करंट बंद होने के समय उत्तेजना उत्पन्न होती है; यदि कैथोड किसी क्षतिग्रस्त क्षेत्र पर और एनोड किसी क्षतिग्रस्त क्षेत्र पर स्थापित है, तो उत्तेजना तभी होती है जब करंट बाधित होता है। खोलने के दौरान जलन की सीमा, जब उत्तेजना एनोड के नीचे होती है, समापन के दौरान की तुलना में काफी अधिक होती है, जब उत्तेजना कैथोड के नीचे होती है।

विद्युत धारा की ध्रुवीय क्रिया के तंत्र का अध्ययन कोशिकाओं में दो माइक्रोइलेक्ट्रोड की एक साथ शुरूआत की वर्णित विधि विकसित होने के बाद ही संभव हो सका: एक उत्तेजना के लिए, दूसरा क्षमता को हटाने के लिए। यह पाया गया कि ऐक्शन पोटेंशिअल तभी होता है जब कैथोड बाहर हो और एनोड कोशिका के अंदर हो। ध्रुवों की विपरीत व्यवस्था के साथ, यानी, बाहरी एनोड और आंतरिक कैथोड, जब धारा बंद होती है तो उत्तेजना उत्पन्न नहीं होती है, चाहे वह कितनी भी मजबूत हो। कॉर्पोरेट प्रस्तुति कॉर्पोरेट प्रस्तुति "एकीकृत ऊर्जा प्रणाली": ऊर्जा के लिए एक नया दृष्टिकोण जुलाई 2005 IES के बारे में कॉर्पोरेट प्रस्तुति - होल्डिंग प्राइवेट कंपनी CJSC IES (इंटीग्रेटेड एनर्जी सिस्टम्स) को रूसी इलेक्ट्रिक पावर उद्योग में रणनीतिक निवेश कार्यक्रमों को लागू करने के लिए दिसंबर 2002 में बनाया गया था। अपने अस्तित्व के दो वर्षों में, CJSC IES ने ऊर्जा उद्योग में लगभग 300 मिलियन अमेरिकी डॉलर का निवेश किया है। सीजेएससी आईईएस उन शेयरधारकों के हितों का प्रतिनिधित्व करता है जिनके पास..."

"बेलारूस गणराज्य का शिक्षा मंत्रालय प्राकृतिक विज्ञान शिक्षा के लिए बेलारूस गणराज्य के विश्वविद्यालयों का शैक्षिक और पद्धतिपरक संघ बेलारूस गणराज्य के प्रथम उप शिक्षा मंत्री ए.आई. ज़ुक _ 2009 पंजीकरण संख्या टीडी -/प्रकार द्वारा अनुमोदित। भौतिक रसायन विज्ञान विशेषज्ञता में उच्च शिक्षण संस्थानों के लिए विशिष्ट पाठ्यक्रम: 1-31 05 01 रसायन विज्ञान (क्षेत्रों में) विशेषज्ञता के क्षेत्र: 1-31 05 01-01 वैज्ञानिक और उत्पादन गतिविधियाँ 1-31 05 01-02 वैज्ञानिक और शैक्षणिक... "

“CO 6.018 रिकॉर्ड CO 1.004 में बनाए और उपयोग किए जाते हैं, CO 1.023 में प्रदान किए जाते हैं। उच्च व्यावसायिक शिक्षा के संघीय राज्य बजटीय शैक्षिक संस्थान सेराटोव राज्य कृषि विश्वविद्यालय का नाम एन.आई. के नाम पर रखा गया है। वेविलोवा पशु चिकित्सा और जैव प्रौद्योगिकी संकाय एफवीएम और बीटी संकाय के अनुमोदित डीन द्वारा शैक्षणिक मामलों के उप-रेक्टर मोलचानोव ए.वी. से सहमत। लारियोनोव एस.वी. _ वर्ष _ वर्ष पशु चिकित्सा के अनुशासन संगठन और अर्थशास्त्र में कार्यशील (मॉड्यूलर) कार्यक्रम..."

“सामग्री 1 सामान्य प्रावधान 1.1 स्नातक की डिग्री के उच्च शिक्षा (ओपीओपी एचई) का मुख्य व्यावसायिक शैक्षिक कार्यक्रम, प्रशिक्षण 080100.62 अर्थशास्त्र और प्रशिक्षण प्रोफ़ाइल बैंकिंग के क्षेत्र में विश्वविद्यालय द्वारा कार्यान्वित किया गया। 1.2 अध्ययन के क्षेत्र में स्नातक ओपीओपी के विकास के लिए नियामक दस्तावेज 080100.62 अर्थशास्त्र और प्रशिक्षण प्रोफ़ाइल बैंकिंग। 1.3 विश्वविद्यालय OPOP HE स्नातक की डिग्री की सामान्य विशेषताएँ 1.4 आवेदकों के लिए आवश्यकताएँ 2 व्यावसायिक विशेषताएँ..."

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय, उच्च व्यावसायिक शिक्षा के राज्य शैक्षिक संस्थान, अल्ताई राज्य विश्वविद्यालय, इतिहास संकाय के डीन द्वारा अनुमोदित _ _ 2011 अनुशासन के लिए कार्य कार्यक्रम विश्व एकीकरण प्रक्रियाएँ और विशेषता के लिए अंतर्राष्ट्रीय संगठन इतिहास के अंतर्राष्ट्रीय संबंध संकाय सामान्य इतिहास विभाग और अंतर्राष्ट्रीय संबंध पाठ्यक्रम IV सेमेस्टर 7 व्याख्यान 50 घंटे 7वें सेमेस्टर में परीक्षा प्रैक्टिकल (सेमिनार) कक्षाएं 22 घंटे कुल घंटे 72 घंटे स्वतंत्र कुल 72 घंटे काम.. .

"मॉस्को स्टेट यूनिवर्सिटी के नाम पर एम। आणविक गतिशीलता विधि द्वारा विकिरण प्रतिरोध का समाधान रूसी विज्ञान अकादमी के शिक्षाविद प्रोतासोव निकोले मिखाइलोविच,..."

"फेडरल स्टेट बजटरी एजुकेशनल इंस्टीट्यूशन ऑफ हायर प्रोफेशनल एजुकेशन सेंट पीटर्सबर्ग नेशनल रिसर्च यूनिवर्सिटी ऑफ इंफॉर्मेशन टेक्नोलॉजीज, मैकेनिक्स एंड ऑप्टिक्स I ने प्रशिक्षण की दिशा के लिए जिम्मेदार को मंजूरी दी: परफेनोव वी.जी., तकनीकी विज्ञान के डॉक्टर, प्रोफेसर, FITiP के डीन परीक्षा प्रश्नों की सूची उच्च प्रदर्शन कंप्यूटिंग विभेदक समीकरण 1 के अंतःविषय अनुसंधान विभाग में मास्टर डिग्री प्रोग्राम सुपरकंप्यूटर टेक्नोलॉजीज के लिए...।"

"शैक्षणिक संस्थान इंटरनेशनल स्टेट इकोलॉजिकल यूनिवर्सिटी का नाम ए.डी. के नाम पर रखा गया है। सखारोव के नाम पर मॉस्को स्टेट इकोनॉमिक यूनिवर्सिटी के अकादमिक मामलों के वाइस-रेक्टर द्वारा अनुमोदित। नरक। सखारोवा ओ.आई. रॉडकिन 2013 पंजीकरण संख्या यूडी -_/आर। शहरी पर्यावरण की पारिस्थितिकी विशेषता के लिए शैक्षणिक अनुशासन में एक उच्च शिक्षा संस्थान का पाठ्यक्रम 1-33 01 01 जैव पारिस्थितिकी पर्यावरण चिकित्सा संकाय मानव जीव विज्ञान और पारिस्थितिकी विभाग पाठ्यक्रम सेमेस्टर व्याख्यान 24 घंटे परीक्षा सेमेस्टर प्रयोगशाला कक्षाएं 12 घंटे कक्षा..."

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय संघीय राज्य बजटीय शैक्षिक संस्थान उच्च व्यावसायिक शिक्षा टॉम्स्क स्टेट यूनिवर्सिटी ऑफ़ कंट्रोल सिस्टम और रेडियोइलेक्ट्रॉनिक्स। (तुसूर) अकादमिक मामलों के लिए वाइस-रेक्टर द्वारा अनुमोदित _ एल.ए. बोकोव __ 2011 कार्य कार्यक्रम अनुशासन में प्रोग्रामिंग (अनुशासन का नाम) विशेषज्ञता में विशेषज्ञों के प्रशिक्षण के लिए 220601.65 नवाचार प्रबंधन और विशेषता में स्नातक 220600.62..."

«कर्मचारी और स्नातक छात्र युवा वैज्ञानिकों के अनुसंधान में पारिस्थितिकी और विकास की वर्तमान समस्याएं द्वितीय सूचना पत्र के साथ वितरण के लिए प्रारंभिक कार्यक्रम, 24 फरवरी तक भागीदारी के लिए आवेदनों का संग्रह 23-25 ​​अप्रैल, 2014 9-30 से 19-00 घंटे आईपीईई आरएएस , रूसी विज्ञान अकादमी की जैविक विज्ञान शाखा का मॉस्को हॉल, पते पर: मॉस्को, लेनिन्स्की प्रॉस्पेक्ट, ..."

“देश की राष्ट्रीय टीमों के लिए खेल रिजर्व तैयार करना; अंतरराष्ट्रीय स्तर के खेल के मास्टर प्रशिक्षण, रूस के खेल के मास्टर, रूस के खेल के मास्टर के लिए उम्मीदवार, पहली श्रेणी के एथलीट; इस खेल के व्यापक विकास के आधार पर ओलंपिक रिजर्व की तैयारी के लिए एक पद्धति केंद्र बनना; प्रजातियों के विकास में बच्चों और युवा खेल स्कूलों को सहायता प्रदान करें..."

"जीबीओयू केंद्रीय शैक्षणिक संस्थान संख्या 57 स्कूल संख्या 57 के प्रोफ़ाइल वर्ग के लिए सामान्य रसायन विज्ञान कार्यक्रम व्याख्यात्मक नोट यह कार्यक्रम जीबीओयू संख्या 57 स्कूल संख्या 57 के रसायन विज्ञान में विशेष समूह के लिए है और प्रशिक्षण पाठ्यक्रम की सामग्री को परिभाषित करता है, राज्य शैक्षिक मानक के संघीय घटक के पूर्ण अनुपालन में लागू किया गया। कार्यक्रम एन.ई. के शैक्षिक और पद्धतिगत सेट पर आधारित है। कुज़नेत्सोवा, टी.आई. लिट्विनोवा और ए.एन. लेविना; पूरी तरह से संतुष्ट..."

"रूसी संघ के स्वास्थ्य मंत्रालय, उच्च व्यावसायिक शिक्षा के राज्य बजटीय शैक्षणिक संस्थान, रूसी संघ के स्वास्थ्य मंत्रालय के ऑरेनबर्ग राज्य मेडिकल अकादमी, वैज्ञानिक और नैदानिक ​​​​कार्य के लिए अनुमोदित उप-रेक्टर प्रोफेसर एन.पी. वैज्ञानिक में स्नातकोत्तर व्यावसायिक शिक्षा (स्नातकोत्तर अध्ययन) के मुख्य व्यावसायिक शैक्षिक कार्यक्रम के अनुसंधान कार्य का सेटको _20 कार्य कार्यक्रम..."

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय, उच्च व्यावसायिक शिक्षा के संघीय राज्य बजटीय शैक्षिक संस्थान, क्रास्नोयार्स्क राज्य शैक्षणिक विश्वविद्यालय के नाम पर रखा गया है। वी.पी. ASTAFIEV (कज़ान स्टेट पेडागोगिकल यूनिवर्सिटी का नाम वी.पी. एस्टाफ़िएव के नाम पर रखा गया है) इंस्टीट्यूट ऑफ साइकोलॉजिकल एंड पेडागोगिकल एजुकेशन, ग्रेजुएट स्कूल के आवेदकों के लिए प्रवेश परीक्षा कार्यक्रम, तैयारी की दिशा 06/37/01 मनोवैज्ञानिक विज्ञान स्नातकोत्तर कार्यक्रम पेडागोगिकल मनोविज्ञान क्रास्नोयार्स्क - 2014..."

“मॉस्को में वियना बॉल, जो 2003 से प्रतिवर्ष आयोजित की जाती है, रूस में सबसे बड़ी और सबसे प्रसिद्ध गेंद है और दुनिया की सबसे बड़ी गेंदों में से एक है। विश्व शास्त्रीय कला के सितारे और सर्वश्रेष्ठ सिम्फनी और जैज़ ऑर्केस्ट्रा मॉस्को में वियना बॉल्स में भाग लेते हैं। बॉल के मेहमान राजनेता और राजनयिक, प्रमुख सांस्कृतिक और वैज्ञानिक हस्तियां, रूस, ऑस्ट्रिया और अन्य देशों के व्यापारिक समुदाय के प्रतिनिधि हैं, जिनके पास न केवल संगीत और नृत्य का आनंद लेने का अवसर है, बल्कि नई स्थापना करने का भी अवसर है..."

“2 पाठ्यक्रम आर्थोपेडिक दंत चिकित्सा के लिए मानक पाठ्यक्रम पर आधारित है, जिसे 14 सितंबर 2010 को अनुमोदित किया गया था, पंजीकरण संख्या टीडी-एल.202 / प्रकार। 31 अगस्त, 2010 को आर्थोपेडिक दंत चिकित्सा विभाग की एक बैठक में एक पाठ्यक्रम (कार्यशील) के रूप में अनुमोदन के लिए अनुशंसित (मिनट नंबर 1) विभाग के प्रमुख, प्रोफेसर एस.ए. नौमोविच दंत चिकित्सा के पद्धति आयोग द्वारा एक पाठ्यक्रम (कार्यशील) के रूप में अनुमोदित किया गया बेलारूसी शैक्षणिक संस्थान के अनुशासन..."

"2013-2014 शैक्षणिक वर्ष के लिए पीयूपी का परिशिष्ट 3। 2013-2014 शैक्षणिक वर्ष के लिए शैक्षिक कार्यक्रम लागू किए गए। कक्षा विषयों की संख्या पाठ्यपुस्तकें प्रशिक्षण कार्यक्रम पीयूपी 1. प्रशिक्षण प्राइमर आर.एन. बुनेव यूएमके स्कूल-2100 1ए.बी 72 लिलेवा एल.वी. डिप्लोमा मॉस्को बालास, 2012 मॉस्को बालास 2009 मालिशेवा ओ.ए. ऑटो आर.एन.बुनीव यूएमके स्कूल-2. रूसी भाषा बुनीव आर.एन. मॉस्को बालास, 2012 मॉस्को बालास 2009 ऑटो। आर.एन.बुनीव एक बड़े शैक्षणिक परिसर स्कूल-3 का छोटा सा दरवाजा। साहित्यिक पढ़ने की दुनिया मॉस्को बालास 2009..."

"रूसी संघ के शिक्षा और विज्ञान मंत्रालय के नाम पर यारोस्लाव स्टेट यूनिवर्सिटी का नाम रखा गया। पी.जी. डेमिडोवा सामाजिक और राजनीतिक विज्ञान संकाय शैक्षिक विकास के लिए उप-रेक्टर द्वारा अनुमोदित _ई.वी. सैपिर _2012 स्नातकोत्तर व्यावसायिक शिक्षा (स्नातकोत्तर अध्ययन) के अनुशासन का कार्य कार्यक्रम वैज्ञानिकों की विशेषता में विज्ञान का इतिहास और दर्शन 09.00.11 सामाजिक दर्शन यारोस्लाव 2012 2 अनुशासन इतिहास और दर्शन विज्ञान में महारत हासिल करने के लक्ष्य 1. अनुशासन इतिहास में महारत हासिल करने का उद्देश्य..."

"फेडरल स्टेट बजटरी एजुकेशनल इंस्टीट्यूशन ऑफ हायर प्रोफेशनल एजुकेशन ओम्स्क स्टेट टेक्निकल यूनिवर्सिटी मूल्य निर्धारण के अनुशासन में कार्य कार्यक्रम (बी.जेड.वी02.) दिशा 080100.62 अर्थशास्त्र प्रोफाइल: वाणिज्य को स्नातक अध्ययन की तैयारी की दिशा में ओबी के अनुसार विकसित किया गया था 080100.62 ई कोनू प्रोफेसर ओमर्सिया। I कार्यक्रम को संकलित किया गया था: अर्थशास्त्र और श्रम संगठन विभाग के एसोसिएट प्रोफेसर /// लेबेडेवा आई.एल. विभाग की बैठक में हुई चर्चा के संबंध में...''

“पर्म 1 में एक आरामदायक शहरी वातावरण बनाने का कार्यक्रम एक शहर एक जीवित जीव है और जब इसमें सब कुछ क्रम में होता है, तो यह स्वस्थ होता है और प्रभावी ढंग से कार्य करता है, और फिर यह निवासियों के लिए आरामदायक होता है। इसका मतलब यह है कि: - शहर लोगों को रोजगार और अच्छी स्थिर आय प्रदान करता है; - शहर विकसित हो रहा है (आवास, सड़कें बन रही हैं, व्यवसाय विकसित हो रहा है, आदि); - शहर एक व्यक्ति को उसकी ज़रूरत की हर चीज़ (किंडरगार्टन, स्कूल, अस्पताल, सार्वजनिक परिवहन, अवकाश, आदि) प्रदान करता है; - शहर का स्तर निम्न है..."

शारीरिक अनुसंधान के तरीके
फिजियोलॉजी एक विज्ञान है जो पर्यावरण के साथ शरीर के कामकाज के तंत्र का अध्ययन करता है (यह जीव की जीवन गतिविधि का विज्ञान है), फिजियोलॉजी एक प्रयोगात्मक विज्ञान है और शारीरिक विज्ञान की मुख्य विधियां प्रयोगात्मक विधियां हैं। हालाँकि, एक विज्ञान के रूप में शरीर विज्ञान की उत्पत्ति हमारे युग से भी पहले प्राचीन ग्रीस में हिप्पोक्रेट्स स्कूल में चिकित्सा विज्ञान के भीतर हुई थी, जब अनुसंधान की मुख्य विधि अवलोकन विधि थी। 15वीं शताब्दी में हार्वे और कई अन्य प्राकृतिक वैज्ञानिकों के शोध की बदौलत फिजियोलॉजी एक स्वतंत्र विज्ञान के रूप में उभरी, और 15वीं शताब्दी के अंत और 16वीं शताब्दी की शुरुआत से, फिजियोलॉजी के क्षेत्र में मुख्य विधि प्रयोगात्मक विधि थी। में। सेचेनोव और आई.पी. पावलोव ने शरीर विज्ञान के क्षेत्र में कार्यप्रणाली के विकास में महत्वपूर्ण योगदान दिया, विशेष रूप से एक दीर्घकालिक प्रयोग के विकास में।

साहित्य:

1. 
   मानव मनोविज्ञान। कोसिट्स्की
2. 
   कोरबकोव। सामान्य शरीर क्रिया विज्ञान.
3. 
   ज़िमकिन। मानव मनोविज्ञान।
4. 
   ह्यूमन फिजियोलॉजी, एड. पोक्रोव्स्की वी.एन., 1998
5. 
   जीएनआई की फिजियोलॉजी। कोगन.
6. 
   मनुष्यों और जानवरों का शरीर विज्ञान। कोगन. 2 टी.
7. 
   ईडी। तकाचेंको पी.आई. मानव मनोविज्ञान। 3 टी.
8. 
   ईडी। नोज़ड्रोचेवा। शरीर क्रिया विज्ञान। सामान्य पाठ्यक्रम. 2 टी.
9. 
   ईडी। कुरेवा. 3 खंड। अनुवादित पाठ्यपुस्तक? मानव मनोविज्ञान।

अवलोकन विधि- सबसे प्राचीन, डॉ में उत्पन्न हुआ। ग्रीस, मिस्र में अच्छी तरह से विकसित था, डॉ. पूर्व, तिब्बत में, चीन में। इस पद्धति का सार शरीर के कार्यों और स्थितियों में परिवर्तनों का दीर्घकालिक अवलोकन करना, इन अवलोकनों को रिकॉर्ड करना और यदि संभव हो तो शव परीक्षण के बाद शरीर में होने वाले परिवर्तनों के साथ दृश्य अवलोकनों की तुलना करना है। मिस्र में, ममीकरण के दौरान, लाशों को खोला जाता था, रोगी के बारे में पुजारी की टिप्पणियाँ: त्वचा में परिवर्तन, सांस लेने की गहराई और आवृत्ति, नाक से स्राव की प्रकृति और तीव्रता, मौखिक गुहा, साथ ही मूत्र की मात्रा और रंग , इसकी पारदर्शिता, उत्सर्जित मल की मात्रा और प्रकृति, इसका रंग, नाड़ी दर और अन्य संकेतक, जिनकी तुलना आंतरिक अंगों में परिवर्तन के साथ की गई थी, पपीरस पर दर्ज किए गए थे। इस प्रकार, पहले से ही शरीर द्वारा स्रावित मल, मूत्र, थूक आदि को बदलकर। किसी विशेष अंग की शिथिलता का अनुमान लगाना संभव था, उदाहरण के लिए, यदि मल सफेद है, तो यकृत की शिथिलता का अनुमान लगाना संभव है; यदि मल काला या गहरा है, तो गैस्ट्रिक या आंतों में रक्तस्राव का अनुमान लगाना संभव है . अतिरिक्त मानदंडों में त्वचा के रंग और मरोड़ में बदलाव, त्वचा की सूजन, उसका चरित्र, श्वेतपटल का रंग, पसीना आना, कांपना आदि शामिल हैं।

हिप्पोक्रेट्स ने अवलोकन योग्य संकेतों में व्यवहार की प्रकृति को भी शामिल किया। अपनी सावधानीपूर्वक टिप्पणियों के लिए धन्यवाद, उन्होंने स्वभाव का एक सिद्धांत तैयार किया, जिसके अनुसार सभी मानवता को व्यवहार संबंधी विशेषताओं के अनुसार 4 प्रकारों में विभाजित किया गया है: कोलेरिक, सेंगुइन, कफयुक्त, उदासीन, लेकिन हिप्पोक्रेट्स ने प्रकारों के शारीरिक आधार में गलती की। उन्होंने प्रत्येक प्रकार को शरीर के मुख्य तरल पदार्थों के अनुपात पर आधारित किया: सांगवी - रक्त, कफ - ऊतक द्रव, कोलिया - पित्त, मेलानचोलिया - काला पित्त। स्वभाव के लिए वैज्ञानिक सैद्धांतिक आधार पावलोव द्वारा दीर्घकालिक प्रायोगिक अध्ययनों के परिणामस्वरूप दिया गया था और यह पता चला कि स्वभाव का आधार तरल पदार्थों का अनुपात नहीं है, बल्कि उत्तेजना और निषेध की तंत्रिका प्रक्रियाओं का अनुपात, उनकी डिग्री है। गंभीरता और एक प्रक्रिया की दूसरी प्रक्रिया पर प्रबलता, साथ ही एक प्रक्रिया को दूसरों द्वारा प्रतिस्थापित करने की दर।

अवलोकन विधि का व्यापक रूप से शरीर विज्ञान (विशेष रूप से साइकोफिजियोलॉजी में) में उपयोग किया जाता है और वर्तमान में अवलोकन विधि को क्रोनिक प्रयोग की विधि के साथ जोड़ा जाता है।

प्रयोगात्मक विधि. एक शारीरिक प्रयोग, साधारण अवलोकन के विपरीत, शरीर की वर्तमान कार्यप्रणाली में एक लक्षित हस्तक्षेप है, जिसे इसके कार्यों की प्रकृति और गुणों, अन्य कार्यों के साथ उनके संबंधों और पर्यावरणीय कारकों के साथ स्पष्ट करने के लिए डिज़ाइन किया गया है। इसके अलावा, हस्तक्षेप के लिए अक्सर किसी जानवर की सर्जिकल तैयारी की आवश्यकता होती है, जिसमें हो सकता है: 1) तीव्र (विविसेक्शन, विवो शब्द से - जीवित, सेकिया - सेक, यानी जीवित व्यक्ति का काटना), 2) क्रोनिक (प्रयोगात्मक-सर्जिकल) रूप।

इस संबंध में, प्रयोग को 2 प्रकारों में विभाजित किया गया है: तीव्र (विविसेक्शन) और क्रोनिक। एक शारीरिक प्रयोग आपको प्रश्नों का उत्तर देने की अनुमति देता है: शरीर में क्या होता है और कैसे होता है।

विविसेक्शन एक प्रकार का प्रयोग है जो स्थिर जानवर पर किया जाता है। विविसेक्शन का उपयोग पहली बार मध्य युग में किया गया था, लेकिन पुनर्जागरण (XV-XVII सदियों) के दौरान इसे शारीरिक विज्ञान में व्यापक रूप से पेश किया जाने लगा। उस समय एनेस्थीसिया अज्ञात था और जानवर को 4 अंगों से मजबूती से बांधा गया था, जबकि उसे यातना का अनुभव हुआ और दिल दहला देने वाली चीखें निकलीं। प्रयोग विशेष कमरों में किए गए, जिन्हें लोगों ने "शैतानी" करार दिया। यही दार्शनिक समूहों और आंदोलनों के उद्भव का कारण था। पशुवाद (जानवरों के साथ मानवीय व्यवहार को बढ़ावा देने वाले और जानवरों के प्रति क्रूरता को समाप्त करने की वकालत करने वाले रुझान; वर्तमान में पशुवाद को बढ़ावा दिया जा रहा है), जीवनवाद (इस बात की वकालत की गई कि गैर-संवेदनाहारी जानवरों और स्वयंसेवकों पर प्रयोग नहीं किए गए), तंत्र (सही ढंग से होने वाली प्रक्रियाओं की पहचान की गई) निर्जीव प्रकृति में प्रक्रियाओं वाले जानवर, तंत्र का एक प्रमुख प्रतिनिधि फ्रांसीसी भौतिक विज्ञानी, मैकेनिक और शरीर विज्ञानी रेने डेसकार्टेस थे), मानवकेंद्रितवाद।

19वीं शताब्दी की शुरुआत में, तीव्र प्रयोगों में एनेस्थीसिया का उपयोग किया जाने लगा। इससे केंद्रीय तंत्रिका तंत्र की उच्च प्रक्रियाओं की ओर से नियामक प्रक्रियाओं में व्यवधान उत्पन्न हुआ, जिसके परिणामस्वरूप शरीर की प्रतिक्रिया की अखंडता और बाहरी वातावरण के साथ इसका संबंध बाधित हो गया। विविसेक्शन के दौरान एनेस्थीसिया और सर्जिकल उत्पीड़न का यह उपयोग एक तीव्र प्रयोग में अनियंत्रित मापदंडों का परिचय देता है जिन्हें ध्यान में रखना और भविष्यवाणी करना मुश्किल होता है। किसी भी प्रयोगात्मक विधि की तरह, एक तीव्र प्रयोग के अपने फायदे हैं: 1) विविसेक्शन विश्लेषणात्मक तरीकों में से एक है, यह विभिन्न स्थितियों का अनुकरण करना संभव बनाता है, 2) विविसेक्शन अपेक्षाकृत कम समय में परिणाम प्राप्त करना संभव बनाता है; और नुकसान: 1) एक तीव्र प्रयोग में, जब एनेस्थीसिया का उपयोग किया जाता है तो चेतना बंद हो जाती है और, तदनुसार, शरीर की प्रतिक्रिया की अखंडता बाधित हो जाती है, 2) जब एनेस्थीसिया का उपयोग किया जाता है तो पर्यावरण के साथ शरीर का संबंध बाधित हो जाता है, 3) में एनेस्थीसिया की अनुपस्थिति में, तनाव हार्मोन और अंतर्जात (उत्पादित) हार्मोन जारी होते हैं जो सामान्य शारीरिक स्थिति के लिए अपर्याप्त होते हैं। शरीर के अंदर) मॉर्फिन जैसे पदार्थ एंडोर्फिन, जिनका एनाल्जेसिक प्रभाव होता है।

इन सभी ने एक दीर्घकालिक प्रयोग के विकास में योगदान दिया - तीव्र हस्तक्षेप के बाद दीर्घकालिक अवलोकन और पर्यावरण के साथ संबंधों की बहाली। एक दीर्घकालिक प्रयोग के लाभ: शरीर गहन अस्तित्व की स्थितियों के जितना संभव हो उतना करीब है। कुछ शरीर विज्ञानी किसी दीर्घकालिक प्रयोग का नुकसान यह मानते हैं कि परिणाम अपेक्षाकृत लंबी अवधि में प्राप्त होते हैं।

क्रोनिक प्रयोग सबसे पहले रूसी फिजियोलॉजिस्ट आई.पी. द्वारा विकसित किया गया था। पावलोव, और, 18वीं शताब्दी के अंत से, शारीरिक अनुसंधान में व्यापक रूप से उपयोग किया गया है। एक दीर्घकालिक प्रयोग में, कई पद्धतिगत तकनीकों और दृष्टिकोणों का उपयोग किया जाता है।

पावलोव द्वारा विकसित विधि खोखले अंगों और उत्सर्जन नलिकाओं वाले अंगों पर फिस्टुला लगाने की एक विधि है। फिस्टुला विधि के संस्थापक बसोव थे, हालांकि, उनकी विधि का उपयोग करके फिस्टुला लगाने पर, पेट की सामग्री पाचन रस के साथ टेस्ट ट्यूब में प्रवेश कर गई, जिससे गैस्ट्रिक जूस की संरचना, पाचन के चरणों का अध्ययन करना मुश्किल हो गया। पाचन प्रक्रिया की गति और विभिन्न खाद्य संरचनाओं के लिए अलग किए गए गैस्ट्रिक रस की गुणवत्ता।

फिस्टुला को पेट, लार ग्रंथियों की नलिकाओं, आंतों, अन्नप्रणाली आदि पर रखा जा सकता है। पावलोव के फिस्टुला और बासोव के फिस्टुला के बीच अंतर यह है कि पावलोव ने फिस्टुला को "छोटे वेंट्रिकल" पर रखा है, जो कृत्रिम रूप से शल्य चिकित्सा द्वारा बनाया गया है और पाचन और हास्य विनियमन को संरक्षित करता है। इसने पावलोव को न केवल भोजन के लिए गैस्ट्रिक जूस की गुणात्मक और मात्रात्मक संरचना की पहचान करने की अनुमति दी, बल्कि पेट में पाचन के तंत्रिका और हास्य विनियमन के तंत्र की भी पहचान की। इसके अलावा, इसने पावलोव को पाचन के 3 चरणों की पहचान करने की अनुमति दी:

1. 
   वातानुकूलित प्रतिवर्त - इसके साथ स्वादिष्ट या "आग लगाने वाला" गैस्ट्रिक रस निकलता है;
2. 
   बिना शर्त प्रतिवर्त चरण - गैस्ट्रिक रस आने वाले भोजन पर छोड़ा जाता है, इसकी गुणात्मक संरचना की परवाह किए बिना, क्योंकि पेट में न केवल कीमोरिसेप्टर होते हैं, बल्कि गैर-केमोरिसेप्टर भी होते हैं जो भोजन की मात्रा पर प्रतिक्रिया करते हैं,
3. 
   आंतों का चरण - भोजन के आंतों में प्रवेश करने के बाद, पाचन तेज हो जाता है।

पाचन के क्षेत्र में उनके कार्य के लिए पावलोव को नोबेल पुरस्कार से सम्मानित किया गया।
विषम न्यूरोवास्कुलर या न्यूरोमस्कुलर एनास्थेनोसिस।यह कार्यों के आनुवंशिक रूप से निर्धारित तंत्रिका विनियमन में प्रभावकारी अंग में परिवर्तन है। इस तरह के एनास्थेनोज़ को करने से कार्यों के नियमन में न्यूरॉन्स या तंत्रिका केंद्रों की प्लास्टिसिटी की अनुपस्थिति या उपस्थिति की पहचान करना संभव हो जाता है, अर्थात। क्या कटिस्नायुशूल तंत्रिका रीढ़ की हड्डी के शेष भाग के साथ श्वसन की मांसपेशियों को नियंत्रित कर सकती है।

न्यूरोवस्कुलर एनास्थेनोज़ में, प्रभावकारी अंग क्रमशः रक्त वाहिकाएं और उनमें स्थित कीमो- और बैरोरिसेप्टर होते हैं। एनास्थेनोज़ न केवल एक जानवर पर, बल्कि विभिन्न जानवरों पर भी किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, यदि आप कैरोटिड ज़ोन (कैरोटीड धमनी के आर्च की शाखा) पर दो कुत्तों में न्यूरोवास्कुलर एनास्टेनोसिस करते हैं, तो आप श्वसन, हेमटोपोइजिस और संवहनी के नियमन में केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के विभिन्न हिस्सों की भूमिका की पहचान कर सकते हैं। सुर। इस मामले में, निचले कुत्ते में साँस की हवा का तरीका बदल जाता है, और दूसरे में विनियमन देखा जाता है।
विभिन्न अंगों का प्रत्यारोपण. अंगों या मस्तिष्क के विभिन्न भागों का पुनःरोपण और निष्कासन (विलुप्त होना)।किसी अंग को हटाने के परिणामस्वरूप किसी न किसी ग्रंथि का हाइपोफंक्शन निर्मित हो जाता है; पुनः रोपण के परिणामस्वरूप किसी न किसी ग्रंथि के हाइपरफंक्शन या हार्मोन की अधिकता की स्थिति निर्मित हो जाती है।

मस्तिष्क और सेरेब्रल कॉर्टेक्स के विभिन्न भागों के विलुप्त होने से इन भागों के कार्यों का पता चलता है। उदाहरण के लिए, जब सेरिबैलम को हटा दिया गया, तो गति को विनियमित करने, मुद्रा बनाए रखने और स्टेटोकाइनेटिक रिफ्लेक्सिस में इसकी भूमिका सामने आई।

सेरेब्रल कॉर्टेक्स के विभिन्न क्षेत्रों को हटाने से ब्रोडमैन को मस्तिष्क का नक्शा बनाने की अनुमति मिली। उन्होंने कार्यात्मक क्षेत्रों के अनुसार कॉर्टेक्स को 52 क्षेत्रों में विभाजित किया।

मस्तिष्क रीढ़ की हड्डी के ट्रांसेक्शन की विधि.हमें शरीर के दैहिक और आंत संबंधी कार्यों के नियमन के साथ-साथ व्यवहार के नियमन में केंद्रीय तंत्रिका तंत्र के प्रत्येक विभाग के कार्यात्मक महत्व की पहचान करने की अनुमति देता है।

मस्तिष्क के विभिन्न भागों में इलेक्ट्रॉनों का प्रत्यारोपण।आपको शरीर के कार्यों (मोटर कार्यों, आंत कार्यों और मानसिक) के नियमन में एक विशेष तंत्रिका संरचना की गतिविधि और कार्यात्मक महत्व की पहचान करने की अनुमति देता है। मस्तिष्क में प्रत्यारोपित इलेक्ट्रोड अक्रिय पदार्थों से बने होते हैं (अर्थात वे नशीले होने चाहिए): प्लैटिनम, सिल्वर, पैलेडियम। इलेक्ट्रोड न केवल किसी विशेष क्षेत्र के कार्य की पहचान करना संभव बनाते हैं, बल्कि इसके विपरीत, कुछ कार्यात्मक कार्यों के जवाब में मस्तिष्क के किस हिस्से में संभावित (वीटी) की उपस्थिति को पंजीकृत करना भी संभव बनाते हैं। माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक व्यक्ति को मानस और व्यवहार की शारीरिक नींव का अध्ययन करने का अवसर देती है।

कैनुला (सूक्ष्म) का प्रत्यारोपण।छिड़काव हमारे घटक या उसमें मेटाबोलाइट्स (ग्लूकोज, पीवीए, लैक्टिक एसिड) या जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों (हार्मोन, न्यूरोहोर्मोन, एंडोर्फिन, एनकेफेमाइन, आदि) की सामग्री के माध्यम से विभिन्न रासायनिक संरचनाओं के समाधान का मार्ग है। प्रवेशनी आपको मस्तिष्क के एक या दूसरे क्षेत्र में विभिन्न सामग्रियों के साथ समाधान इंजेक्ट करने और मोटर प्रणाली, आंतरिक अंगों या व्यवहार और मनोवैज्ञानिक गतिविधि से कार्यात्मक गतिविधि में परिवर्तन का निरीक्षण करने की अनुमति देती है।

माइक्रोइलेक्ट्रोड तकनीक और कॉनुलेशन का उपयोग न केवल जानवरों पर, बल्कि मस्तिष्क सर्जरी के दौरान मनुष्यों पर भी किया जाता है। ज्यादातर मामलों में, यह निदान उद्देश्यों के लिए किया जाता है।

लेबल किए गए परमाणुओं का परिचय और पॉज़िट्रॉन एमिशन टोमोग्राफ (पीईटी) पर बाद में अवलोकन।अक्सर, सोने (सोना + ग्लूकोज) के साथ लेबल किया गया ऑरो-ग्लूकोज प्रशासित किया जाता है। ग्रीन की आलंकारिक अभिव्यक्ति के अनुसार, सभी जीवित प्रणालियों में सार्वभौमिक ऊर्जा दाता एटीपी है, और एटीपी के संश्लेषण और पुनर्संश्लेषण के दौरान, मुख्य ऊर्जा सब्सट्रेट ग्लूकोज है (एटीपी पुनर्संश्लेषण क्रिएटिन फॉस्फेट से भी हो सकता है)। इसलिए, उपभोग की गई ग्लूकोज की मात्रा का उपयोग मस्तिष्क के किसी विशेष हिस्से की कार्यात्मक गतिविधि, उसकी सिंथेटिक गतिविधि का आकलन करने के लिए किया जाता है।

ग्लूकोज का उपभोग कोशिकाओं द्वारा किया जाता है, लेकिन सोना उपयोग नहीं किया जाता है और इस क्षेत्र में जमा हो जाता है। सिंथेटिक और कार्यात्मक गतिविधि का आकलन अलग-अलग सक्रिय सोने और उसकी मात्रा से किया जाता है।

स्टीरियोटैक्टिक तरीके.ये वे विधियां हैं जिनमें मस्तिष्क के स्टीरियोटैक्टिक एटलस के अनुसार मस्तिष्क के एक निश्चित क्षेत्र में इलेक्ट्रोड प्रत्यारोपित करने के लिए सर्जिकल ऑपरेशन किए जाते हैं, इसके बाद आवंटित तेज और धीमी बायोपोटेंशियल का पंजीकरण किया जाता है, साथ ही विकसित क्षमता का पंजीकरण भी किया जाता है। ईईजी और मायोग्राम का पंजीकरण।

नए लक्ष्य और उद्देश्य निर्धारित करते समय, एक ही जानवर का उपयोग लंबे समय तक अवलोकन के लिए किया जा सकता है, सूक्ष्म तत्वों की व्यवस्था को बदल सकता है, या मस्तिष्क या अंगों के विभिन्न क्षेत्रों को विभिन्न समाधानों से भर सकता है जिसमें न केवल जैविक रूप से सक्रिय पदार्थ होते हैं, बल्कि मेटाटोलाइट्स, ऊर्जा भी होती है। सबस्ट्रेट्स (ग्लूकोज, क्रेओटिन फॉस्फेट, एटीपी)।

जैव रासायनिक तरीके.यह तकनीकों का एक बड़ा समूह है जिसकी मदद से परिसंचारी तरल पदार्थों, ऊतकों में धनायनों, आयनों, गैर-गैर-आयनित तत्वों (मैक्रो और माइक्रोलेमेंट्स), ऊर्जा पदार्थों, एंजाइमों, जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों (हार्मोन, आदि) का स्तर निर्धारित किया जाता है। , और कभी-कभी अंग। इन विधियों को या तो विवो में (इन्क्यूबेटरों में) या ऊतकों में लागू किया जाता है जो उत्पादित पदार्थों को ऊष्मायन माध्यम में स्रावित और संश्लेषित करना जारी रखते हैं।

जैव रासायनिक विधियाँ किसी विशेष अंग या उसके भाग और कभी-कभी संपूर्ण अंग प्रणाली की कार्यात्मक गतिविधि का आकलन करना संभव बनाती हैं। उदाहरण के लिए, 11-ओसीएस के स्तर का उपयोग अधिवृक्क प्रांतस्था के ज़ोना फासीकुलता की कार्यात्मक गतिविधि को आंकने के लिए किया जा सकता है, लेकिन 11-ओसीएस के स्तर का उपयोग हाइपोथैलेमिक-पिट्यूटरी-अधिवृक्क प्रणाली की कार्यात्मक गतिविधि को आंकने के लिए भी किया जा सकता है। . सामान्य तौर पर, चूंकि 11-ओएक्स अधिवृक्क प्रांतस्था के परिधीय भाग का अंतिम उत्पाद है।

जीएनआई के शरीर विज्ञान का अध्ययन करने के तरीके।मस्तिष्क का मानसिक कार्य लंबे समय से सामान्य रूप से प्राकृतिक विज्ञान और विशेष रूप से शरीर विज्ञान के लिए दुर्गम बना हुआ है। मुख्य रूप से इसलिए क्योंकि उसका मूल्यांकन भावनाओं और छापों के आधार पर किया जाता था, यानी। व्यक्तिपरक तरीकों का उपयोग करना। ज्ञान के इस क्षेत्र में सफलता तब निर्धारित हुई जब मानसिक गतिविधि (एमएपी) को विकास की विभिन्न जटिलताओं की वातानुकूलित सजगता की वस्तुनिष्ठ पद्धति का उपयोग करके आंका जाने लगा। 20वीं सदी की शुरुआत में, पावलोव ने वातानुकूलित सजगता विकसित करने के लिए एक विधि विकसित और प्रस्तावित की। इस तकनीक के आधार पर, वीएनआई के गुणों का अध्ययन करने और मस्तिष्क में वीएनआई प्रक्रियाओं के स्थानीयकरण के लिए अतिरिक्त तरीके संभव हैं। सभी तकनीकों में से, सबसे अधिक इस्तेमाल की जाने वाली तकनीकें निम्नलिखित हैं:

वातानुकूलित सजगता के विभिन्न रूपों (ध्वनि की पिच, रंग आदि) के निर्माण की संभावना का परीक्षण करना।, जो हमें प्राथमिक धारणा की स्थितियों का न्याय करने की अनुमति देता है। विभिन्न प्रजातियों के जानवरों में इन सीमाओं की तुलना से यह पता लगाना संभव हो जाता है कि आंतरिक तंत्रिका तंत्र की संवेदी प्रणालियों का विकास किस दिशा में हुआ।

वातानुकूलित सजगता का ओटोजेनेटिक अध्ययन. विभिन्न उम्र के जानवरों के जटिल व्यवहार का अध्ययन करते समय, यह स्थापित करना संभव है कि इस व्यवहार में क्या जन्मजात है और क्या अर्जित किया गया है। उदाहरण के लिए, पावलोव ने एक ही कूड़े के पिल्लों को लिया और कुछ को मांस और कुछ को दूध खिलाया। वयस्कता तक पहुंचने पर, उन्होंने उनमें वातानुकूलित सजगता विकसित की, और यह पता चला कि जिन कुत्तों को बचपन से दूध मिलता था, उनमें दूध देने के लिए वातानुकूलित सजगता विकसित हो गई थी, और जिन कुत्तों को बचपन से मांस खिलाया गया था, उनमें मांस के लिए वातानुकूलित सजगता आसानी से विकसित हो गई थी। . इस प्रकार, कुत्तों को मांसाहारी भोजन के प्रकार के लिए सख्त प्राथमिकता नहीं होती है, मुख्य बात यह है कि यह पूर्ण हो।

वातानुकूलित सजगता का फाइलोजेनेटिक अध्ययन।विकास के विभिन्न स्तरों पर जानवरों की वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि के गुणों की तुलना करके कोई यह अनुमान लगा सकता है कि जीएनआई का विकास किस दिशा में जा रहा है। उदाहरण के लिए, यह पता चला कि वातानुकूलित सजगता के गठन की दर अकशेरुकी और कशेरुकियों में तेजी से भिन्न होती है, कशेरुकियों के विकास के पूरे इतिहास में अपेक्षाकृत थोड़ा बदलती है और अचानक किसी व्यक्ति की संयोग की घटनाओं (छाप) को तुरंत जोड़ने की क्षमता तक पहुंच जाती है, छापना है ब्रूड पक्षियों की भी विशेषता (अंडे से निकले बत्तख किसी भी वस्तु का अनुसरण कर सकते हैं: एक मुर्गी, एक व्यक्ति और यहां तक ​​कि एक चलता फिरता खिलौना। अकशेरुकी जानवरों - कशेरुक जानवरों, कशेरुक जानवरों - मनुष्यों के बीच संक्रमण उद्भव के साथ जुड़े विकास के निर्णायक बिंदुओं को दर्शाता है। और वीएनडी का विकास (कीड़ों में तंत्रिका तंत्र एक गैर-सेलुलर प्रकार का होता है, सहसंयोजक में - एक जालीदार प्रकार का, कशेरुक में - ट्यूबलर प्रकार का, पक्षियों में बैलिस्टिक गैन्ग्लिया दिखाई देता है, कुछ वातानुकूलित पलटा गतिविधि के उच्च विकास का कारण बनते हैं। मनुष्यों में, सेरेब्रल कॉर्टेक्स अच्छी तरह से विकसित होता है, जो रेसिंग का कारण बनता है।

वातानुकूलित सजगता का पारिस्थितिक अध्ययन।रिफ्लेक्स कनेक्शन के निर्माण में शामिल तंत्रिका कोशिकाओं में उत्पन्न होने वाली क्रिया क्षमता वातानुकूलित रिफ्लेक्स के मुख्य लिंक की पहचान करना संभव बनाती है।

यह विशेष रूप से महत्वपूर्ण है कि बायोइलेक्ट्रॉनिक संकेतक शरीर के मोटर या ऑटोनोमिक (आंत) रिफ्लेक्सिस में प्रकट होने से पहले ही मस्तिष्क की संरचनाओं में एक वातानुकूलित रिफ्लेक्स के गठन का निरीक्षण करना संभव बनाते हैं। मस्तिष्क की तंत्रिका संरचनाओं की प्रत्यक्ष उत्तेजना उत्तेजना के कृत्रिम फॉसी के बीच तंत्रिका कनेक्शन के गठन पर मॉडल प्रयोग करना संभव बनाती है। यह सीधे तौर पर निर्धारित करना भी संभव है कि वातानुकूलित प्रतिवर्त के दौरान इसमें शामिल तंत्रिका संरचनाओं की उत्तेजना कैसे बदलती है।

वातानुकूलित सजगता के निर्माण या परिवर्तन में औषधीय कार्रवाई. मस्तिष्क में कुछ पदार्थों को पेश करके, यह निर्धारित करना संभव है कि वातानुकूलित रिफ्लेक्स के गठन की गति और शक्ति पर, वातानुकूलित रिफ्लेक्स को रीमेक करने की क्षमता पर उनका क्या प्रभाव पड़ता है, जिससे केंद्रीय की कार्यात्मक गतिशीलता का न्याय करना संभव हो जाता है। तंत्रिका तंत्र, साथ ही कॉर्टिकल न्यूरॉन्स की कार्यात्मक स्थिति और उनके प्रदर्शन पर। उदाहरण के लिए, यह पाया गया कि जब तंत्रिका कोशिकाओं का प्रदर्शन अधिक होता है तो कैफीन वातानुकूलित सजगता का निर्माण सुनिश्चित करता है, और जब उनका प्रदर्शन कम होता है, तो कैफीन की एक छोटी खुराक भी तंत्रिका कोशिकाओं के लिए उत्तेजना को असहनीय बना देती है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि की एक प्रायोगिक विकृति का निर्माण. उदाहरण के लिए, सेरेब्रल कॉर्टेक्स के टेम्पोरल लोब को शल्य चिकित्सा द्वारा हटाने से मानसिक बहरापन हो जाता है। निष्कासन विधि से कॉर्टेक्स, सबकोर्टेक्स और मस्तिष्क स्टेम के क्षेत्रों के कार्यात्मक महत्व का पता चलता है। उसी तरह, विश्लेषक के कॉर्टिकल सिरों का स्थानीयकरण निर्धारित किया जाता है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त गतिविधि की प्रक्रियाओं का मॉडलिंग. पावलोव ने इसके सुदृढीकरण की आवृत्ति पर एक वातानुकूलित प्रतिवर्त के गठन की मात्रात्मक निर्भरता को एक सूत्र के साथ व्यक्त करने के लिए गणितज्ञों को भी शामिल किया। यह पता चला कि मनुष्यों सहित अधिकांश स्वस्थ जानवरों में, बिना शर्त उत्तेजना के 5 सुदृढीकरण के बाद स्वस्थ लोगों में वातानुकूलित पलटा विकसित किया गया था। यह सेवा कुत्तों के प्रजनन और सर्कस में विशेष रूप से महत्वपूर्ण है।

वातानुकूलित प्रतिवर्त की मनोवैज्ञानिक और शारीरिक अभिव्यक्तियों की तुलना. स्वैच्छिक ध्यान, उड़ान, सीखने की दक्षता का समर्थन करें।

जैव तत्वों के साथ मनोवैज्ञानिक और शारीरिक अभिव्यक्तियों की और जैव गति विज्ञान के साथ रूपात्मक की तुलना:वातानुकूलित सजगता के निर्माण में मेमोरी प्रोटीन (एस-100) या जैविक रूप से सक्रिय पदार्थों के क्षेत्रों का उत्पादन। यह सिद्ध हो चुका है कि यदि वैसोप्रेशन शुरू किया जाता है, तो वातानुकूलित सजगता तेजी से विकसित होती है (वैसोप्रेशन हाइपोथैलेमस में उत्पादित एक न्यूरो-हार्मोन है)। न्यूरॉन की संरचना में रूपात्मक परिवर्तन: जन्म के समय एक नग्न न्यूरॉन और एक वयस्क में डेन्यूराइट्स के साथ।
प्रयोगशाला पाठ संख्या 1