Poznámky z biológie na tému "Materiál pre prirodzený výber. Mutácie. Evolučná úloha mutácií" (11. ročník). Evolučná úloha mutácií. V súčasnosti je naša planéta domovom niekoľkých miliónov druhov živých organizmov, z ktorých každý má svoj vlastný

Vďaka štúdiu genetických procesov v populáciách živých organizmov sa ďalej rozvíjala evolučná teória. Ruský vedec výrazne prispel k populačnej genetike S.S. Chetverikov. Upozornil na saturáciu prirodzených populácií recesívnymi mutáciami, ako aj kolísanie frekvencie génov v populáciách v závislosti od pôsobenia faktorov prostredia a zdôvodnil stanovisko, že tieto dva javy sú kľúčom k pochopeniu procesov evolúcie.

naozaj, proces mutácie je neustále fungujúcim zdrojom dedičnej variability. Gény mutujú s určitou frekvenciou. Odhaduje sa, že v priemere jedna gaméta zo 100 tisíc - 1 milióna gamét nesie novovznikajúcu mutáciu na určitom lokuse. Pretože mnohé gény mutujú súčasne, 10-15% gamét nesie jednu alebo druhú mutantnú alelu. Preto sú prirodzené populácie nasýtené širokou škálou mutácií. V dôsledku kombinovanej variability sa mutácie môžu v populáciách veľmi rozšíriť. Väčšina organizmov heterozygotný pre mnohé gény. Dalo by sa predpokladať, že v dôsledku sexuálneho rozmnožovania sa homozygotné organizmy budú neustále oddeľovať od potomstva a podiel heterozygotov by mal neustále klesať. To sa však nedeje. Faktom je, že v drvivej väčšine prípadov sa ukázalo, že heterozygotné organizmy sú lepšie prispôsobené životným podmienkam ako homozygotné.

Vráťme sa k príkladu s motýľom brezovým.

Zdalo by sa, že svetlé motýle sú homozygotné pre recesívnu alelu ( aha), žijúci v lese s tmavými kmeňmi brezy, by mali byť rýchlo zničení nepriateľmi a jedinou formou v týchto podmienkach biotopu by mali byť tmavo sfarbené motýle, homozygotné pre dominantnú alelu (AL). Ale už dlhú dobu sa v dymových brezových lesoch južného Anglicka neustále nachádzajú svetlé motýle brezové. Ukázalo sa, že húsenice homozygotné pre dominantnú alelu zle trávia brezové listy pokryté sadzami a sadzami, kým heterozygotné húsenice rastú na tejto potrave oveľa lepšie. V dôsledku toho väčšia biochemická flexibilita heterozygotných organizmov vedie k ich lepšiemu prežitiu a selekcia pôsobí v prospech heterozygotov.

Hoci sa teda väčšina mutácií v týchto špecifických podmienkach ukáže ako škodlivá a v homozygotnom stave, mutácie spravidla znižujú životaschopnosť jedincov, v populáciách sa zachovávajú vďaka selekcii v prospech heterozygotov. Aby sme pochopili evolučné transformácie, je dôležité mať na pamäti, že mutácie, ktoré sú za určitých podmienok škodlivé, môžu zvýšiť životaschopnosť v iných podmienkach prostredia. Okrem vyššie uvedených príkladov môžete poukázať na nasledujúce. Mutácia, ktorá spôsobuje nedostatočný vývoj alebo úplnú absenciu krídel u hmyzu, je za normálnych podmienok určite škodlivá a bezkrídle jedince sa rýchlo nahradia normálnymi. Ale na oceánskych ostrovoch a v horských priesmykoch, kde fúka silný vietor, má takýto hmyz výhodu oproti jedincom s normálne vyvinutými krídlami, keďže ho do oceánu nefúkajú vzdušné prúdy.

teda mutačný proces je zdrojom rezervy dedičnej variability populácií. Udržiavaním vysokého stupňa genetickej diverzity v populáciách poskytuje základ pre fungovanie prirodzeného výberu.

Mutačná variabilita, s ktorou sme sa stretli skôr, vedie k objaveniu sa veľkého počtu variantov každého génu. Mutácie (génové, chromozomálne a genómové) však vedú iba k zmenám v génoch, a teda aj k zmenám, ktoré už v organizmoch existujú. Evolučný vývoj živej prírody jasne dokazuje vznik veľkého množstva nových charakteristík a vlastností, najmä so vznikom veľkých taxonomických útvarov – nových typov a tried. Odkiaľ pochádzajú nové znaky a vlastnosti?

Zdvojnásobenie alebo zdvojenie dedičného materiálu. Jedným z hlavných mechanizmov vedúcich k objaveniu sa nových génov je duplikácia DNA. V závislosti od veľkosti duplikujúcich sa úsekov molekulárni genetici rozlišujú intragénne duplikácie, zdvojenie celých génov, úseky chromozómov a niektoré ďalšie.

Význam takýchto duplikácií pre evolučné transformácie bol prvýkrát zaznamenaný na začiatku 30. rokov. XX storočia slávny anglický biochemik J. Haldane. Vedec a jeho kolegovia navrhli, že po zdvojení génu môžu jeho kópie hromadiť mutácie rôznymi spôsobmi. Následne sa ukázalo, že duplikácia celých génov nie je jediný spôsob, ako vznikajú nové gény. K podobným výsledkom vedie aj zdvojenie časti génu, ktoré predĺži pôvodný variant a následne spôsobí objavenie sa ďalšieho génu a jeho zodpovedajúceho znaku. Príkladom tvorby génov týmto spôsobom je takzvaná génová rodina rastového hormónu. Z jedného pôvodného génu teda v dôsledku duplikácií a mutácií vznikli gény pre rastový hormón, prolaktín, placentárny laktogén atď.

Analýza genómov organizmov v rôznych štádiách evolučného rebríčka ukazuje, že počet štrukturálnych génov sa v nich líši len výrazne. Napríklad „módny“ objekt v genetickom výskume - veľký červ Caenorhabditis elegans asi 20 tisíc a u ľudí - 25 tisíc génov. Počet znakov, ktoré tieto gény určujú u ľudí, je zároveň o niekoľko rádov vyšší. Podľa veľmi hrubých odhadov 30 tisíc génov zástupcu nášho druhu spôsobuje vývoj viac ako 300 tisíc vlastností. Aký je dôvod takej rozmanitosti fenotypových prejavov takého malého počtu génov?

Podľa vedcov existujú minimálne dva takéto dôvody.

Jednak sú to zmeny v regulačných génoch, vedúce k zmenám v čase a mieste aktivácie (expresie) génov.

Aktivácia génu v skorších štádiách ontogenézy spôsobuje a zosilňuje pleiotropný efekt génu a následne aj väčší počet jeho prejavov (pozri odsek 13.2) vo forme viacerých znakov a vlastností.

Po druhé, vo viac organizovaných skupinách živých organizmov sa proces uvedomovania si dedičnej informácie vo väčšej miere mení. Pamätajte: keď sme hovorili o transkripcii, pozreli sme sa na proces alternatívneho zostrihu (pozri časť 7.2). V dôsledku rôznych spojení exónov produkuje rôzne nukleotidové sekvencie a PH K, syntetizované na rovnakom géne. Takéto mRNA sa prekladajú do rôznych proteínov – rôznych charakteristík. Pri štúdiu procesov implementácie dedičných informácií sa ukázalo, že vo veľkom červ C. elegans Alternatívny zostrih je charakteristický len pre 20 % génov, pričom u ľudí sa za účasti tohto procesu realizuje viac ako 80 % genómu.

Kotviace body

• V populáciách v reálnom živote neustále prebieha proces mutácie, ktorý vedie k vzniku nových génových variantov, a teda aj znakov.
• Mutácie sú stálym zdrojom dedičnej variability.
• Intragénne a génové duplikácie hrajú vedúcu úlohu pri vzniku nových génov.
• Výskyt veľkého počtu znakov v organizme je spôsobený skoršou expresiou niektorých génov a ich získaním pleiotropného účinku.
• Počet a rozmanitosť znakov organizmu je výrazne ovplyvnená alternatívnym zostrihom.

Kontrolné otázky

• 1. Aké populačné genetické vzorce odhalil ruský biológ S.S. Chetverikov?
• 2. Aká je frekvencia mutácií jedného konkrétneho génu v prirodzených podmienkach existencie jedincov?
• 3. Ako môžeme vysvetliť objavenie sa mnohých nových génov počas evolúcie vo viac organizovaných skupinách organizmov v porovnaní s menej organizovanými?
• 4. Aký je dôvod, že počet vlastností organizmu je mnohonásobne väčší ako počet jeho génov?

Mutácia je trvalá zmena genotypu, ku ktorej dochádza vplyvom vonkajších a vnútorných faktorov. Pôvodcom tohto termínu je Hugo de Vries, holandský botanik a genetik. Proces, pri ktorom sa objavia mutácie, sa nazýva mutagenéza. V dnešnom článku sa dotkneme témy mutácie a povieme si o úlohe mutácie v procese evolúcie.

Príčiny javu

Vyznačuje sa dvoma kvalitami – spontánnosťou a indukčnosťou. Vzhľad sa vyznačuje spontánnosťou a vyskytuje sa v ktorejkoľvek fáze vývoja organizmu. Čo sa týka prostredia, malo by byť prirodzené.

Indukovaný typ mutácie je dedičná zmena v genóme, ku ktorej dochádza v dôsledku vystavenia rôznym mutagénom. Organizmy sú umiestnené buď v umelo vytvorených (experimentálnych) alebo v nepriaznivých podmienkach prostredia.

Živé bunky vnímajú mutagenézu ako pre ne prirodzený proces. Medzi hlavné procesy zodpovedné za mutáciu patria: replikácia DNA a oprava defektov, proces transkripcie a genetická rekombinácia.

Mutagenéza a jej modely

Špeciálne vedecké prístupy pomáhajú pri vysvetľovaní a pochopení podstaty a mechanizmov mutácií. Polymerázové zmeny sú založené na teórii, že mutácie sú priamo a výlučne závislé od chýb DNA polyméru. V modeloch mutagenézy tatumerov, ktoré navrhli dvaja slávni biológovia, sa prvýkrát objavila myšlienka, že hlavná vrstva mutácií spočíva v možnosti lokalizácie báz DNA v rôznych formách tatumerov.

Včasná klasifikácia mutácií

Genetik Meller vytvoril klasifikáciu mutácií na základe typov zmien vo fungovaní génov. V dôsledku toho sa objavili nasledujúce typy:

1. Amorfný. Počas mutácie stráca gén takmer všetky svoje funkcie. Príkladom mutácie sú zmeny v Drosophila.
2. Hypomorfný. Zmenené alely sa naďalej správajú podľa rovnakého scenára ako divoké. Syntéza proteínového produktu sa uskutočňuje v menších množstvách.
3. Antimorfný. Zmena mutantnej vlastnosti. Príkladom mutácie je, že niektoré zrná kukurice sa sfarbia do fialova a nie do fialova.
4. Neomorfný.

Neskorá klasifikácia mutácií

V moderných vedeckých príručkách sa spomína formálna klasifikácia, ktorá je založená na zmenách prebiehajúcich v rôznych štruktúrach. Na základe tohto delenia sa rozlišujú tieto mutácie:

1. Genomický.
2. Chromozomálne.
3. Genetické.

Genomické mutácie sú spojené so zmenami v chromozómoch, ktorých celkový počet nekoreluje so zložením halogénov.

Chromozomálne mutácie sa pripisujú veľkému preskupeniu jednotlivých chromozómov. V tomto prípade genetický materiál stratí niektorú časť alebo ju naopak zdvojnásobí.

Čo sa týka génovej mutácie, tá len mierne mení štruktúru DNA génu, na rozdiel od iných typov, ale jej výskyt sa vyskytuje oveľa častejšie.

V rámci génového druhu existuje ďalší podtyp nazývaný bodová mutácia. V ňom je jedna dusíkatá zásada nahradená druhou.

Stáva sa aj to, že škodlivosť mutácií postupne nahrádza užitočnosť. Impulzom k takýmto zmenám sú neustále sa meniace podmienky existencie organizmov. Akú úlohu teda hrajú mutácie?

Vezmime si príklad prirodzeného výberu, dobre známeho evolučného procesu, ktorý do značnej miery závisí od variácií. Uvažujme o evolučnej úlohe mutácie na príklade melanistických mutantov (jedinci s tmavými farbami), ktorých objavili anglickí vedci 14. storočia pri štúdiu brezových morí. Okrem typických motýľov svetlej farby sa našli aj iné jedince, ktorých farba bola oveľa tmavšia. Dôvodom takého výrazného rozdielu bol zmutovaný gén.

Faktom je, že zvyčajným biotopom takýchto motýľov sú stromy, na ktorých kmeňoch hojne rastú lišajníky. Priemyselná revolúcia, ktorá vládla v prvých rokoch, spolu so silným znečistením atmosférických vrstiev viedla k úhynu lišajníkov. Na kedysi svetlých kmeňoch sa objavili sadze, ktoré zasahovali do prirodzeného maskovania.To všetko viedlo k tomu, že jedinci, ktorých biotopom boli priemyselné oblasti, zmenili farbu svojej morfy zo svetlej na tmavú. Táto evolučná úloha mutácie pomohla mnohým motýľom prežiť, zatiaľ čo ich nie príliš úspešní príbuzní svetlej farby sa stali obeťami útokov dravých vtákov.

Podobné zmeny sa vyskytujú u rôznych druhov po celom svete. Výskyt takýchto užitočných vlastností, ktoré sú základom evolučnej úlohy mutácie, vedie k tomu, že prirodzený výber vedie k vzniku nových poddruhov a druhov medzi živými organizmami. Mutácia sa vyskytuje neustále, pretože je to prirodzená schopnosť našich génov.

Ešte viac informácií o mutácii nájdete v učebniciach biológie a odbornej vedeckej literatúre.

Predmet: Biológia

Téma: „Evolučný význam mutácií“

Účel lekcie: vytvárať podmienky na osvojenie si pojmu mutácia, zvážiť evolučnú úlohu mutácií.

Ciele lekcie:

Vzdelávacie: vlastenecká výchova na príklade domácich vedcov, ktorí študovali proces mutácie;

vývojové: formovanie zručností a schopností pre samostatnú prácu, položenie základov pre štúdium genetiky;

Vzdelávacie: zvážiť podstatu procesu mutácie, identifikovať jeho úlohu v evolúcii.

Typ lekcie: Kombinované.

Spôsob realizácie: rozhovor, vysvetlenie, samostatná práca, skupinová práca.

Počas tried:

Organizovanie času . pozdravujem. Príprava publika na prácu. Kontrola dostupnosti študentov.

Testovanie vedomostí žiakov a stanovenie cieľov .

učiteľ: Teraz splníme testovaciu úlohu, pomocou ktorej zistíme, čo sa budeme na dnešnej hodine učiť. (študenti začínajú robiť test). Príloha 1.

Učiteľ spolu so žiakmi pomocou správne vyplneného testu komunikujú tému hodiny a účel hodiny.

Prezentácia nového materiálu.

učiteľ: Zapíšte si tému lekcie.

Pripomeňme si, že evolúcia sa delí na dva typy:

Evolúcia

Mikroevolúcia Makroevolúcia

Definujte pojem mikroevolúcia? (špeciácia).

Učiteľ vykoná frontálny prieskum, aby nasmeroval študentov k samostatnému štúdiu tejto témy:

Jednotkou dedičnosti je...?

Kde sa nachádza chromozóm?

Pomocou kresby na prezentácii a zdôvodnenia spolu s učiteľom študenti sami formulujú definíciu pojmu gén. (Gén je časť molekuly DNA obsahujúca dedičnú informáciu.)

učiteľ:živý organizmus a každá jeho bunka je vždy vystavená rôznym vplyvom prostredia. Expozícia vonkajšiemu prostrediu môže spôsobiť poruchy v procese delenia buniek a „chyby“ pri kopírovaní génov a chromozómov. K čomu podľa vás vedú tieto „chyby“? (mutácie)

Mutácia je zmena dedičného aparátu bunky, ktorá postihuje celé bunky alebo ich časti.

učiteľ: Otázka pre triedu: Aká je úloha mutácií v evolučnom procese? Aby sme na túto otázku odpovedali, pozrieme sa na proces mutácie podrobnejšie. Aké sú typy mutácií?

Prospešné mutácie: mutácie, ktoré vedú k zvýšenej odolnosti organizmu (odolnosť švábov voči pesticídom). Škodlivé mutácie: hluchota, farbosleposť. Neutrálne mutácie: mutácie neovplyvňujú životaschopnosť organizmu (farba očí, krvná skupina).

Mutácia ako faktor evolúcie.

učiteľ: Prirodzené mutácie študoval náš domáci vedec S.S. Chetverikov. Väčšina mutácií je škodlivá, ale vzácne prospešné mutácie sú východiskovým materiálom pre evolúciu.

Vznikajúce recesívne mutácie sa stávajú heterozygotnými a sú neviditeľné. Ale každý druh (populácia), podobne ako špongia, je nasýtený týmito mutáciami. Existuje teda skrytá variabilita. Keďže genetická diverzita je výsledkom evolúcie, mutácia je nevyhnutná pre evolučný pokrok.

Procesy, ktoré menia genetickú štruktúru populácie.

Je známe, že v rôznych populáciách toho istého druhu nie je frekvencia mutantných génov rovnaká:

Prírodné katastrofy;

migrácie;

"Vlny čísel";

Izolácia.

Študenti sa musia rozdeliť do skupín a naplánovať si rozhovor s triedou na tému zvoleného procesu, ktorý mení genetickú štruktúru populácie.

Zhrnutie (úvaha)

Dnes v triede I...

Najužitočnejšia a najzaujímavejšia vec pre mňa bola...

Narazil som na ťažkosti s...

učiteľ: Ako hodnotíte dnešnú prácu v triede?

Posilnenie naučeného materiálu (záver lekcie):

Akú úlohu hrajú mutácie v procese evolúcie?

Domáca úloha. Vyplňte tabuľku (príloha 3) a odpovedzte na otázky na strane 58.

Príloha 1.

Test na tému: „Druh je evolučná jednotka. Jeho kritériá a štruktúra"

Ktoré z nasledujúcich tvrdení je najsprávnejšie:

2) Ktorý z nasledujúcich organizmov sa nemôže vyvinúť?

U) včelia samica.

I) populácia včiel.

T) Kŕdeľ holubov.

3) Kritérium charakterizujúce určitú oblasť, ktorú v prírode zaberá druh, je...
K) Ekologické kritérium
B) Morfologické kritérium
T). Geografické kritérium
D) Fyziologické kritérium

4) Súbor geograficky a ekologicky blízkych populácií, ktoré sú schopné kríženia a majú spoločné morfofyziologické vlastnosti, je...
Výhľad
N) Individuálne
B) Obyvateľstvo
Ш) Trieda

5) Stupeň mobility jedincov je vyjadrený vzdialenosťou, na ktorú sa môže zviera pohybovať - ​​táto vzdialenosť sa nazýva ...
C) Rádius individuálnej činnosti
G) Migrácia
D) Izolácia
I) Neexistuje správna odpoveď

6) Pre druhy žijúce na Bajkale je rozsah obmedzený na toto jazero - toto je príklad kritéria ...
K) Ekologické
T) Morfologické
I) Geografická
D) Fyziologické

7). Kritérium druhu, ktoré zahŕňa súbor environmentálnych faktorov, ktoré tvoria bezprostredný biotop druhu, je ...
I) Ekologické
U) Geografická
I) Morfologické
D) Neexistuje správna odpoveď

Vďaka štúdiu genetických procesov v populáciách živých organizmov sa ďalej rozvíjala evolučná teória. K populačnej genetike výrazne prispel ruský vedec S.S. Chetverikov. Upozornil na saturáciu prirodzených populácií recesívnymi mutáciami, ako aj kolísanie frekvencie génov v populáciách v závislosti od pôsobenia faktorov prostredia a zdôvodnil stanovisko, že tieto dva javy sú kľúčom k pochopeniu procesov evolúcie.

Mutačný proces je skutočne neustále fungujúcim zdrojom dedičnej variability. Gény mutujú s určitou frekvenciou. Odhaduje sa, že v priemere jedna gaméta z 10 000 - 1 milióna gamét nesie novovznikajúcu mutáciu na určitom lokuse. Pretože mnohé gény mutujú súčasne, 10-15% gamét nesie jednu alebo druhú mutantnú alelu. Preto sú prirodzené populácie nasýtené širokou škálou mutácií. V dôsledku kombinovanej variability sa mutácie môžu v populáciách veľmi rozšíriť. Väčšina organizmov je heterozygotná pre mnohé gény. Dalo by sa predpokladať, že v dôsledku sexuálneho rozmnožovania sa homozygotné organizmy budú neustále oddeľovať od potomstva a podiel heterozygotov by mal neustále klesať. To sa však nedeje. Faktom je, že v drvivej väčšine prípadov sú heterozygotné organizmy lepšie prispôsobené ako homozygotné.

Vráťme sa k príkladu s motýľom brezovým. Zdalo by sa, že svetlo sfarbené motýle, homozygotné pre recesívnu alelu (aa), žijúce v lese s tmavými kmeňmi brezy, by mali byť rýchlo zničené nepriateľmi a jedinou formou v týchto podmienkach biotopu by mali byť tmavo sfarbené motýle, 202 homozygotná pre dominantnú alelu (AD). Ale už dlhú dobu sa v dymových brezových lesoch južného Anglicka neustále nachádzajú svetlé motýle brezové. Ukázalo sa, že húsenice homozygotné pre dominantnú alelu zle trávia brezové listy pokryté sadzami a sadzami, kým heterozygotné húsenice rastú na tejto potrave oveľa lepšie. V dôsledku toho väčšia biochemická flexibilita heterozygotných organizmov vedie k ich lepšiemu prežitiu a selekcia pôsobí v prospech heterozygotov.

Hoci sa teda väčšina mutácií v týchto špecifických podmienkach ukáže ako škodlivá a v homozygotnom stave, mutácie spravidla znižujú životaschopnosť jedincov, v populáciách sa zachovávajú vďaka selekcii v prospech heterozygotov. Aby sme pochopili evolučné transformácie, je dôležité mať na pamäti, že mutácie, ktoré sú za určitých podmienok škodlivé, môžu zvýšiť životaschopnosť v iných podmienkach prostredia. Okrem vyššie uvedených príkladov môžete poukázať na nasledujúce. Mutácia, ktorá spôsobuje nedostatočný vývoj alebo úplnú absenciu krídel u hmyzu, je za normálnych podmienok určite škodlivá a bezkrídle jedince sa rýchlo nahradia normálnymi. Ale na oceánskych ostrovoch a horských priesmykoch, kde fúka silný vietor, má takýto hmyz výhodu oproti jedincom s normálne vyvinutými krídlami.

Mutačný proces je teda zdrojom rezervy dedičnej variability populácií. Udržiavaním vysokého stupňa genetickej diverzity v populáciách poskytuje základ pre fungovanie prirodzeného výberu.

Skontrolujte si otázky a úlohy

Aké populačné genetické vzorce odhalil ruský biológ S.S. Chetverikov?

Aká je frekvencia mutácií jedného konkrétneho génu v prirodzených podmienkach existencie jedincov?

Aký je dôvod heterozygotnosti v prirodzených populáciách?

Aká je evolučná úloha mutácií?

Viac k téme Kapitola 16. MIKREOVOLÚCIA. 141. EVOLUČNÁ ÚLOHA MUTÁCIÍ:

1. PROGRAM EVOLUČNÉHO VÝVOJA Univerzálna Myseľ má program evolučného vývoja, ktorý je včlenený do našej mysle na podvedomej úrovni.

V tejto lekcii sa dozviete, ako mutácie súvisia s evolučným procesom. Zapamätajte si alebo zistite, čo sú mutácie. Aký je ich význam? Ako súvisia rakoviny s evolúciou? V tejto lekcii sa zoznámite s dvoma typmi dedičnej variability (kombinatívna a mutačná) a budete považovať mutácie za stály zdroj dedičnej variability. Dozviete sa o pravdepodobnosti výskytu mutácií, ich dôsledkoch pre organizmy, ako aj o spôsoboch, akými sa mutácie šíria v populácii. Zvážia sa zásady zachovania genetickej diverzity druhov vďaka heterozygotným jedincom.

Téma: Evolučné učenie

Lekcia: Evolučná úloha mutácií

Jednou z hlavných hnacích síl evolúcie podľa Charlesa Darwina je dedičná variabilita. Je viac-menej zrejmé, že Charles Darwin študoval dedičnú variabilitu bez toho, aby mal moderné genetické koncepty. Dnes je známe, že dedičná variabilita je výsledkom pohlavného procesu a procesu mutácie (pozri schému 1).

Bibliografia

1. Kamensky A. A., Kriksunov E. A., Pasechnik V. V. Všeobecná biológia Drop 10-11 ročník, 2005.

2. Belyaev D.K. Biológia 10-11 ročník. Všeobecná biológia. Základná úroveň. - 11. vyd., stereotyp. - M.: Vzdelávanie, 2012. - 304 s.

3. Biológia 11. ročník. Všeobecná biológia. Úroveň profilu / V. B. Zakharov, S. G. Mamontov, N. I. Sonin a ďalší - 5. vyd., stereotyp. - Drop, 2010. - 388 s.

4. Agafonova I. B., Zakharova E. T., Sivoglazov V. I. Biológia 10-11 ročník. Všeobecná biológia. Základná úroveň. - 6. vyd., dod. - Drop, 2010. - 384 s.