Fisiólogo, Dr. med. Ciencias (1959), Profesor (1960), Honorable. Científico de la RSFSR (1973), miembro correspondiente. AMN (1980); Premio que lleva el nombre MP Konchalovsky AMS (1980). Se graduó en la escuela de medicina en 1941. Facultad del 1er MMI. En 1941-1945. - en el ejército activo: médico subalterno del regimiento; Tras resultar gravemente herido, fue declarado no apto para el servicio militar. servicio; Permaneció voluntariamente en el ejército: residente (1942-1944), jefe del hospital de evacuación de primera línea (1944-1945). En 1945-1949 - estudiante de posgrado de la Academia de Ciencias Médicas, 1949-1950. - científico empleado, 1950-1958 - gerente fisiológico. Laboratorio del Instituto de Investigaciones sobre Tuberculosis del Ministerio de Salud de la RSFSR; en 1958-1960 - Profesor, 1960-1988 - gerente Departamento de Fisiología Normal 2º MMI. SOLDADO AMERICANO. Kositsky es autor y director de investigaciones prioritarias sobre diversos problemas de la cardiología experimental y el estudio del papel del sistema nervioso en la regulación de la reactividad del cuerpo. Dio una base teórica para el método sólido de estudiar la presión arterial; estableció las causas de la aparición de los "sonidos de Korotkoff", estudió los mecanismos de los llamados. anomalías de los fenómenos sonoros de Korotkov, que permitieron obtener datos de diagnóstico adicionales para evaluar el estado del sistema cardiovascular. Articulación con M.G. Udelnov e I.A. Chervovoy demostró la existencia de verdaderos reflejos periféricos intracardíacos; Estableció el papel del sistema nervioso intracardíaco en la regulación de la circulación sistémica y los mecanismos de su interacción. Demostró el importante papel de los nervios aferentes del corazón en el desarrollo de la patología del sistema cardiovascular. Mostró la importancia del sistema nervioso en la regulación de la reactividad del cuerpo bajo estrés, el papel del dominante en el desarrollo y prevención del proceso patogénico. Formuló una posición sobre conexiones creativas previamente desconocidas: interacciones correlativas moleculares intercelulares que contribuyen al desarrollo y preservación de la organización estructural y funcional de un organismo multicelular. Bajo el liderazgo de G.I. Kositsky desarrolló un modelo de isquemia miocárdica reversible, que permitió detectar la influencia de la zona reflexogénica del corazón en las funciones de varios órganos internos. Se estudiaron las cuestiones de la regulación de las interacciones intercelulares en el miocardio, importantes para comprender la naturaleza del bloqueo de la excitación en el corazón, el desarrollo de arritmias, fibrilaciones y desfibrilación espontánea del corazón. Se formula una idea original de la organización estructural y funcional en “racimo” del miocardio. Hizo mucho para mejorar los métodos de enseñanza de la fisiología en medicina. universidades Articulación con E.B. Babsky, A.A. Zubkov, B.I. Khodorov escribió el libro de texto "Fisiología humana", que llegó a su duodécima edición. en nuestro país y en el exterior. Autor de libros de texto originales, incluidos los de formación programada. Consistió antes. Comisión de Problemas de Fisiología del Científico Médico. Consejo del Ministerio de Salud de la RSFSR, miembro del presidium de la Junta de toda la Unión. fisiológico. acerca de ellos. IP Pavlova, diputada editor ejecutivo ed. Departamento "Fisiología" 3ª ed. BME, miembro de los consejos editoriales de las revistas “Advances of Physiological Sciences” y “Cardiology”, jefe de la Sección Mixta de Cardiología Experimental de Lavado, Physiol., Pathophysiol. y cardiol. científico sociedad, miembro de la Comisión de Relaciones Internacionales del Comité de Paz Soviético. Galardonado con la Orden de la Bandera Roja y medallas.

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LITERATURA EDUCATIVA

Para estudiantes de medicina

Fisiología

persona

Editado por

miembro-corr. Academia de Ciencias Médicas de la URSS G. I. KOSITSKY

TERCERA EDICION,

RECICLADO

Y ADICIONAL

Aprobado por la Dirección General de Educación

instituciones del ministerio de salud

protección de la URSS como libro de texto

para estudiantes de medicina

Moscú “Medicina” 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV Revisor I. D. Boyenko, prof., director. Departamento de Fisiología Normal del Instituto Médico de Voronezh que lleva el nombre. N. N. Burdenko Fisiología humana / ed. G. I. Kositsky.- F50 3ª ed., revisada. y adicional - M.: Medicina, 1985. 544 p., ill.

En el carril: 2 r. 20 mil 15 0 000 ejemplares.

La tercera edición del libro de texto (la segunda se publicó en 1972) fue escrita de acuerdo con los logros de la ciencia moderna. Se presentan nuevos hechos y conceptos, se incluyen nuevos capítulos: “Características de la actividad nerviosa superior de una persona”, “Elementos de fisiología laboral, mecanismos de entrenamiento y adaptación”, se amplían secciones que cubren temas de biofísica y cibernética fisiológica. Nueve capítulos del libro de texto fueron escritos de nuevo, el resto fue revisado en gran medida.

El libro de texto corresponde al programa aprobado por el Ministerio de Salud de la URSS y está destinado a estudiantes de institutos médicos.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Editorial Medicina, PREFACIO Han pasado 12 años desde la última edición del libro de texto “Fisiología humana”.

Ha fallecido el editor responsable y uno de los autores del libro, el académico de la Academia de Ciencias de la República Socialista Soviética de Ucrania, E. B. Babsky, según cuyos manuales muchas generaciones de estudiantes estudiaron fisiología.

Shapovalov y el prof. Yu. V. Natochin (jefe de laboratorios del Instituto I.M. Sechenov de Fisiología Evolutiva y Bioquímica de la Academia de Ciencias de la URSS), prof. V.D. Glebovsky (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico Pediátrico de Leningrado), prof. A. B. Kogan (Jefe del Departamento de Fisiología Humana y Animal y Director del Instituto de Neurocibernética de la Universidad Estatal de Rostov), ​​prof. G. F. Korotko (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico de Andiján), prof. V. M. Pokrovsky (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico de Kuban), prof. B.I. Khodorov (jefe del laboratorio del Instituto de Cirugía A.V. Vishnevsky de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS), prof. I. A. Shevelev (jefe del laboratorio del Instituto de Actividad Nerviosa Superior y Neurofisiología de la Academia de Ciencias de la URSS).

En el último tiempo, ha aparecido una gran cantidad de nuevos hechos, puntos de vista, teorías, descubrimientos y tendencias en nuestra ciencia. En este sentido, fue necesario reescribir 9 capítulos de esta edición y revisar y complementar los 10 capítulos restantes. Al mismo tiempo, en la medida de lo posible, los autores intentaron preservar el texto de estos capítulos.

La nueva secuencia de presentación del material, así como su combinación en cuatro secciones principales, está dictada por el deseo de dar a la presentación armonía lógica, coherencia y, en la medida de lo posible, evitar la duplicación de material.

El contenido del libro de texto corresponde al programa de fisiología aprobado en el año. Comentarios críticos sobre el proyecto y el programa en sí, expresados ​​​​en la resolución de la Oficina del Departamento de Fisiología de la Academia de Ciencias de la URSS (1980) y en la Reunión de toda la Unión de Jefes de Departamentos de Fisiología de las Universidades Médicas (Suzdal, 1982 ), también fueron tenidos en cuenta. De acuerdo con el programa, se introdujeron en el libro de texto los capítulos que faltaban en la edición anterior: "Características de la actividad nerviosa superior del hombre" y "Elementos de la fisiología del trabajo, mecanismos de entrenamiento y adaptación", y secciones que cubren cuestiones de biofísica particular. y se amplió la cibernética fisiológica. Los autores tuvieron en cuenta que en 1983 se publicó un libro de texto de biofísica para estudiantes de institutos médicos (ed.

profe. Yu.A.Vladimirov) y que los elementos de la biofísica y la cibernética se presentan en el libro de texto del prof. A. N. Remizov “Física médica y biológica”.

Debido al volumen limitado del libro de texto, lamentablemente fue necesario omitir el capítulo "Historia de la fisiología", así como excursiones a la historia en capítulos individuales. El Capítulo 1 ofrece sólo esbozos de la formación y desarrollo de las principales etapas de nuestra ciencia y muestra su importancia para la medicina.

Nuestros colegas brindaron gran ayuda en la creación del libro de texto. En la Asamblea de toda la Unión celebrada en Suzdal (1982), se discutió y aprobó la estructura y se hicieron valiosas sugerencias sobre el contenido del libro de texto. Profe. V.P. Skipetrov revisó la estructura y editó el texto del capítulo 9 y, además, escribió sus secciones relacionadas con la coagulación de la sangre. Profe. V. S. Gurfinkel y R. S. Person escribieron la subsección 6 "Regulación de movimientos". Asociación. N. M. Malyshenko presentó algunos materiales nuevos para el Capítulo 8. El Prof. I.D.Boenko y su equipo expresaron muchos comentarios y deseos útiles como revisores.

Empleados del Departamento de Fisiología II MOLGMI que lleva el nombre de N. I. Pirogova prof. En la discusión del manuscrito de algunos capítulos participaron los profesores asociados L. A. Miyutin I. A. Murashova, S. A. Sebastopolskaya, T. E. Kuznetsova, candidata de ciencias médicas „" mpngush y L M Popova.

Me gustaría expresar nuestro profundo agradecimiento a todos estos camaradas.

Los autores son plenamente conscientes de que en una tarea tan difícil como la creación de un libro de texto moderno, las deficiencias son inevitables y, por lo tanto, agradecerán a todos los que hagan comentarios críticos y sugerencias sobre el libro de texto.

Miembro correspondiente de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS, prof. G. I. KOSIIDKY Capítulo FISIOLOGÍA Y SU SIGNIFICADO La fisiología (del griego physis - naturaleza y logos - enseñanza) es la ciencia de la actividad vital de todo el organismo y sus partes individuales: células, tejidos, órganos, sistemas funcionales. La fisiología busca revelar los mecanismos de las funciones de un organismo vivo, su relación entre sí, regulación y adaptación al medio externo, origen y formación en el proceso de evolución y desarrollo individual del individuo.

Los patrones fisiológicos se basan en datos sobre la estructura macro y microscópica de órganos y tejidos, así como en los procesos bioquímicos y biofísicos que ocurren en células, órganos y tejidos. La fisiología sintetiza información específica obtenida por anatomía, histología, citología, biología molecular, bioquímica, biofísica y otras ciencias, combinándolas en un único sistema de conocimiento sobre el cuerpo.

Por tanto, la fisiología es una ciencia que implementa un enfoque sistemático, es decir.

Estudio del cuerpo y de todos sus elementos como sistemas. El enfoque de sistemas centra al investigador principalmente en revelar la integridad del objeto y los mecanismos que lo sustentan, es decir. identificar diversos tipos de conexiones de un objeto complejo y reducirlas a una sola imagen teórica.

El objeto de estudio de la fisiología es un organismo vivo, cuyo funcionamiento en su conjunto no es el resultado de una simple interacción mecánica de sus partes constituyentes. La integridad del organismo no surge como resultado de la influencia de alguna esencia supramaterial, que subyuga incuestionablemente todas las estructuras materiales del organismo. Existieron y todavía existen interpretaciones similares de la integridad del organismo en forma de un enfoque mecanicista limitado (metafísico) o no menos limitado idealista (vitalista) para el estudio de los fenómenos de la vida.

Los errores inherentes a ambos enfoques sólo pueden superarse estudiando estos problemas desde una posición dialéctico-materialista. Por lo tanto, los patrones de actividad del organismo en su conjunto sólo pueden entenderse sobre la base de una visión del mundo consistentemente científica. Por su parte, el estudio de las leyes fisiológicas proporciona un rico material fáctico que ilustra una serie de disposiciones del materialismo dialéctico. La conexión entre fisiología y filosofía es, pues, bidireccional.

Fisiología y medicina Al revelar los mecanismos básicos que aseguran la existencia de un organismo completo y su interacción con el medio ambiente, la fisiología permite conocer y estudiar las causas, condiciones y naturaleza de las alteraciones en la actividad de estos mecanismos durante la enfermedad. Ayuda a determinar las formas y medios de influir en el cuerpo, con la ayuda de los cuales se pueden normalizar sus funciones, es decir, recuperar salud.

Por tanto, la fisiología es la base teórica de la medicina; la fisiología y la medicina son inseparables. El médico evalúa la gravedad de la enfermedad según el grado de deterioro funcional, es decir, por la magnitud de la desviación de la norma de una serie de funciones fisiológicas. Actualmente, dichas desviaciones se miden y cuantifican. Los estudios funcionales (fisiológicos) son la base del diagnóstico clínico, así como un método para evaluar la efectividad del tratamiento y el pronóstico de enfermedades. Al examinar al paciente y establecer el grado de deterioro de las funciones fisiológicas, el médico se propone la tarea de devolver estas funciones a la normalidad.

Sin embargo, la importancia de la fisiología para la medicina no se limita a esto. El estudio de las funciones de diversos órganos y sistemas ha permitido simular estas funciones utilizando instrumentos, aparatos y aparatos creados por manos humanas. De esta forma se construyó un riñón artificial (máquina de hemodiálisis). A partir del estudio de la fisiología del ritmo cardíaco, se creó un dispositivo de estimulación eléctrica del corazón, que asegura la actividad cardíaca normal y la posibilidad de reincorporarse al trabajo a pacientes con daño cardíaco grave. Se han fabricado un corazón artificial y dispositivos artificiales de circulación sanguínea (máquinas de circulación extracorpórea), que permiten apagar el corazón del paciente durante una operación cardíaca compleja. Existen dispositivos de desfibrilación que restablecen la actividad cardíaca normal en caso de trastornos fatales de la función contráctil del músculo cardíaco.

La investigación en el campo de la fisiología respiratoria permitió diseñar un dispositivo de respiración artificial controlada (“pulmones de hierro”). Se han creado dispositivos que pueden utilizarse para cortar la respiración de un paciente durante un tiempo prolongado durante una operación o para mantener la vida del cuerpo durante años en caso de daño al centro respiratorio. El conocimiento de las leyes fisiológicas del intercambio y transporte de gases ayudó a crear instalaciones para la oxigenación hiperbárica. Se utiliza para lesiones fatales del sistema sanguíneo, así como de los sistemas respiratorio y cardiovascular.

Basándose en las leyes de la fisiología cerebral, se han desarrollado técnicas para una serie de operaciones neuroquirúrgicas complejas. Así, se implantan electrodos en la cóclea de una persona sorda, a través de los cuales se envían impulsos eléctricos desde receptores de sonido artificiales, lo que restablece la audición en cierta medida.

Estos son sólo algunos ejemplos del uso de las leyes de la fisiología en la clínica, pero la importancia de nuestra ciencia va mucho más allá de los límites de la medicina médica.

El papel de la fisiología para garantizar la vida y la actividad humana en diversas condiciones. El estudio de la fisiología es necesario para la fundamentación científica y la creación de condiciones para un estilo de vida saludable que prevenga enfermedades. Las leyes fisiológicas son la base de la organización científica del trabajo en la producción moderna. La fisiología ha permitido desarrollar una base científica para diversos regímenes de entrenamiento individuales y cargas deportivas que subyacen a los logros deportivos modernos. Y no sólo deportes. Si necesita enviar a una persona al espacio o bajarla a las profundidades del océano, emprender una expedición a los polos norte y sur, alcanzar los picos del Himalaya, explorar la tundra, la taiga, el desierto, colocar a una persona en condiciones de temperaturas extremadamente altas o bajas, lo trasladan a diferentes husos horarios o condiciones técnicas climáticas, entonces la fisiología ayuda a justificar y proporcionar todo lo necesario para la vida y el trabajo humanos en condiciones tan extremas.

Fisiología y tecnología El conocimiento de las leyes de la fisiología era necesario no sólo para la organización científica y el aumento de la productividad laboral. A lo largo de miles de millones de años de evolución, se sabe que la naturaleza ha alcanzado la máxima perfección en el diseño y control de las funciones de los organismos vivos. El uso en tecnología de principios, métodos y métodos que operan en el cuerpo abre nuevas perspectivas para el progreso técnico. Por lo tanto, en la intersección de la fisiología y las ciencias técnicas nació una nueva ciencia: la biónica.

Los éxitos de la fisiología contribuyeron a la creación de otros campos de la ciencia.

V. HARVEY (1578--1657) DESARROLLO DE MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN FISIOLÓGICA La fisiología nació como una ciencia experimental. Todos los datos los obtiene a través de la investigación directa de los procesos vitales de los organismos animales y humanos. El fundador de la fisiología experimental fue el famoso médico inglés William Harvey.

“Hace trescientos años, en medio de la profunda oscuridad y ahora difícil de imaginar la confusión que reinaba en las ideas sobre las actividades de los organismos animales y humanos, pero iluminadas por la autoridad inviolable de la herencia científica clásica, el médico William Harvey vislumbró uno de los más funciones importantes del cuerpo: la circulación sanguínea, y con ello sentó las bases de un nuevo departamento de conocimiento humano preciso de la fisiología animal”, escribió I.P. Pavlov. Sin embargo, durante dos siglos después del descubrimiento de la circulación sanguínea por Harvey, el desarrollo de la fisiología se produjo lentamente. Es posible enumerar relativamente pocas obras fundamentales de los siglos XVII y XVIII. Se trata de la apertura de los capilares (Malpighi), la formulación del principio de la actividad refleja del sistema nervioso (Descartes), la medición de la presión arterial (Hels), la formulación de la ley de conservación de la materia (M.V. Lomonosov), la descubrimiento del oxígeno (Priestley) y la comunidad de procesos de combustión e intercambio de gases (Lavoisier), el descubrimiento de la "electricidad animal", es decir.

la capacidad de los tejidos vivos para generar potenciales eléctricos (Galvani), y algunas otras obras.

La observación como método de investigación fisiológica. El desarrollo comparativamente lento de la fisiología experimental durante los dos siglos posteriores al trabajo de Harvey se explica por el bajo nivel de producción y desarrollo de las ciencias naturales, así como por las dificultades para estudiar los fenómenos fisiológicos a través de su observación habitual. Esta técnica metodológica fue y sigue siendo la causa de numerosos errores, ya que el experimentador debe realizar experimentos, ver y recordar muchos procesos y fenómenos complejos, lo cual es una tarea difícil. Las dificultades creadas por el método de simple observación de los fenómenos fisiológicos se evidencian elocuentemente en las palabras de Harvey: “La velocidad del movimiento cardíaco no permite distinguir cómo ocurren la sístole y la diástole y, por lo tanto, es imposible saber en qué momento y en qué parte se produce la expansión y la contracción. Efectivamente no podía distinguir la sístole de la diástole, ya que en muchos animales el corazón aparece y desaparece en un abrir y cerrar de ojos, con la velocidad del rayo, así que me pareció que una vez hubo sístole y aquí hubo diástole, y otra Esta vez fue al revés. Hay diferencia y confusión en todo”.

De hecho, los procesos fisiológicos son fenómenos dinámicos. Están en constante desarrollo y cambio. Por lo tanto, es posible observar directamente sólo 1-2 o, en el mejor de los casos, 2-3 procesos. Sin embargo, para poder analizarlos es necesario establecer la relación de estos fenómenos con otros procesos que pasan desapercibidos con este método de investigación. En este sentido, la simple observación de los procesos fisiológicos como método de investigación es fuente de errores subjetivos. Por lo general, la observación nos permite establecer sólo el lado cualitativo de los fenómenos y hace imposible estudiarlos cuantitativamente.

Un hito importante en el desarrollo de la fisiología experimental fue la invención del quimógrafo y la introducción de un método para registrar gráficamente la presión arterial por parte del científico alemán Karl Ludwig en 1843.

Registro gráfico de procesos fisiológicos. El método de registro gráfico marcó una nueva etapa en la fisiología. Permitió obtener un registro objetivo del proceso en estudio, lo que minimizó la posibilidad de errores subjetivos. En este caso, la experimentación y análisis del fenómeno en estudio podría realizarse en dos etapas.

Durante el experimento en sí, la tarea del experimentador era obtener grabaciones de alta calidad: curvas. El análisis de los datos obtenidos podría llevarse a cabo más tarde, cuando la atención del experimentador ya no estuviera distraída por el experimento.

El método de registro gráfico hizo posible registrar simultáneamente (sincrónicamente) no uno, sino varios (teóricamente un número ilimitado) de procesos fisiológicos.

Poco después de la invención del registro de la presión arterial, se propusieron métodos para registrar la contracción del corazón y los músculos (Engelman), se introdujo un método de transmisión aérea (cápsula de Marey), que permitió registrar, a veces a una distancia considerable de el objeto, una serie de procesos fisiológicos en el cuerpo: movimientos respiratorios del pecho y la cavidad abdominal, peristaltismo y cambios en el tono del estómago, intestinos, etc. Se propuso un método para registrar el tono vascular (pletismografía de Mosso), cambios de volumen, varios órganos internos: oncometría, etc.

Investigación de fenómenos bioeléctricos. Una dirección extremadamente importante en el desarrollo de la fisiología estuvo marcada por el descubrimiento de la "electricidad animal". El clásico “segundo experimento” de Luigi Galvani demostró que los tejidos vivos son una fuente de potenciales eléctricos capaces de influir en los nervios y músculos de otro organismo y provocar la contracción muscular. Desde entonces, durante casi un siglo, el único indicador de los potenciales generados por los tejidos vivos (potenciales bioeléctricos) fue la preparación neuromuscular de la rana. Ayudó a descubrir los potenciales generados por el corazón durante su actividad (la experiencia de Kölliker y Müller), así como la necesidad de una generación continua de potenciales eléctricos para la contracción muscular constante (la experiencia del “tétanos secundario” de Mateuci). Quedó claro que los potenciales bioeléctricos no son fenómenos aleatorios (laterales) en la actividad de los tejidos vivos, sino señales con cuya ayuda se transmiten órdenes en el cuerpo al sistema nervioso y de éste a los músculos y otros órganos y, por tanto, a los tejidos vivos. interactúan entre sí, utilizando el "lenguaje eléctrico".

Este “lenguaje” fue posible entenderlo mucho más tarde, después de la invención de dispositivos físicos que capturaban los potenciales bioeléctricos. Uno de los primeros dispositivos de este tipo fue un simple teléfono. El notable fisiólogo ruso N.E. Vvedensky, a través del teléfono, descubrió algunas de las propiedades fisiológicas más importantes de los nervios y los músculos. A través del teléfono pudimos escuchar potenciales bioeléctricos, es decir, explorarlos a través de la observación. Un importante paso adelante fue la invención de una técnica para el registro gráfico objetivo de fenómenos bioeléctricos. El fisiólogo holandés Einthoven inventó un galvanómetro de cuerda, un dispositivo que permitía registrar en papel fotográfico los potenciales eléctricos que surgen durante la actividad del corazón, un electrocardiograma (ECG). En nuestro país, el pionero de este método fue el fisiólogo más importante, alumno de I.M. Sechenov e I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, que trabajó durante algún tiempo en el laboratorio de Einthoven en Leiden.

La historia ha conservado documentos interesantes. A. F. Samoilov escribió una carta humorística en 1928:

“Querido Einthoven, no le escribo una carta a usted, sino a su querido y respetado galvanómetro de cuerda. Por eso recurro a él: Querido galvanómetro, acabo de enterarme de tu aniversario.

Hace 25 años hiciste el primer electrocardiograma. Felicidades. No quiero ocultarte que me gustas, a pesar de que a veces haces bromas. Me sorprende lo mucho que has logrado en 25 años. Si pudiéramos contar la cantidad de metros y kilómetros de papel fotográfico que se utilizan para registrar sus cadenas en todas partes del mundo, las cifras resultantes serían enormes. Has creado una nueva industria. También tienes méritos filológicos;

Muy pronto el autor recibió una respuesta de Einthoven, quien escribió: “Cumplí exactamente con su solicitud y leí la carta en el galvanómetro. Sin duda, escuchó y aceptó con gusto y alegría todo lo que escribiste. No tenía idea de que había hecho tanto por la humanidad. Pero en el momento en que dices que no sabe leer, de repente se puso furioso... tanto que mi familia y yo incluso nos agitamos. Gritó: ¿Qué? ¿No sé leer? Esta es una mentira terrible. ¿No estoy leyendo todos los secretos del corazón? “De hecho, la electrocardiografía pasó muy pronto de los laboratorios fisiológicos a la clínica como un método muy avanzado para estudiar el estado del corazón, y muchos millones de pacientes hoy le deben la vida a este método.

Samoilov A.F. Artículos y discursos seleccionados.-M.-L.: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1946, p. 153.

Posteriormente, el uso de amplificadores electrónicos permitió crear electrocardiógrafos compactos, y los métodos de telemetría permiten registrar ECG de astronautas en órbita, de atletas en la pista y de pacientes en áreas remotas, desde donde se transmite el ECG por teléfono. cables a grandes instituciones cardiológicas para un análisis completo.

El registro gráfico objetivo de los potenciales bioeléctricos sirvió de base para la rama más importante de nuestra ciencia: la electrofisiología. Un gran paso adelante fue la propuesta del fisiólogo inglés Adrian de utilizar amplificadores electrónicos para registrar los fenómenos bioeléctricos. El científico soviético V.V. Pravdich Neminsky fue el primero en registrar las biocorrientes del cerebro: obtuvo un electroencefalograma (EEG). Este método fue mejorado posteriormente por el científico alemán Berger. Actualmente, la electroencefalografía se utiliza ampliamente en la clínica, así como el registro gráfico de los potenciales eléctricos de los músculos (electromiografía), nervios y otros tejidos y órganos excitables. Esto permitió realizar una evaluación sutil del estado funcional de estos órganos y sistemas. Para la propia fisiología, estos métodos también fueron de gran importancia: permitieron descifrar los mecanismos funcionales y estructurales de la actividad del sistema nervioso y otros órganos y tejidos, y los mecanismos de regulación de los procesos fisiológicos.

Un hito importante en el desarrollo de la electrofisiología fue la invención de los microelectrodos, es decir. los electrodos más delgados, cuyo diámetro de punta es igual a fracciones de micra. Estos electrodos, con la ayuda de dispositivos adecuados (micromanipuladores), se pueden introducir directamente en la célula y los potenciales bioeléctricos se pueden registrar intracelularmente.

Los microelectrodos permitieron descifrar los mecanismos de generación de biopotenciales, es decir. Procesos que ocurren en las membranas celulares. Las membranas son las formaciones más importantes, ya que a través de ellas se llevan a cabo los procesos de interacción de las células del cuerpo y los elementos individuales de la célula entre sí. La ciencia de las funciones de las membranas biológicas (membranología) se ha convertido en una rama importante de la fisiología.

Métodos de estimulación eléctrica de órganos y tejidos. Un hito importante en el desarrollo de la fisiología fue la introducción del método de estimulación eléctrica de órganos y tejidos.

Los órganos y tejidos vivos son capaces de responder a cualquier influencia: térmica, mecánica, química, etc.; la estimulación eléctrica, por su naturaleza, es la más cercana al "lenguaje natural" con cuya ayuda los sistemas vivos intercambian información. El fundador de este método fue el fisiólogo alemán Dubois-Reymond, quien propuso su famoso "aparato de trineo" (bobina de inducción) para la estimulación eléctrica dosificada de tejidos vivos.

Actualmente se utilizan para ello estimuladores electrónicos, que permiten recibir impulsos eléctricos de cualquier forma, frecuencia y fuerza. La estimulación eléctrica se ha convertido en un método importante para estudiar las funciones de órganos y tejidos. Este método es ampliamente utilizado en la clínica. Se han desarrollado diseños de varios estimuladores electrónicos que pueden implantarse en el cuerpo. La estimulación eléctrica del corazón se ha convertido en una forma fiable de restaurar el ritmo y las funciones normales de este órgano vital y ha vuelto a trabajar a cientos de miles de personas. Se ha utilizado con éxito la estimulación eléctrica de los músculos esqueléticos y se están desarrollando métodos de estimulación eléctrica de áreas del cerebro utilizando electrodos implantados. Estos últimos, utilizando dispositivos estereotácticos especiales, se introducen en centros nerviosos estrictamente definidos (con una precisión de fracciones de milímetro). Este método, trasladado de la fisiología a la clínica, permitió curar a miles de pacientes neurológicos graves y obtener una gran cantidad de datos importantes sobre los mecanismos del cerebro humano (N. P. Bekhtereva). Hemos hablado de esto no sólo para dar una idea de algunos de los métodos de investigación fisiológica, sino también para ilustrar la importancia de la fisiología para la clínica.

Además de registrar potenciales eléctricos, temperatura, presión, movimientos mecánicos y otros procesos físicos, así como los resultados del impacto de estos procesos en el cuerpo, los métodos químicos se utilizan ampliamente en fisiología.

Métodos químicos en fisiología. El lenguaje de las señales eléctricas no es el más universal en el cuerpo. La más común es la interacción química de procesos vitales (cadenas de procesos químicos que ocurren en tejidos vivos). Por lo tanto, surgió un campo de la química que estudia estos procesos: la química fisiológica. Hoy se ha convertido en una ciencia independiente: la química biológica, cuyos datos revelan los mecanismos moleculares de los procesos fisiológicos. El fisiólogo en sus experimentos utiliza ampliamente métodos químicos, así como métodos que surgieron en la intersección de la química, la física y la biología. Estos métodos han dado lugar a nuevas ramas de la ciencia, por ejemplo, la biofísica, que estudia el lado físico de los fenómenos fisiológicos.

El fisiólogo utiliza ampliamente el método de los átomos marcados. En la investigación fisiológica moderna también se utilizan otros métodos tomados de las ciencias exactas. Proporcionan información verdaderamente invaluable a la hora de analizar determinados mecanismos de procesos fisiológicos.

Registro eléctrico de magnitudes no eléctricas. Hoy en día, un progreso significativo en fisiología está asociado con el uso de tecnología radioelectrónica. Se utilizan sensores: convertidores de diversos fenómenos y cantidades no eléctricos (movimiento, presión, temperatura, concentración de diversas sustancias, iones, etc.) en potenciales eléctricos, que luego se amplifican mediante amplificadores electrónicos y se registran mediante osciloscopios. Se ha desarrollado una gran cantidad de diferentes tipos de dispositivos de grabación que permiten registrar muchos procesos fisiológicos en un osciloscopio. Varios dispositivos utilizan efectos adicionales en el cuerpo (ondas ultrasónicas o electromagnéticas, vibraciones eléctricas de alta frecuencia, etc.). En tales casos, se registra el cambio en la magnitud de los parámetros de estos efectos que modifican determinadas funciones fisiológicas. La ventaja de tales dispositivos es que el transductor-sensor se puede montar no en el órgano en estudio, sino en la superficie del cuerpo. Ondas, vibraciones, etc. que afectan al cuerpo. Penetran en el cuerpo y, después de afectar la función u órgano en estudio, son registrados por un sensor. Este principio se utiliza, por ejemplo, para construir medidores de flujo ultrasónicos que determinan la velocidad del flujo sanguíneo en los vasos, reógrafos y reopletismógrafos que registran cambios en la cantidad de sangre en varias partes del cuerpo y muchos otros dispositivos. Su ventaja es la posibilidad de estudiar el cuerpo en cualquier momento sin operaciones preliminares. Además, estos estudios no dañan el organismo. La mayoría de los métodos modernos de investigación fisiológica en la clínica se basan en estos principios. En la URSS, el iniciador del uso de la tecnología radioelectrónica para la investigación fisiológica fue el académico V.V. Parin.

Una ventaja significativa de tales métodos de registro es que el sensor convierte el proceso fisiológico en oscilaciones eléctricas, y estas últimas pueden amplificarse y transmitirse por cables o radio a cualquier distancia del objeto en estudio. Así surgieron los métodos de telemetría, con cuya ayuda es posible en un laboratorio terrestre registrar procesos fisiológicos en el cuerpo de un astronauta en órbita, un piloto en vuelo, un atleta en la pista, un trabajador durante el trabajo, etc. El registro en sí no interfiere de ninguna manera con las actividades de los sujetos.

Sin embargo, cuanto más profundo es el análisis de los procesos, mayor surge la necesidad de síntesis, es decir creando una imagen completa de los fenómenos a partir de elementos individuales.

La tarea de la fisiología es, además de profundizar el análisis, realizar continuamente síntesis para dar una imagen holística del cuerpo como sistema.

Las leyes de la fisiología permiten comprender la reacción del cuerpo (como sistema integral) y todos sus subsistemas bajo determinadas condiciones, bajo determinadas influencias, etc.

Por lo tanto, cualquier método para influir en el cuerpo, antes de entrar en la práctica clínica, se somete a pruebas exhaustivas en experimentos fisiológicos.

Método experimental agudo. El progreso de la ciencia está asociado no solo al desarrollo de técnicas experimentales y métodos de investigación. Depende en gran medida de la evolución del pensamiento de los fisiólogos, del desarrollo de enfoques metodológicos y metodológicos para el estudio de los fenómenos fisiológicos. Desde principios hasta los años 80 del siglo pasado, la fisiología siguió siendo una ciencia analítica. Dividió el cuerpo en órganos y sistemas separados y estudió su actividad de forma aislada. La principal técnica metodológica de la fisiología analítica fueron los experimentos con órganos aislados, o los llamados experimentos agudos. Además, para poder acceder a cualquier órgano o sistema interno, el fisiólogo tenía que realizar una vivisección (sección viva).

El animal fue atado a una máquina y se le realizó una operación compleja y dolorosa.

Fue un trabajo duro, pero la ciencia no conocía otra forma de penetrar profundamente en el cuerpo.

No se trataba sólo del lado moral del problema. Las torturas crueles y los sufrimientos insoportables a los que fue sometido el cuerpo alteraron gravemente el curso normal de los fenómenos fisiológicos y no permitieron comprender la esencia de los procesos que ocurren normalmente en condiciones naturales. El uso de anestesia y otros métodos para aliviar el dolor no ayudó significativamente. La fijación del animal, la exposición a sustancias narcóticas, la cirugía, la pérdida de sangre: todo esto cambió por completo e interrumpió el curso normal de la vida. Se ha formado un círculo vicioso. Para estudiar un proceso o función particular de un órgano o sistema interno, era necesario penetrar en las profundidades del organismo, y el solo intento de tal penetración interrumpía el flujo de los procesos vitales, para cuyo estudio se realizó el experimento. emprendido. Además, el estudio de órganos aislados no proporcionó una idea de su verdadera función en las condiciones de un organismo completo y sin daños.

Método de experimento crónico. El mayor mérito de la ciencia rusa en la historia de la fisiología fue que uno de sus representantes más talentosos y brillantes, I.P.

Pavlov logró encontrar una salida a este callejón sin salida. I. P. Pavlov estaba muy dolorido por las deficiencias de la fisiología analítica y la experimentación aguda. Encontró una manera de mirar profundamente el cuerpo sin violar su integridad. Se trataba de un método de experimentación crónica llevado a cabo sobre la base de la “cirugía fisiológica”.

Sobre un animal anestesiado, en condiciones estériles y respetando las reglas de la técnica quirúrgica, se realizó previamente una operación compleja que permitió el acceso a tal o cual órgano interno, se hizo una “ventana” al órgano hueco y se colocó un tubo de fístula. implantado, o se sacó el conducto de la glándula y se suturó a la piel. El experimento en sí comenzó muchos días después, cuando la herida sanó, el animal se recuperó y, en cuanto a la naturaleza de los procesos fisiológicos, prácticamente no se diferenciaba de uno sano normal. Gracias a la fístula aplicada, fue posible estudiar durante mucho tiempo el curso de ciertos procesos fisiológicos en condiciones de comportamiento naturales.

FISIOLOGÍA DE UN ORGANISMO INTEGRAL Es bien sabido que la ciencia se desarrolla dependiendo del éxito de los métodos.

El método de experimento crónico de Pavlov creó una ciencia fundamentalmente nueva: la fisiología de todo el organismo, la fisiología sintética, que pudo identificar la influencia del entorno externo en los procesos fisiológicos, detectar cambios en las funciones de varios órganos y sistemas para garantizar la vida de el organismo en diversas condiciones.

Con la llegada de los medios técnicos modernos para estudiar los procesos vitales, fue posible estudiar las funciones de muchos órganos internos, no sólo en animales, sino también en humanos, sin operaciones quirúrgicas previas. La “cirugía fisiológica” como técnica metodológica en varias ramas de la fisiología ha sido suplantada por métodos modernos de experimentación incruenta. Pero la cuestión no está en tal o cual técnica técnica específica, sino en la metodología del pensamiento fisiológico. I.P. Pavlov creó una nueva metodología, y la fisiología se desarrolló como una ciencia sintética y un enfoque sistemático se volvió orgánicamente inherente a ella.

Un organismo completo está indisolublemente ligado al entorno externo que lo rodea y, por lo tanto, como escribió I.M. Sechenov, la definición científica de organismo también debe incluir el entorno que lo influye. La fisiología de todo el organismo estudia no solo los mecanismos internos de autorregulación de los procesos fisiológicos, sino también los mecanismos que aseguran la interacción continua y la unidad inextricable del organismo con el medio ambiente.

La regulación de los procesos vitales, así como la interacción del cuerpo con el medio ambiente, se lleva a cabo sobre la base de principios comunes a los procesos de regulación en las máquinas y la producción automatizada. Estos principios y leyes son estudiados por un campo especial de la ciencia: la cibernética.

Fisiología y cibernética I. P. PAVLOV (1849-1936) Cibernética (del griego kybernetike, el arte de controlar): la ciencia de controlar procesos automatizados. Los procesos de control, como se sabe, se llevan a cabo mediante señales que transportan determinada información. En el cuerpo, tales señales son impulsos nerviosos de naturaleza eléctrica, así como diversas sustancias químicas.

La cibernética estudia los procesos de percepción, codificación, procesamiento, almacenamiento y reproducción de información. En el cuerpo existen dispositivos y sistemas especiales para estos fines (receptores, fibras nerviosas, células nerviosas, etc.).

Los dispositivos cibernéticos técnicos han permitido crear modelos que reproducen algunas funciones del sistema nervioso. Sin embargo, el funcionamiento del cerebro en su conjunto aún no se puede modelar de este modo y es necesario realizar más investigaciones.

La unión de la cibernética y la fisiología surgió hace sólo tres décadas, pero durante este tiempo el arsenal matemático y técnico de la cibernética moderna ha proporcionado avances significativos en el estudio y modelado de procesos fisiológicos.

Matemáticas y tecnología informática en fisiología. El registro simultáneo (sincrónico) de procesos fisiológicos permite su análisis cuantitativo y el estudio de la interacción entre diversos fenómenos. Esto requiere métodos matemáticos precisos, cuyo uso también marcó una nueva etapa importante en el desarrollo de la fisiología. La matematización de la investigación permite el uso de computadoras electrónicas en fisiología. Esto no solo aumenta la velocidad de procesamiento de la información, sino que también permite realizar dicho procesamiento directamente en el momento del experimento, lo que permite cambiar su curso y las tareas del estudio en sí de acuerdo con los resultados obtenidos.

Así, la espiral en el desarrollo de la fisiología parecía haber terminado. En los albores de esta ciencia, el experimentador llevaba a cabo la investigación, el análisis y la evaluación de los resultados simultáneamente en el proceso de observación, directamente durante el experimento en sí. El registro gráfico permitió separar estos procesos en el tiempo y procesar y analizar los resultados una vez finalizado el experimento.

La radioelectrónica y la cibernética permitieron reconectar el análisis y el procesamiento de los resultados con la realización del experimento en sí, pero sobre una base fundamentalmente diferente: se estudia simultáneamente la interacción de muchos procesos fisiológicos diferentes y los resultados de dicha interacción se analizan cuantitativamente. . Esto hizo posible realizar el llamado experimento automático controlado, en el que una computadora ayuda al investigador no solo a analizar los resultados, sino también a cambiar el curso del experimento y la formulación de tareas, así como los tipos de influencia en el cuerpo, dependiendo de la naturaleza de las reacciones del cuerpo que surgen directamente durante la experiencia. La física, las matemáticas, la cibernética y otras ciencias exactas han reequipado la fisiología y han proporcionado al médico un poderoso arsenal de medios técnicos modernos para evaluar con precisión el estado funcional del cuerpo e influir en él.

Modelado matemático en fisiología. El conocimiento de los patrones fisiológicos y las relaciones cuantitativas entre varios procesos fisiológicos hizo posible la creación de sus modelos matemáticos. Con la ayuda de tales modelos, estos procesos se reproducen en computadoras electrónicas, explorando varias opciones de reacción, es decir, sus posibles cambios futuros bajo ciertas influencias en el cuerpo (medicamentos, factores físicos o condiciones ambientales extremas). La unión de la fisiología y la cibernética ya ha demostrado su utilidad en operaciones quirúrgicas intensas y en otras situaciones de emergencia que requieren una evaluación precisa tanto del estado actual de los procesos fisiológicos más importantes del cuerpo como de la anticipación de posibles cambios. Este enfoque nos permite aumentar significativamente la confiabilidad del "factor humano" en partes difíciles y críticas de la producción moderna.

Fisiología del siglo XX. ha logrado avances significativos no solo en el campo de revelar los mecanismos de los procesos de la vida y controlar estos procesos. Logró un gran avance en el área más compleja y misteriosa: el área de los fenómenos psíquicos.

La base fisiológica de la psique, la actividad nerviosa superior de humanos y animales, se ha convertido en uno de los objetos importantes de la investigación fisiológica.

ESTUDIO OBJETIVO DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA SUPERIOR Durante miles de años se aceptó generalmente que el comportamiento humano está determinado por la influencia de una determinada entidad inmaterial (“alma”), que el fisiólogo no es capaz de conocer.

I. M. Sechenov fue el primer fisiólogo del mundo que se atrevió a imaginar un comportamiento basado en el principio del reflejo, es decir. basado en los mecanismos de actividad nerviosa conocidos en fisiología. En su famoso libro "Reflejos del cerebro", demostró que, por complejas que nos parezcan las manifestaciones externas de la actividad mental humana, tarde o temprano se reducen a una sola cosa: el movimiento de los músculos.

“Si un niño sonríe al ver un juguete nuevo, si Garibaldi se ríe cuando lo persiguen por su amor excesivo a su patria, si Newton inventa leyes mundiales y las escribe en papel, si una niña tiembla al pensar en una primera cita, el resultado final del pensamiento es siempre uno: el movimiento muscular”, escribió I.M. Sechenov.

Al analizar la formación del pensamiento de un niño, I.M. Sechenov mostró paso a paso que este pensamiento se forma como resultado de influencias del entorno externo, combinadas entre sí en diversas combinaciones, provocando la formación de diferentes asociaciones.

Nuestro pensamiento (vida espiritual) se forma naturalmente bajo la influencia de las condiciones ambientales, y el cerebro es un órgano que acumula y refleja estas influencias. No importa cuán complejas nos puedan parecer las manifestaciones de nuestra vida mental, nuestra estructura psicológica interna es un resultado natural de las condiciones de crianza y las influencias ambientales. El 999/1000 del contenido mental de una persona depende de las condiciones de crianza, de las influencias ambientales en el sentido amplio de la palabra, escribió I. M. Sechenov, y sólo 1/1000 está determinado por factores congénitos. Así, el principio del determinismo, el principio básico de la cosmovisión materialista, se extendió por primera vez al ámbito más complejo de los fenómenos de la vida, a los procesos de la vida espiritual humana. I. M. Sechenov escribió que algún día un fisiólogo aprenderá a analizar las manifestaciones externas de la actividad cerebral con tanta precisión como un físico puede analizar un acorde musical. El libro de I. M. Sechenov fue una obra genial, que afirmaba posiciones materialistas en las áreas más complejas de la vida espiritual humana.

El intento de Sechenov de fundamentar los mecanismos de la actividad cerebral fue un intento puramente teórico. Era necesario el siguiente paso: estudios experimentales de los mecanismos fisiológicos que subyacen a la actividad mental y las reacciones conductuales. Y este paso lo dio I.P. Pavlov.

El hecho de que fue I. P. Pavlov, y nadie más, quien se convirtió en el heredero de las ideas de I. M. Sechenov y fue el primero en penetrar los secretos básicos del funcionamiento de las partes superiores del cerebro, no es accidental. La lógica de sus estudios fisiológicos experimentales condujo a esto. Estudiar los procesos vitales del cuerpo en condiciones de comportamiento animal natural, I.

P. Pavlov llamó la atención sobre el importante papel de los factores mentales que influyen en todos los procesos fisiológicos. La observación de I. P. Pavlov no pasó por alto el hecho de que la saliva, el jugo gástrico de I. M. SECHENOV (1829-1905) y otros jugos digestivos comienzan a secretarse en el animal no sólo en el momento de comer, sino mucho antes de comer, al ver comida, el sonido de las pisadas del cuidador que suele dar de comer al animal. I. P. Pavlov llamó la atención sobre el hecho de que el apetito, el deseo apasionado por la comida, es un agente secretor de jugo tan poderoso como la comida misma. Apetito, deseo, estado de ánimo, experiencias, sentimientos: todos estos eran fenómenos mentales. No fueron estudiados por fisiólogos antes de I.P. Pavlov. I.P. Pavlov vio que el fisiólogo no tiene derecho a ignorar estos fenómenos, ya que interfieren poderosamente con el curso de los procesos fisiológicos, cambiando su carácter. Por tanto, el fisiólogo se vio obligado a estudiarlos. ¿Pero cómo? Antes de I.P. Pavlov, estos fenómenos eran considerados por una ciencia llamada zoopsicología.

Al recurrir a esta ciencia, I. P. Pavlov tuvo que alejarse de la base sólida de los hechos fisiológicos y entrar en el reino de las conjeturas infructuosas e infundadas sobre el aparente estado mental de los animales. Para explicar el comportamiento humano, los métodos utilizados en psicología son legítimos, ya que una persona siempre puede informar de sus sentimientos, estados de ánimo, vivencias, etc. Los psicólogos animales transfirieron ciegamente los datos obtenidos al examinar a humanos a animales, y también hablaron de "sentimientos", "estados de ánimo", "experiencias", "deseos", etc. en un animal, sin poder comprobar si esto es cierto o no. Por primera vez en los laboratorios de Pavlov surgieron tantas opiniones sobre los mecanismos de los mismos hechos como observadores que vieron estos hechos. Cada uno de ellos las interpretó a su manera y no hubo forma de verificar la exactitud de ninguna de las interpretaciones. I.P. Pavlov se dio cuenta de que tales interpretaciones no tenían sentido y, por lo tanto, dio un paso decisivo y verdaderamente revolucionario. Sin tratar de adivinar ciertos estados mentales internos del animal, comenzó a estudiar objetivamente el comportamiento del animal, comparando ciertos efectos en el cuerpo con las respuestas del cuerpo. Este método objetivo permitió identificar las leyes que subyacen a las reacciones de comportamiento del cuerpo.

El método de estudio objetivo de las reacciones conductuales creó una nueva ciencia: la fisiología de la actividad nerviosa superior, con su conocimiento preciso de los procesos que ocurren en el sistema nervioso bajo ciertas influencias del entorno externo. Esta ciencia ha contribuido mucho a la comprensión de la esencia de los mecanismos de la actividad mental humana.

La fisiología de la actividad nerviosa superior creada por I.P. Pavlov se convirtió en la base científica natural de la psicología. Se convirtió en la base científica natural de la teoría de la reflexión de Lenin y es de suma importancia en filosofía, medicina, pedagogía y en todas aquellas ciencias que de una forma u otra enfrentan la necesidad de estudiar el mundo interior (espiritual) del hombre.

La importancia de la fisiología de la actividad nerviosa superior para la medicina. Enseñanzas de I.P.

La teoría de Pavlov sobre la actividad nerviosa superior es de gran importancia práctica. Se sabe que un paciente se cura no sólo con medicamentos, un bisturí o un procedimiento, sino también con la palabra del médico, la confianza en él y el deseo apasionado de mejorar. Todos estos hechos eran conocidos por Hipócrates y Avicena. Sin embargo, durante miles de años fueron percibidos como prueba de la existencia de una poderosa “alma dada por Dios” que subyuga al “cuerpo perecedero”. Las enseñanzas de I. P. Pavlov arrancaron el velo del misterio de estos hechos.

Quedó claro que el efecto aparentemente mágico de los talismanes, un hechicero o los hechizos de un chamán no es más que un ejemplo de la influencia de las partes superiores del cerebro sobre los órganos internos y la regulación de todos los procesos de la vida. La naturaleza de esta influencia está determinada por la influencia de las condiciones ambientales en el cuerpo, las más importantes de las cuales para una persona son las condiciones sociales, en particular, el intercambio de pensamientos en la sociedad humana a través de las palabras. Por primera vez en la historia de la ciencia, I.P. Pavlov demostró que el poder de las palabras radica en el hecho de que las palabras y el habla representan un sistema especial de señales, inherente únicamente a los humanos, que cambia naturalmente el comportamiento y el estado mental. Las enseñanzas de Pablo expulsaron al idealismo del último refugio aparentemente inexpugnable: la idea de un "alma" dada por Dios. Puso en manos del médico un arma poderosa, dándole la oportunidad de utilizar correctamente las palabras, mostrando el papel más importante de la influencia moral sobre el paciente para el éxito del tratamiento.

CONCLUSIÓN I. P. Pavlov puede ser considerado legítimamente el fundador de la fisiología moderna de todo el organismo. Otros destacados fisiólogos soviéticos también contribuyeron de manera importante a su desarrollo. A. A. Ukhtomsky creó la doctrina del dominante como principio fundamental de la actividad del sistema nervioso central (SNC). L. A. Orbeli fundó la evolución de L. L. ORBELI A. A. UKHTOMSKY (1882-1958) (1875-1942) P. K. ANOKHIN K. M. BYKOV (1898-1974) (1886-1959) fisiología de la ción. Es autor de trabajos fundamentales sobre la función trófica adaptativa del sistema nervioso simpático. K. M. Bykov reveló la presencia de una regulación refleja condicionada de las funciones de los órganos internos, mostrando que las funciones autónomas no son autónomas, que están sujetas a la influencia de las partes superiores del sistema nervioso central y pueden cambiar bajo la influencia de señales condicionadas. Para los humanos, la señal condicionada más importante es la palabra. Esta señal es capaz de cambiar la actividad de los órganos internos, lo cual es de suma importancia para la medicina (psicoterapia, deontología, etc.).

L. S. STERN I. S. BERITASHVILI (1878-1968) (1885-1974) P. K. Anokhin desarrolló la doctrina del sistema funcional, un esquema universal para la regulación de los procesos fisiológicos y las reacciones conductuales del cuerpo.

El eminente neurofisiólogo I. S. Beritov (Beritashvili) creó una serie de direcciones originales en la fisiología de los sistemas neuromuscular y nervioso central. L. S. Stern es el autor de la doctrina de la barrera hematoencefálica y las barreras histohemáticas, reguladores del entorno interno inmediato de órganos y tejidos. V.V. Parin hizo importantes descubrimientos en el campo de la regulación del sistema cardiovascular (reflejo de Larin). Es el fundador de la fisiología espacial y el iniciador de la introducción de la radioelectrónica, la cibernética y los métodos matemáticos en la investigación fisiológica. E. A. Asratyan creó una doctrina sobre los mecanismos de compensación de funciones deterioradas. Es autor de una serie de obras fundamentales que desarrollan las principales disposiciones de las enseñanzas de I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky desarrolló la doctrina de los interoreceptores.

Los fisiólogos soviéticos tuvieron prioridad en PARIN (1903-1971), la creación de un corazón artificial (A. A. Bryukhonenko), el registro EEG (V. V. Pravdich-Neminsky), la creación de direcciones científicas tan importantes y nuevas como la fisiología espacial, la fisiología laboral y la fisiología. del deporte, el estudio de los mecanismos fisiológicos de adaptación, regulación y mecanismos internos para la implementación de muchas funciones fisiológicas. Estos y muchos otros estudios son de suma importancia para la medicina.

El conocimiento de los procesos vitales que ocurren en diversos órganos y tejidos, los mecanismos de regulación de los fenómenos vitales, la comprensión de la esencia de las funciones fisiológicas del cuerpo y los procesos que interactúan con el medio ambiente representan la base teórica fundamental sobre la que se basa la formación del futuro médico. Es basado.

Sección I INTRODUCCIÓN A LA FISIOLOGÍA GENERAL Cada uno de los cien billones de células del cuerpo humano se distingue por una estructura extremadamente compleja, la capacidad de autoorganizarse y la interacción multilateral con otras células. El número de procesos que lleva a cabo cada célula y la cantidad de información procesada en este proceso supera con creces lo que ocurre hoy en día en cualquier gran planta industrial. Sin embargo, la célula es sólo uno de los subsistemas relativamente elementales de la compleja jerarquía de sistemas que forman un organismo vivo.

Todos estos sistemas están muy ordenados. La estructura funcional normal de cualquiera de ellos y la existencia normal de cada elemento del sistema (incluida cada célula) son posibles gracias al intercambio continuo de información entre los elementos (y entre las células).

El intercambio de información se produce mediante interacción directa (contacto) entre células, como resultado del transporte de sustancias con líquido tisular, linfa y sangre (comunicación humoral - del latín humor - líquido), así como durante la transferencia de potenciales bioeléctricos. de célula a célula, lo que representa la forma más rápida de transmitir información en el cuerpo. Los organismos multicelulares han desarrollado un sistema especial que proporciona percepción, transmisión, almacenamiento, procesamiento y reproducción de información codificada en señales eléctricas. Este es el sistema nervioso que ha alcanzado su mayor desarrollo en el ser humano. Para comprender la naturaleza de los fenómenos bioeléctricos, es decir, las señales mediante las cuales el sistema nervioso transmite información, es necesario, en primer lugar, considerar algunos aspectos de la fisiología general de los llamados tejidos excitables, que incluyen el tejido nervioso, muscular y glandular. .

Capítulo FISIOLOGÍA DEL TEJIDO EXCITABLE Todas las células vivas tienen irritabilidad, es decir, la capacidad, bajo la influencia de ciertos factores del entorno externo o interno, los llamados estímulos, de pasar de un estado de reposo fisiológico a un estado de actividad. Sin embargo, el término "células excitables" se utiliza únicamente en relación con las células nerviosas, musculares y secretoras que son capaces de generar formas especializadas de oscilaciones de potencial eléctrico en respuesta a la acción de un estímulo.

Los primeros datos sobre la existencia de fenómenos bioeléctricos (“electricidad animal”) se obtuvieron en el tercer cuarto del siglo XVIII. en. Estudiar la naturaleza de la descarga eléctrica provocada por algunos peces durante la defensa y el ataque. Una larga disputa científica (1791 -1797) entre el fisiólogo L. Galvani y el físico A. Volta sobre la naturaleza de la "electricidad animal" terminó con dos descubrimientos importantes: se establecieron hechos que indican la presencia de potenciales eléctricos en los nervios y músculos. tejidos y se descubrió un nuevo método para obtener corriente eléctrica utilizando metales diferentes: se creó un elemento galvánico ("columna voltaica"). Sin embargo, las primeras mediciones directas de potenciales en tejidos vivos sólo fueron posibles después de la invención de los galvanómetros. Dubois-Reymond (1848) inició un estudio sistemático de los potenciales de los músculos y nervios en estado de reposo y excitación. Otros avances en el estudio de los fenómenos bioeléctricos estuvieron estrechamente relacionados con la mejora de las técnicas para registrar oscilaciones rápidas del potencial eléctrico (osciloscopios de cuerda, de bucle y de cátodo) y los métodos para eliminarlas de células excitables individuales. Una etapa cualitativamente nueva en el estudio de los fenómenos eléctricos en los tejidos vivos: los años 40-50 de nuestro siglo. Utilizando microelectrodos intracelulares fue posible registrar directamente los potenciales eléctricos de las membranas celulares. Los avances en electrónica han hecho posible desarrollar métodos para estudiar las corrientes iónicas que fluyen a través de una membrana cuando cambia el potencial de la membrana o cuando compuestos biológicamente activos actúan sobre los receptores de la membrana. En los últimos años se ha desarrollado un método que permite registrar las corrientes iónicas que fluyen a través de canales iónicos individuales.

Se distinguen los siguientes tipos principales de respuestas eléctricas de células excitables:

respuesta local;

difundir el potencial de acción y los potenciales traza que lo acompañan;

potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores;

potenciales generadores, etc. Todas estas fluctuaciones potenciales se basan en cambios reversibles en la permeabilidad de la membrana celular para ciertos iones. A su vez, el cambio de permeabilidad es consecuencia de la apertura y cierre de canales iónicos existentes en la membrana celular bajo la influencia de un estímulo activo.

La energía utilizada en la generación de potenciales eléctricos se almacena en una célula en reposo en forma de gradientes de concentración de iones Na+, Ca2+, K+, C1~ a ambos lados de la membrana superficial. Estos gradientes se crean y mantienen mediante el trabajo de dispositivos moleculares especializados, las llamadas bombas de iones de membrana. Estos últimos utilizan para su trabajo la energía metabólica liberada durante la descomposición enzimática del donante universal de energía celular: el ácido adenosín trifosfórico (ATP).

El estudio de los potenciales eléctricos que acompañan a los procesos de excitación e inhibición en los tejidos vivos es importante tanto para comprender la naturaleza de estos procesos como para identificar la naturaleza de las alteraciones en la actividad de las células excitables en diversos tipos de patología.

En las clínicas modernas, los métodos para registrar los potenciales eléctricos del corazón (electrocardiografía), el cerebro (electroencefalografía) y los músculos (electromiografía) se han generalizado especialmente.

POTENCIAL DE REPOSO El término “potencial de membrana” (potencial de reposo) se utiliza habitualmente para referirse a la diferencia de potencial transmembrana;

existente entre el citoplasma y la solución externa que rodea la célula. Cuando una célula (fibra) se encuentra en estado de reposo fisiológico, su potencial interno es negativo en relación al externo, que convencionalmente se toma como cero. En diferentes células, el potencial de membrana varía de -50 a -90 mV.

Para medir el potencial de reposo y controlar sus cambios provocados por uno u otro efecto sobre la célula se utiliza la técnica de microelectrodos intracelulares (Fig. 1).

El microelectrodo es una micropipeta, es decir, un fino capilar que sale de un tubo de vidrio. El diámetro de su punta es de aproximadamente 0,5 micrones. La micropipeta se llena con solución salina (generalmente 3 M K.S1), se sumerge un electrodo de metal (alambre de plata clorada) y se conecta a un dispositivo de medición eléctrica: un osciloscopio equipado con un amplificador de corriente continua.

El microelectrodo se instala sobre el objeto en estudio, por ejemplo, el músculo esquelético, y luego, utilizando un micromanipulador, un dispositivo equipado con tornillos micrométricos, se inserta en la celda. Se sumerge un electrodo de tamaño normal en una solución salina normal que contiene el tejido que se examina.

Tan pronto como el microelectrodo perfora la membrana superficial de la célula, el haz del oscilógrafo se desvía inmediatamente de su posición original (cero), revelando así la existencia de una diferencia de potencial entre la superficie y el contenido de la célula. Un mayor avance del microelectrodo dentro del protoplasma no afecta la posición del haz del osciloscopio. Esto indica que el potencial está efectivamente localizado en la membrana celular.

Cuando se inserta con éxito un microelectrodo, la membrana cubre firmemente su punta y la célula conserva la capacidad de funcionar durante varias horas sin mostrar signos de daño.

Son muchos los factores que modifican el potencial de reposo de las células: aplicación de corriente eléctrica, cambios en la composición iónica del medio, exposición a determinadas toxinas, interrupción del suministro de oxígeno a los tejidos, etc. En todos aquellos casos en los que el potencial interno disminuye ( se vuelve menos negativo), habla de despolarización de la membrana;

el cambio opuesto de potencial (aumento de la carga negativa en la superficie interna de la membrana celular) se llama hiperpolarización.

LA NATURALEZA DEL POTENCIAL EN REPOSO Ya en 1896 V. Yu. Chagovets propuso una hipótesis sobre el mecanismo iónico de los potenciales eléctricos en las células vivas e intentó aplicar la teoría de la disociación electrolítica de Arrhenius para explicarlos. En 1902, Yu. Bernstein desarrolló la teoría del ion de membrana, que fue modificada y fundamentada experimentalmente por Hodgkin, Huxley y Katz (1949-1952). Actualmente, esta última teoría goza de aceptación universal. Según esta teoría, la presencia de potenciales eléctricos en las células vivas se debe a la desigualdad en la concentración de iones Na+, K+, Ca2+ y C1~ dentro y fuera de la célula y a la diferente permeabilidad de la membrana superficial a ellos.

De los datos de la tabla. La Figura 1 muestra que los contenidos de la fibra nerviosa son ricos en K+ y aniones orgánicos (que prácticamente no atraviesan la membrana) y pobres en Na+ y C1~.

La concentración de K+ en el citoplasma de las células nerviosas y musculares es 40-50 veces mayor que en la solución externa, y si la membrana en reposo fuera permeable sólo a estos iones, entonces el potencial de reposo correspondería al potencial de equilibrio del potasio (Ek). , calculado utilizando la fórmula de Nernst:

donde R es la constante de los gases, F es el número de Faraday, T es la temperatura absoluta, Ko es la concentración de iones de potasio libres en la solución externa, Ki es su concentración en el citoplasma. Para comprender cómo surge este potencial, considere lo siguiente experimento modelo (Fig. 2).

Imaginemos un vaso separado por una membrana artificial semipermeable. Las paredes de los poros de esta membrana están cargadas electronegativamente, por lo que sólo dejan pasar cationes y son impermeables a los aniones. Se vierte una solución salina que contiene iones K+ en ambas mitades del recipiente, pero su concentración en el lado derecho del recipiente es mayor que en el izquierdo. Como resultado de este gradiente de concentración, los iones K+ comienzan a difundirse desde la mitad derecha del vaso hacia la izquierda, llevando allí su carga positiva. Esto lleva al hecho de que los aniones no penetrantes comienzan a acumularse cerca de la membrana en la mitad derecha del vaso. Con su carga negativa, retendrán electrostáticamente K+ en la superficie de la membrana en la mitad izquierda del recipiente. Como resultado, la membrana se polariza y se crea una diferencia de potencial correspondiente al potencial de equilibrio de potasio (k) entre sus dos superficies.

La suposición de que en estado de reposo la membrana de las fibras nerviosas y musculares es selectivamente permeable al K+ y que es su difusión la que crea el potencial de reposo fue formulada por Bernstein en 1902 y confirmada por Hodgkin et al. en 1962 en experimentos con axones aislados de calamares gigantes. Se exprimió cuidadosamente el citoplasma (axoplasma) de una fibra con un diámetro de aproximadamente 1 mm y la membrana colapsada se llenó con una solución salina artificial. Cuando la concentración de K+ en la solución era cercana al valor intracelular, se establecía una diferencia de potencial entre los lados interno y externo de la membrana, cercana al valor del potencial de reposo normal (-50 = 80 mV), y la fibra impulsos conducidos. A medida que la concentración de K+ intracelular disminuyó y la concentración de K+ externa aumentó, el potencial de membrana disminuyó o incluso cambió de signo (el potencial se volvió positivo si la concentración de K+ en la solución externa era mayor que en la interna).

Estos experimentos han demostrado que el gradiente de K+ concentrado es, de hecho, el principal factor que determina la magnitud del potencial de reposo de la fibra nerviosa. Sin embargo, la membrana en reposo no sólo es permeable al K+, sino (aunque en mucha menor medida) también al Na+. La difusión de estos iones cargados positivamente dentro de la célula reduce el valor absoluto del potencial negativo interno de la célula creado por la difusión de K+. Por tanto, el potencial de reposo de las fibras (-50 - 70 mV) es menos negativo que el potencial de equilibrio del potasio calculado mediante la fórmula de Nernst.

Los iones C1~ en las fibras nerviosas no desempeñan un papel importante en la génesis del potencial de reposo, ya que la permeabilidad de la membrana en reposo para ellos es relativamente pequeña. Por el contrario, en las fibras del músculo esquelético la permeabilidad de la membrana en reposo para los iones de cloro es comparable a la del potasio y, por tanto, la difusión de C1~ hacia el interior de la célula aumenta el valor del potencial de reposo. Potencial de equilibrio del cloro calculado (Ecl) en la relación Por lo tanto, el valor del potencial de reposo de la célula está determinado por dos factores principales: a) la relación de las concentraciones de cationes y aniones que penetran a través de la membrana de la superficie de reposo;

b) la relación de permeabilidades de la membrana para estos iones.

Para describir cuantitativamente este patrón se suele utilizar la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz:

donde Em es el potencial de reposo, Pk, PNa, Pcl son la permeabilidad de la membrana para los iones K+, Na+ y C1~, respectivamente;

Cl0- son las concentraciones externas de los iones K+, Na+ y Cl- y Ki+ Nai+ y Cli- son sus concentraciones internas.

Se calculó que en un axón gigante de calamar aislado a Em = -50 mV existe la siguiente relación entre las permeabilidades iónicas de la membrana en reposo:

Рк:РNa:РCl = 1:0,04:0,45.

La ecuación explica muchos de los cambios en el potencial de reposo de la célula observados experimentalmente y en condiciones naturales, por ejemplo, su despolarización persistente bajo la influencia de ciertas toxinas que provocan un aumento de la permeabilidad al sodio de la membrana. Estas toxinas incluyen venenos vegetales: veratridina, aconitina y una de las neurotoxinas más poderosas, la batra hotoxina, producida por las glándulas cutáneas de las ranas colombianas.

La despolarización de la membrana, como se desprende de la ecuación, también puede ocurrir con PNA sin cambios si aumenta la concentración externa de iones K+ (es decir, aumenta la relación Ko/Ki). Este cambio en el potencial de reposo no es en modo alguno un fenómeno de laboratorio. El hecho es que la concentración de K+ en el líquido intercelular aumenta notablemente durante la activación de las células nerviosas y musculares, acompañada de un aumento de Pk. La concentración de K+ en el líquido intercelular aumenta de manera especialmente significativa durante las alteraciones del suministro de sangre (isquemia) a los tejidos, por ejemplo, la isquemia miocárdica. La despolarización resultante de la membrana conduce al cese de la generación de potenciales de acción, es decir, a la interrupción de la actividad eléctrica normal de las células.

EL PAPEL DEL METABOLISMO EN LA GÉNESIS Y EL MANTENIMIENTO DEL POTENCIAL EN REPOSO (BOMBA DE SODIO DE LAS MEMBRANAS) A pesar de que los flujos de Na+ y K+ a través de la membrana en reposo son pequeños, la diferencia en las concentraciones de estos iones dentro y fuera de la célula debería eventualmente se igualaría si Si no hubiera un dispositivo molecular especial en la membrana celular: una "bomba de sodio", que asegura la eliminación ("bombeo") del Na+ que penetra en él desde el citoplasma y la introducción ("bombeo") de K+ en el citoplasma. La bomba de sodio mueve Na+ y K+ en contra de sus gradientes de concentración, es decir, realiza una cierta cantidad de trabajo. La fuente directa de energía para este trabajo es un compuesto rico en energía (macroérgico): el ácido adenosín trifosfórico (ATP), que es una fuente universal de energía para las células vivas. La descomposición del ATP se lleva a cabo mediante macromoléculas de proteínas: la enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa), localizada en la membrana superficial de la célula. La energía liberada durante la descomposición de una molécula de ATP asegura la eliminación de tres iones Na + de la célula a cambio de dos iones K + que ingresan a la célula desde el exterior.

La inhibición de la actividad ATPasa causada por ciertos compuestos químicos (por ejemplo, el glucósido cardíaco ouabaína) interrumpe la bomba, lo que hace que la célula pierda K+ y se enriquezca en Na+. El mismo resultado se logra mediante la inhibición de los procesos oxidativos y glicolíticos en la célula, que aseguran la síntesis de ATP. En experimentos, esto se logra con la ayuda de venenos que inhiben estos procesos. En condiciones de alteración del suministro de sangre a los tejidos, debilitamiento del proceso de respiración tisular, se inhibe el funcionamiento de la bomba electrogénica y, como consecuencia, la acumulación de K+ en los espacios intercelulares y la despolarización de la membrana.

El papel del ATP en el mecanismo del transporte activo de Na+ se demostró directamente en experimentos con fibras nerviosas de calamar gigante. Se descubrió que al introducir ATP en la fibra, era posible restaurar temporalmente el funcionamiento de la bomba de sodio, alterado por el cianuro, un inhibidor de las enzimas respiratorias.

Inicialmente se creía que la bomba de sodio era eléctricamente neutra, es decir, que el número de iones Na+ y K+ intercambiados era igual. Más tarde se descubrió que por cada tres iones Na+ que se eliminan de la célula, sólo dos iones K+ entran en ella. Esto significa que la bomba es electrogénica: crea una diferencia de potencial en la membrana que se suma al potencial de reposo.

Esta contribución de la bomba de sodio al valor normal del potencial de reposo no es la misma en diferentes células: aparentemente es insignificante en las fibras nerviosas del calamar, pero es significativa para el potencial de reposo (alrededor del 25% del valor total) en el molusco gigante. neuronas y músculos lisos.

Así, en la formación del potencial de reposo, la bomba de sodio desempeña un doble papel: 1) crea y mantiene un gradiente de concentración transmembrana de Na+ y K+;

2) genera una diferencia de potencial que se suma al potencial creado por la difusión de K+ a lo largo del gradiente de concentración.

POTENCIAL DE ACCIÓN El potencial de acción es una fluctuación rápida del potencial de membrana que se produce cuando se excitan nervios, músculos y algunas otras células. Se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana. La amplitud y naturaleza de los cambios temporales en el potencial de acción dependen poco de la fuerza del estímulo que los provoca, sólo es importante que esta fuerza no sea inferior a un cierto valor crítico, que se denomina umbral de irritación. Habiendo surgido en el lugar de la irritación, el potencial de acción se propaga a lo largo del nervio o la fibra muscular sin cambiar su amplitud.

La presencia de un umbral y la independencia de la amplitud del potencial de acción de la fuerza del estímulo que lo provocó se denomina ley del "todo o nada".

En condiciones naturales, los potenciales de acción se generan en las fibras nerviosas cuando se estimulan los receptores o se excitan las células nerviosas. La propagación de potenciales de acción a lo largo de las fibras nerviosas asegura la transmisión de información en el sistema nervioso. Al llegar a las terminaciones nerviosas, los potenciales de acción provocan la secreción de sustancias químicas (transmisores) que proporcionan transmisión de señales a las células musculares o nerviosas. En las células musculares, los potenciales de acción inician una cadena de procesos que provocan un acto contráctil. Los iones que penetran en el citoplasma durante la generación de potenciales de acción tienen un efecto regulador sobre el metabolismo celular y, en particular, sobre los procesos de síntesis de proteínas que forman los canales iónicos y las bombas de iones.

Para registrar los potenciales de acción se utilizan electrodos extra o intracelulares. En la abducción extracelular, los electrodos se llevan a la superficie exterior de la fibra (célula). Esto permite descubrir que la superficie de la zona excitada durante un tiempo muy corto (en una fibra nerviosa durante una milésima de segundo) queda cargada negativamente con respecto a la zona de reposo vecina.

El uso de microelectrodos intracelulares permite la caracterización cuantitativa de los cambios en el potencial de membrana durante las fases ascendente y descendente del potencial de acción. Se ha establecido que durante la fase ascendente (fase de despolarización), no solo desaparece el potencial de reposo (como se suponía inicialmente), sino que se produce una diferencia de potencial de signo opuesto: el contenido interno de la célula queda cargado positivamente en relación con el entorno externo, en otras palabras, se produce una reversión del potencial de membrana. Durante la fase descendente (fase de repolarización), el potencial de membrana vuelve a su valor original. En la Fig. Las Figuras 3 y 4 muestran ejemplos de registros de potenciales de acción en la fibra muscular esquelética de rana y el axón gigante de calamar. Se puede ver que en el momento de alcanzar el vértice (pico), el potencial de membrana es + 30 / + 40 mV y la oscilación máxima se acompaña de cambios de traza a largo plazo en el potencial de membrana, después de lo cual se establece el potencial de membrana. en el nivel inicial. La duración del pico del potencial de acción en diversas fibras nerviosas y del músculo esquelético varía. 5. Suma de trazas de potenciales en el nervio frénico de un gato durante la estimulación a corto plazo con impulsos rítmicos.

La porción ascendente del potencial de acción no es visible. Las grabaciones comienzan con potenciales de traza negativos (a) y se convierten en potenciales positivos (b). La curva superior es la respuesta a un único estímulo. Al aumentar la frecuencia de estimulación (de 10 a 250 por 1 s), el potencial de traza positiva (hiperpolarización de traza) aumenta drásticamente.

varía de 0,5 a 3 ms y la fase de repolarización es más larga que la fase de despolarización.

La duración del potencial de acción, especialmente la fase de repolarización, depende estrechamente de la temperatura: cuando se enfría 10 °C, la duración del pico aumenta aproximadamente 3 veces.

Los cambios en el potencial de membrana que siguen al pico del potencial de acción se denominan potenciales de traza.

Hay dos tipos de potenciales de traza: despolarización de traza y hiperpolarización de traza. La amplitud de los potenciales de traza no suele exceder de varios milivoltios (5-10% de la altura del pico) y su duración en diferentes fibras varía desde varios milisegundos hasta decenas y cientos de segundos.

La dependencia del pico del potencial de acción y la traza de despolarización se puede considerar usando el ejemplo de la respuesta eléctrica de una fibra del músculo esquelético. De la entrada que se muestra en la Fig. 3, está claro que la fase descendente del potencial de acción (fase de repolarización) se divide en dos partes desiguales. Al principio, la caída del potencial se produce rápidamente y luego se ralentiza significativamente. Este componente lento de la fase descendente del potencial de acción se denomina despolarización del rastro.

En la figura 2 se muestra un ejemplo de la hiperpolarización de la membrana traza que acompaña al pico de un potencial de acción en una sola fibra nerviosa gigante de calamar (aislada). 4. En este caso, la fase descendente del potencial de acción pasa directamente a la fase de hiperpolarización de trazas, cuya amplitud en este caso alcanza los 15 mV. La hiperpolarización de trazas es característica de muchas fibras nerviosas no pulpares de animales de sangre fría y caliente. En las fibras nerviosas mielinizadas, los potenciales traza son más complejos. Un rastro de despolarización puede convertirse en un rastro de hiperpolarización, luego a veces ocurre una nueva despolarización, solo después de la cual el potencial de reposo se restablece por completo. Los potenciales traza, en mucha mayor medida que los picos de los potenciales de acción, son sensibles a cambios en el potencial de reposo inicial, la composición iónica del medio, el suministro de oxígeno a la fibra, etc.

Un rasgo característico de los potenciales de traza es su capacidad para cambiar durante el proceso de impulsos rítmicos (Fig. 5).

MECANISMO DE ACCIÓN IÓNICO APARIENCIA POTENCIAL El potencial de acción se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana celular que se desarrollan consistentemente con el tiempo.

Como se señaló, en reposo la permeabilidad de la membrana al potasio excede su permeabilidad al sodio. Como resultado, el flujo de K+ desde el citoplasma hacia la solución externa excede el flujo de Na+ en dirección opuesta. Por tanto, el lado exterior de la membrana en reposo tiene un potencial positivo con respecto al interior.

Cuando una célula se expone a un irritante, la permeabilidad de la membrana al Na+ aumenta bruscamente y finalmente llega a ser aproximadamente 20 veces mayor que la permeabilidad al K+. Por lo tanto, el flujo de Na+ desde la solución externa hacia el citoplasma comienza a exceder la corriente de salida de potasio. Esto conduce a un cambio en el signo (reversión) del potencial de membrana: el contenido interno de la célula queda cargado positivamente en relación con su superficie exterior. Este cambio en el potencial de membrana corresponde a la fase ascendente del potencial de acción (fase de despolarización).

El aumento de la permeabilidad de la membrana al Na+ dura sólo un tiempo muy corto. A continuación, la permeabilidad de la membrana al Na+ vuelve a disminuir y al K+ aumenta.

El proceso que condujo al declive anterior Fig. 6. El curso temporal de los cambios en el sodio (g) Na aumenta la permeabilidad al sodio y la permeabilidad al potasio (gk) de la membrana gigante se llama inactivación del sodio. Axón de calamar durante la generación de potencia Como resultado de la inactivación, el Na+ fluye hacia el cial de acción (V).

El citoplasma está muy debilitado. Un aumento de la permeabilidad al potasio provoca un aumento del flujo de K+ desde el citoplasma hacia la solución externa. Como resultado de estos dos procesos, se produce la repolarización de la membrana: el contenido interno de la célula vuelve a adquirir una carga negativa en relación con la solución externa. Este cambio de potencial corresponde a la fase descendente del potencial de acción (fase de repolarización).

Uno de los argumentos importantes a favor de la teoría del sodio sobre el origen de los potenciales de acción fue el hecho de que su amplitud dependía estrechamente de la concentración de Na+ en la solución externa.

Los experimentos con fibras nerviosas gigantes impregnadas desde el interior con soluciones salinas confirmaron directamente la exactitud de la teoría del sodio. Se ha establecido que cuando el axoplasma se reemplaza con una solución salina rica en K+, la membrana de la fibra no solo mantiene el potencial de reposo normal, sino que durante mucho tiempo conserva la capacidad de generar cientos de miles de potenciales de acción de amplitud normal. Si el K+ en la solución intracelular se reemplaza parcialmente por Na+ y, por lo tanto, se reduce el gradiente de concentración de Na+ entre el ambiente externo y la solución interna, la amplitud del potencial de acción disminuye bruscamente. Cuando el K+ es reemplazado completamente por Na+, la fibra pierde su capacidad de generar potenciales de acción.

Estos experimentos no dejan dudas de que la membrana superficial es de hecho el lugar de ocurrencia potencial tanto en reposo como durante la excitación. Resulta obvio que la diferencia en las concentraciones de Na+ y K+ dentro y fuera de la fibra es la fuente de la fuerza electromotriz que provoca la aparición del potencial de reposo y del potencial de acción.

En la Fig. La Figura 6 muestra cambios en la permeabilidad de sodio y potasio de la membrana durante la generación del potencial de acción en el axón gigante del calamar. Relaciones similares ocurren en otras fibras nerviosas, cuerpos de células nerviosas, así como en fibras del músculo esquelético de animales vertebrados. En los músculos esqueléticos de los crustáceos y en los músculos lisos de los vertebrados, los iones Ca2+ desempeñan un papel principal en la génesis de la fase ascendente del potencial de acción. En las células del miocardio, el aumento inicial del potencial de acción se asocia con un aumento de la permeabilidad de la membrana para el Na+, y la meseta en el potencial de acción se debe a un aumento de la permeabilidad de la membrana para los iones Ca2+.

SOBRE LA NATURALEZA DE LA PERMEABILIDAD IÓNICA DE LA MEMBRANA. CANALES IÓNICOS Los cambios considerados en la permeabilidad iónica de la membrana durante la generación de un potencial de acción se basan en los procesos de apertura y cierre de canales iónicos especializados en la membrana, que tienen dos propiedades importantes: 1) selectividad hacia ciertos iones;

2) excitabilidad eléctrica, es decir, la capacidad de abrirse y cerrarse en respuesta a cambios en el potencial de membrana. El proceso de apertura y cierre de un canal es de naturaleza probabilística (el potencial de membrana solo determina la probabilidad de que el canal esté en estado abierto o cerrado).

Al igual que las bombas de iones, los canales iónicos están formados por macromoléculas de proteínas que penetran la bicapa lipídica de la membrana. La estructura química de estas macromoléculas aún no se ha descifrado, por lo que las ideas sobre la organización funcional de los canales todavía se están construyendo principalmente de forma indirecta, basándose en el análisis de datos obtenidos de estudios de fenómenos eléctricos en las membranas y la influencia de diversos agentes químicos (toxinas). , enzimas, fármacos, etc.) en los canales, etc.). Generalmente se acepta que el canal iónico consta del propio sistema de transporte y del llamado mecanismo de compuerta (“puerta”), controlado por el campo eléctrico de la membrana. La “compuerta” puede estar en dos posiciones: completamente cerrada o completamente abierta, por lo que la conductividad de un solo canal abierto es un valor constante.

La conductividad total de la membrana para un ion en particular está determinada por el número de canales abiertos simultáneamente y permeables a un ion determinado.

Esta posición se puede escribir de la siguiente manera:

donde gi es la permeabilidad total de la membrana a los iones intracelulares;

N es el número total de canales iónicos correspondientes (en una región determinada de la membrana);

a - es la proporción de canales abiertos;

y es la conductividad de un solo canal.

Según su selectividad, los canales iónicos eléctricamente excitables de las células nerviosas y musculares se dividen en sodio, potasio, calcio y cloruro. Esta selectividad no es absoluta:

el nombre del canal indica sólo el ion para el cual el canal es más permeable.

A través de canales abiertos, los iones se mueven según gradientes eléctricos y de concentración. Estos flujos de iones provocan cambios en el potencial de membrana, lo que a su vez cambia el número promedio de canales abiertos y, en consecuencia, la magnitud de las corrientes iónicas, etc. Una conexión circular de este tipo es importante para la generación de un potencial de acción, pero hace Es imposible cuantificar la dependencia de las conductancias iónicas de la magnitud del potencial generado. Para estudiar esta dependencia se utiliza el “método de fijación potencial”. La esencia de este método es mantener por la fuerza el potencial de membrana en cualquier nivel determinado. Por lo tanto, al suministrar a la membrana una corriente igual en magnitud, pero de signo opuesto, a la corriente iónica que pasa a través de canales abiertos, y midiendo esta corriente a diferentes potenciales, los investigadores pueden rastrear la dependencia del potencial de las conductividades iónicas del membrana (Fig. 7). Curso temporal de los cambios en la permeabilidad de la membrana de sodio (gNa) y potasio (gK) tras la despolarización de la membrana del axón en 56 mV.

a - las líneas continuas muestran la permeabilidad durante la despolarización prolongada y las líneas de puntos - durante la repolarización de la membrana después de 0,6 y 6,3 ms;

b dependencia del valor máximo de sodio (gNa) y el nivel de permeabilidad en estado estacionario de potasio (gK) del potencial de membrana.

Arroz. 8. Representación esquemática de un canal de sodio eléctricamente excitable.

El canal (1) está formado por una macromolécula de proteína 2), cuya parte estrecha corresponde a un "filtro selectivo". El canal tiene “compuertas” de activación (m) e inactivación (h), que están controladas por el campo eléctrico de la membrana. En el potencial de reposo (a), la posición más probable es "cerrada" para la puerta de activación y la posición "abierta" para la puerta de inactivación. La despolarización de la membrana (b) conduce a la rápida apertura de la "puerta" t y al cierre lento de la "puerta" h, por lo tanto, en el momento inicial de la despolarización, ambos pares de "puertas" están abiertos y los iones Puede moverse a través del canal de acuerdo con Hay sustancias con sus concentraciones de gradientes iónicos y eléctricos. Con la despolarización continua, la "puerta" de inactivación se cierra y el canal pasa al estado de inactivación.

LITERATURA EDUCATIVA

Moscú “Medicina” 1985

Para estudiantes de medicina

persona

Editado por

miembro-corr. Academia de Ciencias Médicas de la URSS G. I. KOSITS KO G"O

tercera edicion,

revisado y ampliado

Aprobado por la Dirección Principal de Instituciones Educativas del Ministerio de Salud de la URSS como libro de texto para estudiantes de institutos médicos.

>BK 28.903 F50

/DK 612(075.8) ■

[E, B.BABSCII], V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO,

G. I. KOSITSKY, V; M, POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P. SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV

Crítico YARDA.boyenko, profesor, jefe Departamento de Fisiología Normal del Instituto Médico de Voronezh que lleva el nombre. N. N. Burdenko

Reino Unido1 5L4

1yuednu «i--c; ∎ ∎ ∎ ^ ∎ *

Fisiología humana/Ed. G. I. Kositsky.- F50 3ª ed., revisada. y adicional - M.: "Medicina", 1985. 544 e., ill.

En carril: 2 r. 20 mil 150.000 ejemplares.

La tercera edición del libro de texto (la segunda se publicó en 1972) fue escrita de acuerdo con los logros de la ciencia moderna. Se presentan nuevos hechos y conceptos, se incluyen nuevos capítulos: "Características de la actividad nerviosa superior del hombre", "Elementos de la fisiología del trabajo", mecanismos de entrenamiento y adaptación", se han ampliado las secciones que cubren cuestiones de biofísica y cibernética fisiológica. Nueve capítulos Las partes del libro de texto se han rediseñado y el resto se ha reelaborado en gran medida: .

El libro de texto corresponde al programa aprobado por el Ministerio de Salud de la URSS y está destinado a estudiantes de institutos médicos.

f^^00-241 BBK 28.903

039(01)-85

(6) Editorial "Medicina", 1985

PREFACIO

Han pasado 12 años desde la edición anterior del libro de texto "Fisiología humana" El editor responsable y uno de los autores del libro, el académico de la Academia de Ciencias de la República Socialista Soviética de Ucrania E.B. Babsky, según cuyos manuales muchas generaciones de estudiantes estudiaron fisiología , han fallecido. -

El equipo de autores de esta publicación incluye reconocidos especialistas en las secciones pertinentes de la fisiología: miembro correspondiente de la Academia de Ciencias de la URSS, prof. A.I. Shapovalov" y Prof. Yu, V. Natochin (jefes de laboratorio del Instituto I.M. Sechenov de Fisiología Evolutiva y Bioquímica de la Academia de Ciencias de la URSS), Prof. V.D. Glebovsky (jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico Pediátrico de Leningrado ) ; profe. , A.B. Kogan (Jefe del Departamento de Fisiología Humana y Animal y Director del Instituto de Neurocibernética de la Universidad Estatal de Rostov), ​​prof. G. F. Korotks (Jefe del Departamento de Fisiología, Instituto Médico de Andijan), pr. V. M. Pokrovsky (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico de Kuban), prof. B.I. Khodorov (jefe del laboratorio del Instituto de Cirugía A.V. Vishnevsky de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS), prof. I. A. Shevelev (jefe del laboratorio del Instituto de Actividad Nerviosa Superior y Neurofisiología de la Academia de Ciencias de la URSS). - I

En el último tiempo, han aparecido una gran cantidad de nuevos hechos, puntos de vista, teorías, descubrimientos y direcciones de nuestra ciencia. En este sentido, fue necesario reescribir 9 capítulos de esta edición y revisar y complementar los 10 capítulos restantes. Al mismo tiempo, en la medida de lo posible, los autores intentaron preservar el texto de estos capítulos.

La nueva secuencia de presentación del material, así como su combinación en cuatro secciones principales, está dictada por el deseo de dar a la presentación armonía lógica, coherencia y, en la medida de lo posible, evitar la duplicación de material. ■ -

El contenido del libro de texto corresponde al programa de fisiología aprobado en 1981. Comentarios críticos sobre el proyecto y el programa en sí, expresados ​​en la resolución de la Oficina del Departamento de Fisiología de la Academia de Ciencias de la URSS (1980) y en la Reunión de toda la Unión de Jefes de Departamentos de Fisiología de las Universidades Médicas (Suzdal, 1982) , también fueron tenidos en cuenta. De acuerdo con el programa, se introdujeron en el libro de texto los capítulos que faltaban en la edición anterior: "Características de la actividad nerviosa superior del hombre" y "Elementos de la fisiología del trabajo, mecanismos de entrenamiento y adaptación", y secciones que cubren cuestiones de biofísica particular. y se amplió la cibernética fisiológica. Los autores tuvieron en cuenta que en 1983 se publicó un libro de texto de biofísica para estudiantes de institutos médicos (editado por el Prof. Yu A. Vladimirov) y que los elementos de biofísica y cibernética se presentan en el libro de texto del Prof. A. N. Remizov “Física médica y biológica”.

Debido al volumen limitado del libro de texto, lamentablemente fue necesario omitir el capítulo "Historia de la fisiología", así como excursiones a la historia en capítulos individuales. El Capítulo 1 ofrece sólo esbozos de la formación y desarrollo de las principales etapas de nuestra ciencia y muestra su importancia para la medicina.

Nuestros colegas brindaron gran ayuda en la creación del libro de texto. En la Asamblea de toda la Unión celebrada en Suzdal (1982), se discutió y aprobó la estructura y se hicieron valiosas sugerencias sobre el contenido del libro de texto. Profe. V.P. Skipetrov revisó la estructura y editó el texto del capítulo 9 y, además, escribió sus secciones relacionadas con la coagulación de la sangre. Profe. V. S. Gurfinkel y R. S. Person escribieron la subsección del capítulo 6 “Regulación de movimientos”. Asociación. N. M. Malyshenko presentó algunos materiales nuevos para el Capítulo 8. El Prof. I.D.Boenko y su equipo expresaron muchos comentarios y sugerencias útiles como revisores.

Empleados del Departamento de Fisiología II MOLGMI que lleva el nombre de N. I. Pirogova prof. En la discusión del manuscrito de algunos capítulos participaron L. A. M. iyutina, los profesores asociados I. A. Murashova, S. A. Sebastopolskaya, T. E. Kuznetsova, candidato de ciencias médicas / V. I. Mongush y L. M. Popova (nos gustaría expresar nuestro profundo agradecimiento a todos estos camaradas).

Los autores son plenamente conscientes de que en una tarea tan difícil como la creación de un libro de texto moderno, las deficiencias son inevitables y, por lo tanto, agradecerán a todos los que hagan comentarios críticos y sugerencias sobre el libro de texto. "

Miembro correspondiente de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS, prof. G.I.KOSITSKY

Capítulo 1 (- v

FISIOLOGÍA Y SU IMPORTANCIA

Fisiología(de rpew.physis - naturaleza y logos - enseñanza) - la ciencia de la actividad vital de todo el organismo y sus partes individuales: células, tejidos, órganos, sistemas funcionales. La fisiología busca revelar los mecanismos de las funciones de un organismo vivo, su relación entre sí, regulación y adaptación al medio externo, origen y formación en el proceso de evolución y desarrollo individual del individuo.

Los patrones fisiológicos se basan en datos sobre la estructura macro y microscópica de órganos y tejidos, así como en los procesos bioquímicos y biofísicos que ocurren en células, órganos y tejidos. La fisiología sintetiza información específica obtenida por la anatomía, histología, citología, biología molecular, bioquímica, biofísica y otras ciencias, combinándolas en un solo sistema de conocimiento sobre el cuerpo. Así, la fisiología es una ciencia que lleva a cabo enfoque de sistemas, es decir, el estudio del cuerpo y de todos sus elementos como sistemas. Utilizando un enfoque sistemático, orientamos al investigador, en primer lugar, a revelar la integridad del objeto y sus mecanismos de soporte, es decir, a identificar diversos tipos de conexiones objeto complejo y reducirlo a imagen teórica unificada.

Un objeto estudiar fisiología: un organismo vivo, cuyo funcionamiento en su conjunto no es el resultado de una simple interacción mecánica de sus partes constituyentes. La integridad del organismo no surge como resultado de la influencia de alguna entidad supramaterial, que subyuga incuestionablemente todas las estructuras materiales del organismo. Existieron y todavía existen interpretaciones similares de la integridad del organismo en forma de un mecanicismo limitado ( metafísico) o idealista no menos limitado ( vitalista) aproximación al estudio de los fenómenos de la vida. Los errores inherentes a ambos enfoques sólo pueden superarse estudiando estos problemas con Posiciones dialéctico-materialistas. Por lo tanto, los patrones de actividad del organismo en su conjunto sólo pueden entenderse sobre la base de una visión del mundo consistentemente científica. Por su parte, el estudio de las leyes fisiológicas proporciona un rico material fáctico que ilustra una serie de disposiciones del materialismo dialéctico. La conexión entre fisiología y filosofía es, pues, bidireccional.

Fisiología y medicina /

Al revelar los mecanismos básicos que aseguran la existencia de todo un organismo y su interacción con el medio ambiente, la fisiología permite aclarar y estudiar las causas, condiciones y naturaleza de las alteraciones y la actividad de estos mecanismos durante la enfermedad. Ayuda a determinar las formas y medios de influir en el cuerpo, con la ayuda de los cuales se pueden normalizar sus funciones, es decir, recuperar salud. Por lo tanto la fisiología es bases teóricas de la medicina, La fisiología y la medicina son inseparables". El médico evalúa la gravedad de la enfermedad por el grado de los trastornos funcionales, es decir, por la magnitud de las desviaciones de la norma de una serie de funciones fisiológicas. Actualmente, dichas desviaciones se miden y evalúan cuantitativamente. Funcional Los estudios (fisiológicos) son la base del diagnóstico clínico, así como un método para evaluar la eficacia del tratamiento y el pronóstico de las enfermedades. Al examinar al paciente y establecer el grado de deterioro de las funciones fisiológicas, el médico se propone devolver e +funciona a la normalidad.

Sin embargo, la importancia de la fisiología para la medicina no se limita a esto. El estudio de las funciones de diversos órganos y sistemas hizo posible simular Estas funciones se realizan con la ayuda de dispositivos, dispositivos y dispositivos creados por manos humanas. De esta manera el artificial riñón (máquina de hemodiálisis). A partir del estudio de la fisiología del ritmo cardíaco, se creó un dispositivo para Electr sobre estimulación. corazón, asegurando una actividad cardíaca normal y la posibilidad de regresar al trabajo para pacientes con daño cardíaco severo. Fabricado corazón artificial y dispositivos circulación sanguínea artificial(mecanizado “corazón - pulmones”) ^permite apagar el corazón del paciente durante una operación compleja en el corazón. Hay dispositivos para desfibrilacion1laciones, que restablecen la actividad cardíaca normal en caso de muerte -> 1X violaciones de la función contráctil del músculo cardíaco.

La investigación en el campo de la fisiología respiratoria permitió construir un sistema controlado Respiración artificial("pulmones de hierro") Se han creado dispositivos con los que es posible interrumpir la respiración del paciente durante mucho tiempo, en condiciones de terapia o durante años, para mantener la vida del cuerpo en caso de daños al sistema respiratorio. El conocimiento de las leyes fisiológicas del intercambio y transporte de gases ayudó a crear instalaciones para Oxigenación hiperbárica. Se utiliza para lesiones mortales del sistema: la sangre, así como los sistemas respiratorio y cardiovascular, y basándose en las leyes de la fisiología cerebral, se han desarrollado métodos para una serie de operaciones neuroquirúrgicas complejas. Así, se implantan electrodos en el cóclea de una persona sorda, según la cual se emiten impulsos eléctricos procedentes de receptores de sonido artificiales, que restablecen la audición en cierta medida.":

Estos son sólo algunos ejemplos del uso de las leyes de la fisiología en la clínica, pero la importancia de nuestra ciencia va mucho más allá de los límites de la medicina médica.

El papel de la fisiología es garantizar la vida y la actividad humana en diversas condiciones.

El estudio de la fisiología es necesario para la fundamentación científica y la creación de condiciones para un estilo de vida saludable que prevenga enfermedades. Los patrones fisiológicos son la base. organización científica del trabajo en la producción moderna. La fisiojugia permitió desarrollar una base científica para diversos modos de entrenamiento individuales y cargas deportivas que subyacen a los logros deportivos modernos - 1º. Y no sólo deportes. Si necesita enviar a una persona al espacio o drenarla de las profundidades del océano, emprender una expedición a los polos norte y sur, alcanzar los picos del Himalaya, explorar la tundra, la taiga, el desierto, colocar a una persona en condiciones de temperaturas extremadamente altas o bajas, trasladarlo a diferentes zonas horarias, etc. condiciones climáticas, entonces la fisiología ayuda a justificar y asegurar todo necesaria para la vida humana y el trabajo en condiciones tan extremas.

Fisiología y tecnología.

El conocimiento de las leyes de la fisiología era necesario no sólo para la organización científica, sino también para aumentar la productividad laboral. A lo largo de miles de millones de años de evolución, se sabe que la naturaleza ha alcanzado la máxima perfección en el diseño y control de las funciones de los organismos vivos. El uso en tecnología de principios, métodos y métodos que operan en el cuerpo abre nuevas perspectivas para el progreso técnico. Por lo tanto, en la intersección de la fisiología y las ciencias técnicas, nació una nueva ciencia: biónica.

Los éxitos de la fisiología contribuyeron a la creación de otros campos de la ciencia.

DESARROLLO DE MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN FISIOLÓGICA

La fisiología nació como ciencia. experimental. Todo obtiene datos mediante el estudio directo de los procesos vitales de los organismos animales y humanos. El fundador de la fisiología experimental fue el famoso médico inglés William Harvey. v" ■

- “Hace trescientos años, en medio de la profunda oscuridad y ahora difícil de imaginar la confusión que reinaba en las ideas sobre las actividades de los organismos animales y humanos, pero iluminadas por la autoridad inviolable del clásico científico. herencia; El médico William Harvey espió una de las funciones más importantes del cuerpo: la circulación sanguínea y sentó así las bases para un nuevo departamento de conocimiento humano preciso: la fisiología animal”, escribió I. P. Pavlov. Sin embargo, durante dos siglos después del descubrimiento de la circulación sanguínea por Harvey, el desarrollo de la fisiología se produjo lentamente. Es posible enumerar relativamente pocas obras fundamentales de los siglos XVII y XVIII. Esta es la apertura de los capilares.(Malpighi), formulación del principio .actividad refleja del sistema nervioso(Descartes), medida de la cantidad presión arterial(Hels), texto de la ley conservación de la materia(M.V. Lomonosov), descubrimiento del oxígeno (Priestley) y puntos en común de los procesos de combustión e intercambio de gases(Lavoisier), abriendo " electricidad animal", es decir mi . la capacidad de los tejidos vivos para generar potenciales eléctricos (Galvani), y algunas otras obras:

La observación como método de investigación fisiológica. El desarrollo relativamente lento de la fisiología experimental durante los dos siglos posteriores al trabajo de Harvey se explica por el bajo nivel de producción y desarrollo de las ciencias naturales, así como por las dificultades para estudiar los fenómenos fisiológicos a través de su observación habitual. Esta técnica metodológica fue y sigue siendo la causa de numerosos errores, ya que el experimentador debe realizar experimentos, ver y recordar muchos

HjE. VVEDENSKY(1852-1922)

a: ludwig

: sus complejos procesos y fenómenos, lo cual es una tarea difícil. Las dificultades creadas por el método de simple observación de los fenómenos fisiológicos se evidencian elocuentemente en las palabras de Harvey: “La velocidad del movimiento cardíaco no permite distinguir cómo ocurren la sístole y la diástole y, por lo tanto, es imposible saber en qué momento / en que parte se produce la expansión y la contracción. Efectivamente no podía distinguir la sístole de la diástole, ya que en muchos animales el corazón aparece y desaparece en un abrir y cerrar de ojos, con la velocidad del rayo, así que me pareció que una vez hubo sístole y aquí hubo diástole, y otra Esta vez fue al revés. Hay diferencia y confusión en todo”.

De hecho, los procesos fisiológicos son fenómenos dinámicos. Están en constante desarrollo y cambio. Por lo tanto, es posible observar directamente sólo 1-2 o, en el mejor de los casos, 2-3 procesos. Sin embargo, para poder analizarlos es necesario establecer la relación de estos fenómenos con otros procesos que, con este método de investigación, pasan desapercibidos. En este sentido, la simple observación de los procesos fisiológicos como método de investigación es fuente de errores subjetivos. Por lo general, la observación nos permite establecer sólo el lado cualitativo de los fenómenos y hace imposible estudiarlos cuantitativamente.

Un hito importante en el desarrollo de la fisiología experimental fue la invención del quimógrafo y la introducción del método de registro gráfico de la presión arterial por parte del científico alemán Karl Ludwig en 1843.

Registro gráfico de procesos fisiológicos. El método de registro gráfico marcó una nueva etapa en la fisiología. Permitió obtener un registro objetivo del proceso en estudio, lo que minimizó la posibilidad de errores subjetivos. En este caso, la experimentación y análisis del fenómeno en estudio podría realizarse en dos etapas: Durante el experimento en sí, la tarea del experimentador era obtener grabaciones de alta calidad: curvas. El análisis de los datos obtenidos podría llevarse a cabo más tarde, cuando la atención del experimentador ya no estuviera distraída por el experimento. El método de registro gráfico hizo posible registrar simultáneamente (sincrónicamente) no uno, sino varios (teóricamente un número ilimitado) de procesos fisiológicos. "..

Muy poco después de la invención del registro de la presión arterial, se propusieron (Engelman) métodos para registrar las contracciones del corazón y los músculos y se introdujo un método; transmisión congestionada (cápsula de Marey), que permitió registrar a veces a una distancia considerable del objeto una serie de procesos fisiológicos en el cuerpo: movimientos respiratorios del pecho y la cavidad abdominal, peristaltismo y cambios en el tono del estómago y los intestinos. , etc. Se propuso un método para registrar el tono vascular (pletismografía de Mosso), cambios en el volumen de varios órganos internos: oncometría, etc.

Investigación de fenómenos bioeléctricos. Una dirección extremadamente importante en el desarrollo de la fisiología estuvo marcada por el descubrimiento de la "electricidad animal". El clásico “segundo experimento” de Luigi Galvani demostró que los tejidos vivos son una fuente de potenciales eléctricos que pueden actuar sobre los nervios y músculos de otro organismo y provocar contracción muscular. Desde entonces, durante casi un siglo, el único indicador de los potenciales generados por los tejidos vivos [potenciales bioeléctricos), Era una preparación neuromuscular de rana. Ayudó a descubrir los potenciales generados por el Corazón durante su actividad (la experiencia de K. Elliker y Müller), así como la necesidad de una generación continua de potenciales eléctricos para la contracción constante de los Músculos (la experiencia de la “regeneración secundaria”). Mateuchi). Quedó claro que los potenciales bioeléctricos no son fenómenos aleatorios (laterales) en la actividad de los tejidos vivos, sino señales con cuya ayuda se transmiten órdenes en el cuerpo al sistema nervioso y de él a los músculos y otros órganos y, por tanto, a los seres vivos. tejidos con los que interactúo" entre sí utilizando un "lenguaje eléctrico". „

Este “lenguaje” fue posible entenderlo mucho más tarde, después de la invención de dispositivos físicos que capturaban los potenciales bioeléctricos. ¡Uno de los primeros dispositivos de este tipo! Había un teléfono sencillo. El notable fisiólogo ruso N.E. Vvedensky, a través del teléfono, descubrió algunas de las propiedades fisiológicas más importantes de los nervios y los músculos. Por teléfono pudimos escuchar potenciales bioeléctricos, es decir, explorar su camino\observaciones. Un importante paso adelante fue la invención de una técnica para el registro gráfico objetivo de fenómenos bioeléctricos. El fisiólogo holandés Einthoweg inventó galvanómetro de cuerda- un dispositivo que permitía registrar, en papel fotográfico, los potenciales eléctricos que surgen durante la actividad del corazón: un electrocardiograma (ECG). En nuestro país, el pionero de este método fue el fisiólogo más importante, alumno de I.M. Sechenov e I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, que trabajó durante algún tiempo en el laboratorio de Einthoven en Leiden, ""

Muy pronto el autor recibió una respuesta de Einthoven, quien escribió: “Cumplí exactamente con su solicitud y leí la carta en el galvanómetro. Sin duda escuchó y aceptó con gusto y alegría todo lo que escribiste. No tenía idea de que había hecho tanto por la humanidad. Pero en el momento en que Zy dice que no sabe leer, de repente se puso furioso... tanto que mi familia y yo incluso nos emocionamos. Gritó: ¿Qué? ¿No sé leer? Esta es una mentira terrible. ¿No estoy leyendo todos los secretos del corazón? "

De hecho, la electrocardiografía pasó muy pronto de los laboratorios fisiológicos a la clínica como un método muy avanzado para estudiar el estado del corazón, y muchos millones de pacientes hoy deben su vida a este método.

Posteriormente, el uso de amplificadores electrónicos permitió crear electrocardiógrafos compactos, y los métodos de telemetría permiten registrar el ECG de los astronautas en órbita, de los atletas en la pista y de los pacientes en zonas remotas, desde donde se transmite el ECG por teléfono. cables a grandes instituciones de cardiología para un análisis completo.

"El registro gráfico objetivo de los potenciales bioeléctricos sirvió de base para la sección más importante de nuestra ciencia: electrofisiología. Un gran paso adelante fue la propuesta del fisiólogo inglés Adrian de utilizar amplificadores electrónicos para registrar fenómenos biocéntricos. El científico soviético V.V. Pravdicheminsky fue el primero en registrar las biocorrientes del cerebro: recibió electroquefalograma(EEG). Este método fue posteriormente mejorado por el científico alemán Ber-IpoM. Actualmente, la electroencefalografía se usa ampliamente en la clínica, así como el registro gráfico de los potenciales eléctricos de los músculos ( electromiografía ia), nervios y otros tejidos y órganos excitables. Esto hizo posible realizar una evaluación detallada del estado funcional de estos órganos y sistemas. Para la fisiología misma, los métodos de frotis también fueron de gran importancia, permitieron descifrar los mecanismos funcionales y estructurales de la actividad del sistema nervioso y otros órganos tisulares, los mecanismos de regulación de los procesos fisiológicos.

Un hito importante en el desarrollo de la electrofisiología fue la invención. microelectrodos, es decir, los electrodos más delgados, cuyo diámetro de punta es igual a fracciones de micra. Estos electrodos, utilizando dispositivos micromanipuladores apropiados, pueden introducirse directamente en la célula y los potenciales bioeléctricos pueden registrarse intracelularmente. Los microelectrodos permitieron descifrar los mecanismos de generación de biopotenciales, es decir. Procesos que ocurren en las membranas celulares. Las membranas son las formaciones más importantes, ya que a través de ellas se llevan a cabo los procesos de interacción de las células del cuerpo y los elementos individuales de la célula entre sí. La ciencia de las funciones de las membranas biológicas. membranología - se ha convertido en una rama importante de la fisiología.

Métodos de estimulación eléctrica de órganos y tejidos. Un hito importante en el desarrollo de la fisiología fue la introducción del método de estimulación eléctrica de órganos y tejidos. Los órganos y tejidos vivos son capaces de responder a cualquier influencia: térmica, mecánica, química, etc., la estimulación eléctrica por su naturaleza es la más cercana al "lenguaje natural" con la ayuda del cual los sistemas vivos intercambian información. El fundador de este método fue el fisiólogo alemán Dubois-Reymond, quien propuso su famoso "aparato de trineo" (bobina de inducción) para la estimulación eléctrica dosificada de tejidos vivos.

Actualmente utilizan estimuladores electrónicos, permitiéndole generar impulsos eléctricos de cualquier forma, frecuencia y fuerza. La estimulación eléctrica se ha convertido en un método importante para estudiar las funciones de órganos y tejidos. Este método también se utiliza mucho en la clínica. Se han desarrollado diseños de varios estimuladores electrónicos que pueden implantarse en el cuerpo. La estimulación eléctrica del corazón se ha convertido en una forma fiable de restaurar el ritmo y las funciones normales de este órgano vital y ha vuelto a trabajar a cientos de miles de personas. Se ha utilizado con éxito la estimulación eléctrica de los músculos esqueléticos y se están desarrollando métodos de estimulación eléctrica de áreas del cerebro utilizando electrodos implantados. Estos últimos, utilizando dispositivos estéreo especiales, se introducen en centros nerviosos estrictamente definidos (con una precisión de fracciones de milímetro). Este método, trasladado de la fisiología a la clínica, permitió curar a miles de pacientes neurológicos graves y obtener una gran cantidad de datos importantes sobre los mecanismos del cerebro humano (N. P. Bekhtereva). Hablamos de esto no solo para dar una idea de algunos métodos de investigación fisiológica, sino también para ilustrar la importancia de la fisiología para la clínica. . .

Además de registrar potenciales eléctricos, temperatura, presión, movimientos mecánicos y otros procesos físicos, así como los resultados del impacto de estos procesos en el cuerpo, los métodos químicos se utilizan ampliamente en fisiología.

Métodos químicosV fisiología. El lenguaje de las señales eléctricas no es el más universal en el cuerpo. La más común es la interacción química de los procesos vitales. (cadenas de procesos químicos, que ocurren en tejidos vivos). Por lo tanto, surgió una rama de la química que estudia estos procesos: la química fisiológica. Hoy en día se ha convertido en una ciencia independiente: la biológica. Los datos del químico revelan los mecanismos moleculares de los procesos fisiológicos. El fisiólogo utiliza ampliamente en sus experimentos métodos químicos, así como métodos que surgieron en la intersección de la química, la física y la biología. Estos métodos han dado lugar a nuevas ramas de la ciencia, por ejemplo biofísica, Estudiar el lado físico de los fenómenos fisiológicos.

El fisiólogo utiliza ampliamente el método de los átomos marcados. La investigación fisiológica moderna también utiliza otros métodos tomados de las ciencias exactas. Proporcionan información verdaderamente invaluable a la hora de analizar determinados mecanismos de procesos fisiológicos. . ; ■

Registro eléctrico de magnitudes no eléctricas. Hoy en día, un progreso significativo en fisiología está asociado con el uso de tecnología radioelectrónica. Aplicar sensores- convertidores de diversos fenómenos y cantidades no eléctricos (movimiento, presión, temperatura, concentración de diversas sustancias, iones, etc.) en potenciales eléctricos, que luego son amplificados por otros electrónicos amplificadores y regístrate osciloscopios. Se ha desarrollado una gran cantidad de diferentes tipos de dispositivos de grabación que permiten registrar muchos procesos fisiológicos en un osciloscopio. Varios dispositivos utilizan influencias adicionales en el cuerpo (ondas ultrasónicas o electromagnéticas, vibraciones eléctricas de alta frecuencia, etc.). En tales casos, registre el cambio en los valores de estos parámetros; influencias que cambian ciertas funciones fisiológicas. La ventaja de tales dispositivos es que el transductor-sensor se puede montar no en el órgano en estudio, sino en la superficie del cuerpo. Ondas y vibraciones que afectan al cuerpo* Y etc. penetran en el cuerpo y, después de influir en la función en estudio, o "org.g" son registrados por un sensor, por ejemplo, ultrasonidos Medidores de flujo, determinar la velocidad del flujo sanguíneo en los vasos, reografías Y repletismógrafos, registrar cambios en la cantidad de suministro de sangre a varias partes del cuerpo y muchos otros dispositivos. Su ventaja es la capacidad de estudiar el cuerpo. V en cualquier momento sin operaciones preliminares. Además, estos estudios no dañan el organismo. La mayoría de los métodos modernos de investigación fisiológica. V La clínica se basa en estos principios. En la URSS, el iniciador del uso de la tecnología radioelectrónica para la investigación fisiológica fue el académico V.V. Parin. . "■

Una ventaja significativa de estos métodos de registro es que el sensor convierte el proceso fisiológico en vibraciones eléctricas, que pueden amplificarse y transmitirse por cable o radio a cualquier distancia del objeto en estudio. telemetría, con cuya ayuda es posible en un laboratorio terrestre registrar procesos fisiológicos en el cuerpo de un astronauta en órbita, un piloto en vuelo, un atleta, en la carretera, un trabajador durante el trabajo, etc. El registro en sí no interfiere de ninguna manera con las actividades de los sujetos. . . . : ,

Sin embargo, cuanto más profundo es el análisis de los procesos, mayor surge la necesidad de síntesis, es decir creación, a partir de elementos individuales, de un cuadro completo de “fenómenos”.

La tarea de la fisiología es, además de profundizar análisis implementar continuamente y síntesis, dar una visión holística del cuerpo como sistema. . ■<

¡Las leyes de la fisiología nos permiten comprender la reacción del cuerpo (como sistema integral) y todos sus subsistemas bajo ciertas condiciones, bajo ciertas influencias, etc.! Por lo tanto, cualquier método para influir en el cuerpo, antes de entrar en la práctica clínica, se somete a pruebas exhaustivas en experimentos fisiológicos.

Método experimental agudo. El progreso de la ciencia está asociado no solo con el desarrollo de tecnología experimental y métodos de investigación. Depende en gran medida de la evolución del pensamiento de los fisiólogos, del desarrollo de enfoques metodológicos y metodológicos para el estudio de los fenómenos fisiológicos. Desde principios hasta los años 80 del siglo pasado, la isiología siguió siendo una ciencia. analítico. Dividió el cuerpo en órganos y sistemas separados y estudió su actividad de forma aislada. El principal método metodológico de la fisiología analítica fueron los experimentos en órganos aislados, o los llamados experiencias agudas. Además, para poder acceder a “cualquier órgano o sistema interno”, el fisiólogo tenía que realizar una vivisección (corte vivo). : 1 "

Se ató al animal a una máquina y se le realizó una operación compleja y dolorosa, fue un trabajo duro, pero la ciencia no conocía otra forma de penetrar en lo más profundo del cuerpo (no era sólo el lado moral del problema. Cruel). La tortura, las gradaciones insoportables a las que fue sometido el Organismo, violaron gravemente el curso normal de los fenómenos fisiológicos y no nos permitieron comprender la esencia de los procesos que ocurren en condiciones naturales, normalmente". El uso de anestesia, así como otros métodos de El alivio del dolor no ayudó significativamente. La fijación del animal, la exposición a sustancias narcóticas, la cirugía, la pérdida de sangre, todo esto cambió por completo y alteró el curso normal de la vida. Se formó un círculo vicioso. Para estudiar uno u otro proceso o Para la función de un órgano o sistema interno, era necesario penetrar en las profundidades del organismo, y el solo intento de tal penetración interrumpía el flujo de los procesos vitales, para cuyo estudio se llevó a cabo el experimento. El estudio de órganos aislados no dio una idea de su verdadera función en las condiciones de un organismo completo (organismo dañado). "

Método de experimento crónico. El mayor mérito de la ciencia rusa en la historia de la fisiología fue el hecho de ser una de sus personas más talentosas y brillantes. Los representantes I.P. Tavlov lograron encontrar una salida a este callejón sin salida. I. P. Pavlov experimentó muy dolorosamente las desventajas de la fisiología analítica y los experimentos agudos. Encontró una manera de mirar profundamente el cuerpo sin violar su integridad. Este fue el método experimento crónico, Residencia en "cirugía fisiológica".

Sobre un animal anestesiado, en condiciones de esterilidad y observando las reglas de la técnica quirúrgica, se realizó previamente una operación compleja, que permitió acceder a uno u otro órgano interno, se hizo una “ventana” al órgano sudorípara. , se implantó un tubo de fístula o se sacó un tracto glandular y se suturó a la piel. El experimento en sí comenzó muchos días después, cuando la herida sanó, el animal se recuperó y, en términos de la naturaleza de los procesos fisiológicos, prácticamente estaba no es diferente de uno normal y saludable. Gracias a la fístula aplicada fue posible estudiar durante mucho tiempo el curso de ciertos procesos fisiológicos en condiciones naturales de comportamiento.■ . . . .

FISIOLOGÍA DE TODO EL ORGANISMO " ",

Es bien sabido que la ciencia se desarrolla en función del éxito de los métodos.

El método de experimento crónico de Pavlov creó una ciencia fundamentalmente nueva: la fisiología de todo el organismo, fisiología sintética, que logró identificar la influencia del entorno externo en los procesos fisiológicos, detectar cambios en las funciones de varios órganos y sistemas para asegurar la vida del cuerpo en diversas condiciones.

Con la llegada de los medios técnicos modernos para estudiar los procesos de la vida, ha sido posible estudiar sin operaciones quirúrgicas preliminares funciones de muchos órganos internos no solo en animales, sino también Inhumanos. La "cirugía fisiológica" como técnica metodológica en varias secciones de la fisiología ha sido suplantada por métodos modernos de experimentos sin sangre. Pero la cuestión no está en tal o cual técnica técnica específica, sino en la metodología del pensamiento fisiológico. I. P. Pávlov

Cibernética (del griego. kyb" ernetike- arte de la gestión) - la ciencia de la gestión de procesos automatizados. Los procesos de control, como se sabe, V se llevan a cabo mediante señales que llevan un cierto información. En el cuerpo, tales señales son impulsos nerviosos de naturaleza eléctrica, así como diversas sustancias químicas;

La cibernética estudia los procesos de percepción, codificación, procesamiento, almacenamiento y reproducción de información. En el cuerpo existen dispositivos y sistemas especiales para estos fines (receptores, fibras nerviosas, células nerviosas, etc.). 1 Los dispositivos cibernéticos técnicos permitieron crear modelos, reproducir algunas funciones del sistema nervioso. Sin embargo, el funcionamiento del cerebro en su conjunto aún no se puede modelar de este modo y es necesario realizar más investigaciones.

La unión de la cibernética y la fisiología surgió hace sólo tres décadas, pero durante este tiempo el arsenal matemático y técnico de la cibernética moderna ha proporcionado avances significativos en el estudio y modelado de procesos fisiológicos.

Matemáticas y tecnología informática en fisiología. El registro simultáneo (sincrónico) de procesos fisiológicos permite el análisis cuantitativo y el estudio de la interacción entre diversos fenómenos. Esto requiere métodos matemáticos precisos, cuyo uso también marcó una nueva etapa importante en el desarrollo de la fisiología. La matematización de la investigación permite el uso de computadoras electrónicas en fisiología. Esto no sólo aumenta la velocidad del procesamiento de la información, sino que Y permite llevar a cabo dicho procesamiento inmediatamente en el momento del experimento, lo que permite cambiar su rumbo y los objetivos de la propia investigación de acuerdo con los resultados obtenidos.

IP PAVLOV (1849-1936)

creó una nueva metodología, y la fisiología se desarrolló como una ciencia sintética y se volvió orgánicamente inherente enfoque de sistemas. . "

Un organismo completo está indisolublemente ligado al entorno externo que lo rodea y, por tanto, como él también escribió; IM Sechenov^ La definición científica de un organismo debe incluir también el entorno que influye en él. La fisiología de todo el organismo estudia no solo los mecanismos internos de autorregulación de los procesos fisiológicos, sino también los mecanismos que aseguran la interacción continua y la unidad inextricable del organismo con el medio ambiente.

La regulación de los procesos vitales, así como la interacción del organismo con el medio ambiente, se lleva a cabo sobre la base de principios comunes a los procesos de regulación en las máquinas y en la producción automatizada, principios y leyes que son estudiados en un campo especial de la ciencia: la cibernética.

Fisiología y cibernética.

De este modo, la espiral en el desarrollo de la fisiología parece haber terminado. En los albores de esta ciencia, el experimentador llevaba a cabo la investigación, el análisis y la evaluación de los resultados simultáneamente en el proceso de observación, directamente durante el experimento en sí. La grabación gráfica permitió separar estos procesos en el tiempo y procesar y analizar los resultados una vez finalizado el experimento. La radioelectrónica y la cibernética permitieron combinar una vez más el análisis y procesamiento de los resultados con la realización del experimento en sí, pero sobre una base fundamentalmente diferente: se estudia simultáneamente la interacción de muchos procesos fisiológicos diferentes y se analizan cuantitativamente los resultados de dicha interacción.

) la llamada experimento automático controlado, en el que una máquina informática ayuda al investigador no solo a analizar los resultados, sino también a comprender el curso del experimento y la formulación de los problemas, así como los tipos de influencia en el cuerpo, dependiendo de la naturaleza de las reacciones del cuerpo que surgen directamente. ; durante la lectura. La física, las matemáticas, la cibernética y otras ciencias exactas han reequipado la fisiología y han proporcionado al médico un poderoso arsenal de medios técnicos modernos para evaluar con precisión el estado funcional del cuerpo e influir en él.

Modelado matemático en fisiología. El conocimiento de las leyes fisiológicas y las relaciones cuantitativas entre diversos procesos fisiológicos hizo posible la creación de sus modelos matemáticos. Con la ayuda de tales modelos, estos procesos se reproducen en computadoras electrónicas, explorando varias opciones de reacción, es decir, sus posibles cambios futuros bajo ciertas influencias en el cuerpo (medicamentos, factores físicos o condiciones ambientales extremas) - Ya ahora, la unión de la fisiología y la cibernética ha demostrado ser útil en la realización de operaciones quirúrgicas pesadas y en otras condiciones de emergencia que requieren una evaluación precisa tanto del Estado actual de los procesos fisiológicos más importantes del organismo y anticipación de posibles cambios. Este enfoque nos permite aumentar significativamente la confiabilidad del "factor humano" en partes difíciles y críticas de la producción moderna.

Fisiología del siglo XX. ha logrado avances significativos no solo en el campo de revelar los mecanismos de los procesos vitales y controlarlos. Logró un gran avance en el área más compleja y misteriosa: el área de los fenómenos psíquicos.

La base fisiológica de la psique, la actividad nerviosa superior de humanos y animales, se ha convertido en uno de los objetos importantes de la investigación fisiológica. ;

ESTUDIO OBJETIVO DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA SUPERIOR

I. M. Sechenov fue el primer fisiólogo del mundo que se atrevió a imaginar un comportamiento basado en el principio reflejo, es decir. basado en los mecanismos de actividad nerviosa conocidos en fisiología. En su famoso libro "Reflejos del cerebro", demostró que, por complejas que nos puedan parecer las manifestaciones externas de la actividad mental humana, tarde o temprano se reducen a un solo movimiento muscular. ^Si un niño sonríe al ver un juguete nuevo, si Garibaldi se ríe cuando lo castigan por querer demasiado a su familia, si Newton inventa leyes mundiales y escribe IX en papel, si una niña tiembla al pensar en su primera cita , el resultado final del pensamiento es siempre un movimiento de un solo músculo." , - escribió I.M. Sechenov.

Al analizar la formación del pensamiento de un niño, I.M. Sechenov mostró paso a paso. -JTO este pensamiento se forma como resultado de las influencias del entorno externo, combinados entre sí en varias combinaciones, provocando la formación de diferentes asociaciones - Nuestro pensamiento (vida espiritual) se forma naturalmente bajo la influencia de las condiciones ambientales y del cerebro. es un "órgano que acumula y refleja estas influencias. No importa cuán complejas nos puedan parecer las manifestaciones de nuestra vida mental, nuestra estructura psicológica interna es un resultado lógico de las condiciones de crianza, las influencias ambientales. 999/1000 de un "El contenido anímico de una persona depende de las condiciones de crianza, de las influencias ambientales en el sentido amplio de la palabra", escribió I. M. Sechenov, "y sólo en 1/1000 está determinado por factores innatos. Así, primero se extendió al ámbito más complejo de la vida". ​​fenómenos de la vida, a los procesos de la vida espiritual humana. principio de determinismo- el principio básico de la cosmovisión materialista, I.M. Sechenov escribió que algún día un fisiólogo aprenderá a analizar las manifestaciones externas de la actividad cerebral con tanta precisión como un físico puede analizar

tocar una fibra musical. El libro de I. M. Sechenov fue una obra genial, que afirmaba posiciones materialistas en las esferas más difíciles de la vida espiritual humana.

El intento de Sechenov de fundamentar los mecanismos de la actividad cerebral fue un intento puramente teórico. Era necesario el siguiente paso: estudios experimentales de los mecanismos fisiológicos que subyacen a la actividad mental y las reacciones conductuales. Y este paso lo dio I.P. Pavlovik.

El hecho de que fue I. P. Pavlov, y nadie más, quien se convirtió en el heredero de las ideas de I. M. Sechenov y fue el primero en penetrar los secretos básicos del trabajo de las partes superiores del cerebro, no es accidental. A ese; guiado por la lógica de sus estudios fisiológicos experimentales. Al estudiar los procesos vitales del cuerpo en las condiciones del comportamiento animal natural, I. P. Pavlov llamó la atención sobre el importante papel factores mentales, influyendo en todos los procesos fisiológicos. La observación de I. P. Pavlov no pasó desapercibida para el hecho de que I. M. SECHENOV

J ■ ^ ". P829-1OD5Ъ

saliva, jugo gástrico y otros digestivos. ^^^i^v/

Los jugos corporales comienzan a ser liberados del animal no sólo en el momento de comer, sino mucho antes de comer, al ver la comida o al escuchar los pasos del asistente que suele alimentar al animal. ¡IP Pavlo! llamó la atención sobre el hecho de que el apetito, el deseo apasionado por la comida, es un agente secretor de jugo tan poderoso como la comida misma. Apetito, deseo, estado de ánimo, experiencias, sentimientos: todos estos eran fenómenos mentales. Antes de I. P. Pavlov, los fisiólogos< изучались. И."П. Павлов же увидев, что игнорировать эти явления фйзиолог не вправе так как они властно вмешиваются в течение физйологических процессов, меняя их харак тер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явление рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Al recurrir a esta ciencia, I. P. Pavlov tuvo que alejarse de la base sólida de los hechos fisiológicos y entrar en el ámbito de la adivinación infructuosa e infundada sobre el aparente estado mental de los animales. Para explicar el comportamiento humano, los métodos utilizados en psicología son legítimos, ya que una persona siempre puede informar de sus sentimientos, estados de ánimo, vivencias, etc. Los psicólogos animales transfirieron ciegamente a los animales datos obtenidos de exámenes humanos y también hablaron de "sentimientos", "estados de ánimo", "experiencias", "deseos", etc. en el animal, sin poder comprobar si esto es cierto o no. Por primera vez en los laboratorios de Pavlov surgieron tantas opiniones sobre los mecanismos de los mismos hechos como observadores que los vieron, cada uno los interpretó a su manera y no había forma de verificar la exactitud de ninguna de ellas. las interpretaciones. I.P. Pavlov se dio cuenta de que tales interpretaciones no tenían sentido y, por lo tanto, dio un paso decisivo y verdaderamente revolucionario. Sin intentar adivinar ciertos estados mentales internos del animal, comenzó estudiar el comportamiento animal objetivamente, comparar ciertos efectos en el cuerpo con las respuestas del cuerpo. Este método objetivo permitió identificar las leyes que subyacen a las reacciones de comportamiento del cuerpo.

El método de estudiar objetivamente las reacciones del comportamiento creó una nueva ciencia: fisiología de la actividad nerviosa superior con su conocimiento exacto de los procesos que ocurren en el sistema nervioso bajo +ex u otras influencias del ambiente externo. Esta Ciencia ha aportado mucho para comprender la esencia de los mecanismos de la actividad mental humana.

La fisiología de la actividad nerviosa superior creada por I. P. Pavlov se convirtió la base científica natural de la psicología. Se convirtió en una base científica natural. Reflexiones de Lenin Yuria, tiene vital importancia en filosofía, medicina, pedagogía y en todas aquellas ciencias que de una forma u otra se enfrentan a la necesidad de estudiar el mundo interior (espiritual) del hombre:

La importancia de la fisiología de la actividad nerviosa superior para la medicina. De gran importancia práctica es la enseñanza de I. P. Auloz sobre la actividad nerviosa superior. Lo sé. que un paciente se cura no sólo con un medicamento, un bisturí o un procedimiento, sino también la palabra oacha, confianza en él, un deseo apasionado de mejorar. Todos estos hechos eran conocidos por Hipócrates y Avicena. Sin embargo, durante miles de años fueron percibidos como prueba de la existencia de una poderosa “alma dada por Dios” que subyuga el cuerpo mortal”. Las enseñanzas de I. P. Pavlov arrancaron el velo del misterio de estos hechos, / estaba claro que la influencia aparentemente mágica de los talismanes, un hechicero o los hechizos de un chamán no es más que un ejemplo de la influencia de las partes superiores del cerebro: y órganos internos y regulación de todos los procesos de la vida.; La naturaleza de esa influencia está determinada por el efecto sobre el cuerpo de los guslbvii circundantes”, importante; los mayores de los cuales para los humanos son condiciones sociales en particular, el intercambio de ideas en la sociedad humana utilizando palabras. Por primera vez en la historia de la ciencia, I.P. Pavlov demostró que el poder de las palabras radica en el hecho de que las palabras y el habla representan un sistema especial de señales, inherente únicamente a los humanos, que cambia naturalmente el comportamiento y el estado mental. La enseñanza de Pablo expulsó al idealismo del último refugio aparentemente inaccesible: la idea de un "alma" dada por Dios; Se puso en manos (desarrolló un arma poderosa, dándole la oportunidad de usarla correctamente), en una palabra, mostrando el papel más importante. impacto moral del paciente para el éxito del tratamiento. ■

CONCLUSIÓN

D. A. UKHTOMSKY - " L. A. ORBELI

(1875-1942) . (1882-1958)

I.P. Pavlov puede considerarse legítimamente el fundador de la fisiojugia moderna de todo el organismo. Otros destacados fisiólogos soviéticos también contribuyeron de manera importante a su desarrollo. A. A. Ukhtomsky creó la doctrina del dominante como principio fundamental de la actividad del sistema nervioso central (SNC). L. A. Orbeli fundó la evolución

K. M. BYKOV (1886-1959)

P: K. ANOKHIN ■ (1898-1974)

I. S. BERITASHVILI (1885-1974)

fisiología nacional. Es autor de trabajos fundamentales sobre la función trófica adaptativa del sistema nervioso simpático. K-M.. Bykov reveló la presencia de una regulación refleja condicionada de las funciones de los órganos internos, mostrando que las funciones autónomas no son autónomas, que están sujetas a la influencia de "divisiones superiores del sistema nervioso central y pueden cambiar bajo la influencia de señales condicionadas. Para una persona, la señal condicionada más importante es la palabra. Esta señal es capaz de cambiar la actividad de los órganos internos, lo cual es de suma importancia para la medicina (psicoterapia, deontología, etc.).

P.K. Anokhin desarrolló la doctrina de un sistema funcional: un esquema universal para regular los procesos fisiológicos y las reacciones de comportamiento del cuerpo.

El destacado neurofisiólogo I. S. Beritov (Beritashvili) creó una serie de direcciones originales en la fisiología de los sistemas neuromuscular y nervioso central. L. S. Stern es el autor de la doctrina de la barrera hematoencefalológica y las barreras histohemáticas, reguladores de los medios internos inmediatos de órganos y tejidos. V.V. Parin hizo importantes descubrimientos en el campo de la regulación del sistema cardiovascular (reflejo de Parin). Es el fundador de la fisiología espacial y el iniciador de la introducción de la radioelectrónica, la cibernética y los métodos matemáticos en la investigación fisiológica. E. A. Asratyan creó una doctrina sobre los mecanismos de compensación de funciones deterioradas. Es autor de una serie de obras fundamentales que desarrollan las principales disposiciones de las enseñanzas de I. P. Pavlov. V. N. Chernigovsky desarrolló el estudio de los interoreceptores por el científico V. V. PARI]] (1903-19.71)

Los fisiólogos soviéticos tienen prioridad en la creación de un corazón artificial (A. A. Bryukhonenko), el registro EEG (V. V. Pravdich-Neminekiy), la creación de áreas científicas tan importantes y nuevas como la fisiología ósmica, la fisiología laboral, la fisiología deportiva y el estudio de la fisiología. .mecanismos lógicos de adaptación, regulación y mecanismos internos para la implementación de funciones fisiológicas. Estos y muchos otros estudios son de primordial importancia para la medicina.

El conocimiento de los procesos vitales que ocurren en diversos órganos y canales, los mecanismos de regulación de los fenómenos de la vida, la comprensión de la esencia de las funciones fisiológicas del cuerpo y los procesos que interactúan con el medio ambiente constituyen la base teórica fundamental en la que se basa la formación del futuro Médico. . . , ■

FISIOLOGÍA GENERAL

INTRODUCCIÓN "

: Cada uno de los cien billones de células del cuerpo humano se distingue por una estructura extremadamente compleja, la capacidad de autoorganizarse y una interacción multilateral con otras células. El número de procesos que lleva a cabo cada célula y la cantidad de información procesada en este proceso supera con creces lo que ocurre hoy en día en cualquier gran planta industrial. Sin embargo, la célula es sólo uno de los subsistemas relativamente... elementales de la compleja jerarquía de sistemas que forman un organismo vivo.

: Todos estos sistemas están muy ordenados. La estructura funcional normal de cualquiera de ellos y la existencia normal de cada elemento; Los sistemas (incluida cada celda) son posibles debido al intercambio continuo de información entre elementos (y entre celdas).

El intercambio de información se produce mediante interacción directa (contacto) entre células, como resultado de la transferencia de sustancias con el líquido tisular, ¡la linfa! y sangre (conexión humoral - del latín humor - líquido), así como durante la transferencia de potenciales bioeléctricos de una célula a otra, que es la forma más rápida de transmitir información en el cuerpo. Los organismos multicelulares han desarrollado un sistema especial que proporciona percepción, transmisión, almacenamiento, procesamiento y reproducción de información codificada en señales eléctricas. Este es el sistema nervioso que ha alcanzado su mayor desarrollo en el ser humano. Comprender la naturaleza bioeléctricamente; fenómenos, es decir, señales con ayuda de las cuales el sistema nervioso transmite información, es necesario, en primer lugar, considerar algunos aspectos de la fisiología general] de los llamados tejidos excitables que incluyen tejido nervioso, muscular y glandular:

Capitulo 2

FISIOLOGÍA DEL TEJIDO EXCITABLE

Todas las células vivas tienen irritabilidad, es decir, capacidad bajo. ¡influencia!" ciertos factores del ambiente externo o interno", los llamados irritantes transición de un estado de reposo fisiológico a un estado de actividad. Sin embargo, término mínimo "células excitables" Se utilizan únicamente en relación con células nerviosas, musculares y secretoras que son capaces de generar formas especializadas de oscilaciones de potencial eléctrico en respuesta a la acción de un estímulo. ■ 1

Los primeros datos sobre la existencia de fenómenos bioeléctricos (“electricidad animal”) se obtuvieron en el tercer cuarto del siglo XVIII. Al estudiar la naturaleza de la descarga eléctrica, la aplicamos a algunos peces durante la Defensa y el Ataque. La disputa científica de larga duración (1791 - 1797) entre el fisiólogo L. Galvani y el físico A. Volta sobre la naturaleza de la "electricidad animal". " Terminó con dos descubrimientos importantes: se establecieron hechos que indican la presencia de potenciales eléctricos en los tejidos nerviosos y musculares, y se descubrió una nueva forma de producir corriente eléctrica utilizando metales diferentes: se creó un elemento galvánico ("columna de voltaje"). Sin embargo, las primeras mediciones directas de potenciales en tejidos vivos sólo fueron posibles después de la invención del genio de los galvanómetros. Dubois-Reymond (1848) inició un estudio sistemático de los potenciales en músculos y nervios en estado de reposo y excitación. en el estudio de los fenómenos bioeléctricos estuvieron estrechamente relacionados con la mejora de la tecnología para registrar potenciales eléctricos de absorción rápida (osciloscopios de cuerda, de bucle y de cátodo) y los métodos de eliminación de células excitables individuales. Una etapa cualitativamente nueva en el estudio de los fenómenos eléctricos en los tejidos vivos: los años 40-50 de nuestro siglo. -Con la ayuda de microelectro-"s intracelulares, fue posible registrar directamente los potenciales eléctricos de las membranas celulares. Avances en la electrónica: permitieron desarrollar métodos para estudiar las corrientes iónicas que fluyen a través de la membrana cuando cambia el potencial de la membrana o cuando biológicamente Los compuestos activos actúan sobre los receptores de membrana., B En los últimos años, se ha desarrollado un método que permite registrar corrientes jóvenes que fluyen a través de canales iónicos individuales.

Se distinguen los siguientes tipos principales de respuestas eléctricas de células excitables: respuesta judicial; difundir el potencial de acción y quienes lo acompañan potenciales alimentarios; potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores; potenciales del generador etc. Todas estas fluctuaciones potenciales se basan en cambios reversibles en la permeabilidad de la membrana celular para ciertos iones. A su vez, el cambio de permeabilidad es consecuencia de la apertura y cierre de canales iónicos existentes en la membrana celular bajo la influencia de un estímulo activo. _

La energía utilizada en la generación de potenciales eléctricos se almacena en una célula en reposo en forma de gradientes de concentración de iones Na+, Ca 2+, K+, C1~ en ambos lados de la membrana superficial; estos gradientes son creados y mantenidos por el trabajo de dispositivos moleculares especializados, como los llamados membrana payuses iónicos. Estos últimos utilizan para su trabajo la energía metabólica liberada durante la descomposición enzimática del donante universal de energía celular: el ácido adenosín trifosfórico (ATP).

Estudio de los potenciales eléctricos que acompañan a los procesos de excitación e histeria; en los tejidos vivos es importante tanto para comprender la naturaleza de estos procesos como para identificar la naturaleza de las alteraciones en la actividad de las células excitables en tres tipos diferentes de patología.

En las clínicas modernas, los métodos para registrar los potenciales eléctricos del corazón (electrocardiografía), el cerebro (electroencefalografía) y los músculos (electromiografía) se han generalizado especialmente.

POTENCIAL DE REPOSO

El término " Potencial de membrana"(potencial de reposo) suele denominarse diferencia de potencial transjumbrano que existe entre el citoplasma y la solución externa que rodea la célula. Cuando una célula (fibra) se encuentra en estado de reposo fisiológico, su potencial interno es negativo en relación al externo, que convencionalmente se toma como cero. El potencial de membrana varía entre las diferentes células, de -50 a -90 mV.

Medir el potencial de reposo y rastrear sus cambios causados ​​por algo o. El primer efecto sobre la célula se produce mediante la técnica de microelectrodos intracelulares (Fig. 1).

El microelectrodo es una micropipeta, es decir, un fino capilar que sale de un tubo de vidrio. El diámetro de su punta es de aproximadamente 0,5 micrones. La micropipeta se llena con una solución salina, generalmente 3 M KS1, se sumerge un electrodo de metal (alambre de plata clorada) y se conecta a un dispositivo de medición eléctrica: un osciloscopio equipado con un amplificador de corriente continua.

El microelectrodo se coloca sobre el objeto en estudio, por ejemplo, un músculo esquelético, y el préstamo se introduce en la célula mediante un micromanipulador, un dispositivo equipado con tornillos micrométricos. Se sumerge un electrodo de tamaño normal en una solución salina normal, en la que se utiliza el tejido que se examina.

Tan pronto como el microelectrodo perfora la membrana superficial de la célula, el haz del osciloscopio se desvía inmediatamente de su posición original (cero), detectando

de ahí la existencia de una diferencia de potencial. Osciloscopio

entre la superficie y el contenido de la célula. Un mayor avance del microelectrodo dentro del protoplasma no afecta la posición del haz del osciloscopio. Esto indica que el potencial está efectivamente localizado en la membrana celular.

Si el microelectrodo se inserta con éxito, la membrana cubre firmemente su punta y la célula conserva la capacidad de funcionar durante varias horas sin mostrar signos de daño.

Hay muchos factores que cambian el potencial de reposo de las células: la aplicación de corriente eléctrica, cambios en la composición iónica del medio, exposición a determinadas toxinas, interrupción del suministro de oxígeno a los tejidos, etc. En todos los casos en los que el potencial interno disminuye ( se vuelve menos negativo), hablamos de despolarización de la membrana, el cambio de potencial opuesto (aumentando la carga negativa en la superficie interna de la membrana celular) se llama hiperpolarización.

NATURALEZA DEL POTENCIAL DE DESCANSO

En 1896, V. Yu. Chagovets propuso una hipótesis sobre el mecanismo iónico de los potenciales eléctricos en las células vivas e intentó aplicar la teoría de Arrhenius de la disociación electrolítica para explicarlos. En 1902, Yu. Bernstein desarrolló el ion de membrana. teoría; que fue modificada y fundamentada experimentalmente por Hodgkin, Huxley y Katz (1949-1952). Actualmente, esta última teoría goza de reconocimiento universal. Según esta teoría, la presencia de potenciales eléctricos en las células vivas se debe a la desigualdad en la concentración de Na +, K +, Ca 2+ y C1~ dentro y fuera de la célula y la diferente permeabilidad de la membrana superficial para ellos.

De los datos de la tabla. En la figura 1 se muestra que el contenido de la fibra nerviosa es rico en K+ y aniones orgánicos (que prácticamente no atraviesan la membrana) y pobre en Na+ y O -.

La concentración de K4 en el citoplasma de las células nerviosas y musculares es 40-50 veces mayor, 4eiv en la solución externa, y si la membrana en reposo fuera permeable solo a estos iones, entonces el potencial de reposo correspondería al potencial de equilibrio del potasio ( Ј k) calculado por la fórmula de Nernst:

Dónde R constante de gas, F- número, Faraday, t- temperatura absoluta /Co - concentración de iones de potasio libres en la solución externa, Ki - su concentración* en el citoplasma.

Arroz. 1. Medición del potencial de reposo de una fibra muscular (A) mediante un microelectrodo intracelular (diagrama).

M - microelectrodo; I - electrodo indiferente. El haz en la pantalla del osciloscopio (B) muestra que antes de que el microelectrodo perforara la membrana, la diferencia de potencial entre M e I era igual a cero. En el momento de la perforación (mostrado por la flecha), se detecta una diferencia de potencial, lo que indica que el lado interior de la membrana está cargado electronegativamente con respecto a su superficie exterior.

En Ј a.,_ .97,5 mV.

¡Mesa!

	Relación de concentraciones de ambientes internos (i) y externos (o), mM			Potencial de equilibrio para diferentes iones, mV			Potenciales medidos, mV
								en pico máximo
Axón de sepia gigante
"calamares vkcoh
Fibra muscular de rana
Neurona motora del gato

^es. 2. La aparición de una diferencia de potencial en una membrana artificial que separa soluciones de K.2SO4 de diferentes concentraciones (Ci y C 2).

La membrana es selectivamente permeable a los iones K+ (círculos pequeños) y no deja pasar los iones SO (círculos grandes). 1,2 - electrodos sumergidos en lacTsop; 3 - dispositivo de medición eléctrica.

Para comprender cómo surge este potencial, considere el siguiente experimento modelo (Fig. 2).

Imaginemos un vaso separado por una membrana artificial semipermeable. Las paredes de los poros de esta membrana están cargadas electronegativamente, por lo que sólo dejan pasar cationes y son impermeables a los aniones. Una solución salina que contiene iones K+ comienza a fluir hacia ambas mitades del recipiente, pero su concentración en el lado derecho del recipiente es mayor que en el izquierdo. Como resultado de este gradiente de concentración, los iones K+ comienzan a difundirse desde la mitad derecha. del vaso hacia la izquierda, trayendo allí su carga positiva. Esto lleva al hecho de que los aniones no penetrantes comienzan a acumularse cerca de la membrana en la mitad derecha del vaso. Con su carga negativa, retendrán electrostáticamente K + en la superficie de la membrana en la mitad izquierda del recipiente. Como resultado, la membrana se polariza y se crea una diferencia de potencial entre sus dos superficies, correspondiente al potencial de equilibrio de potasio (Јк). " ; ,

La suposición de que en estado de reposo la membrana de los nervios y músculos

Las fibras son selectivamente permeables al K+ y se ha sugerido que es su difusión la que crea el potencial de reposo. Bernstein allá por 1902 y confirmado por Hodgkin et al. en 1962 en experimentos con axones aislados de calamares gigantes. Se exprimió cuidadosamente el citoplasma (axoplasma) de una fibra con un diámetro de aproximadamente 1 mm y la membrana colapsada se llenó con una solución salina artificial. Cuando la concentración de K + en la solución se acercó a la intracelular, se produjo una diferencia de potencial. se estableció entre los lados interno y externo de la membrana, cerca del valor del potencial de reposo normal (- 50 g- - 80 mV), y la fibra conducía los impulsos. Con una disminución del intracelular y un aumento del externo concentración de K +, el potencial de membrana disminuyó o incluso cambió de signo (el potencial se volvió positivo si la concentración de K + en la solución externa era mayor que en la interna). .

Tales experimentos han demostrado que el gradiente de K + concentrado es de hecho el factor principal que determina el valor del potencial de reposo de la fibra nerviosa. Sin embargo, la membrana en reposo es permeable no sólo al K+, sino también al - (aunque en mucha menor medida) y al Na+. La difusión de estos iones cargados positivamente dentro de la célula reduce el valor absoluto del potencial negativo interno de la célula creado por la difusión de K +. Por tanto, el potencial de reposo de las fibras (--50 + - 70 mV) es menos negativo que el potencial de equilibrio del potasio calculado mediante la fórmula de Nernst. > : - . ". ,

Los iones C1~ en las fibras nerviosas no desempeñan un papel importante en la génesis del potencial de reposo, ya que la permeabilidad de la membrana en reposo para ellos es relativamente pequeña. Por el contrario, en las fibras del músculo esquelético, la permeabilidad de la membrana en reposo para los iones de cloro es comparable a la del potasio y, por lo tanto, la difusión de C1~~ hacia el interior de la célula aumenta el valor del potencial de equilibrio del cloruro calculado (Ј a).

en una relación = - 85 mV.

Por tanto, el valor del potencial de reposo de la célula está determinado por dos factores principales: a) la relación de las concentraciones de cationes y aniones que penetran a través de la membrana de la superficie de reposo; b) la relación de permeabilidades de la membrana para estos iones. ■

Para describir cuantitativamente esta ley se suele utilizar la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz:

gramos -3LRK- METRO+ PAGN / A- norteat+ Pensilvania- C) r M~W^W^CTG "

donde Ј m es el potencial en reposo, RA, PAGN / A, RA- permeabilidad de la membrana para iones K + , Na + y, en consecuencia; KЈNa<ЈClo"- наружные концентрации ионов К + ,-Na + и С1~,aKit"Na.^HС1,--их, внутренние концентрации. "

Se calculó que en un axón de calamar gigante aislado a Ј m - -50 mV existe la siguiente relación entre las permeabilidades iónicas de la membrana en reposo:

RA:PÁGINAS<а ■ 1:0,04:0,45. .i.

La ecuación explica muchos cambios en el potencial de reposo de una célula observados experimentalmente y en condiciones naturales, por ejemplo, su despolarización persistente bajo la influencia de ciertas toxinas que provocan un aumento de la permeabilidad al sodio de la membrana. Estas toxinas incluyen venenos vegetales: 1 veratridina, aconitina y una de las neurotoxinas más poderosas: la ■batracotoxina, producida por las glándulas cutáneas de las ranas colombianas.

La despolarización de la membrana, como se desprende de la ecuación, puede ocurrir incluso si P a permanece sin cambios si aumenta la concentración externa de iones K + (es decir, aumenta la relación Co/K). Este cambio en el potencial de reposo no es en modo alguno un fenómeno de laboratorio. El hecho es que la concentración de K + "en el líquido intercelular aumenta notablemente durante la activación de las células nerviosas y musculares, acompañada de un aumento de P k. La concentración de K + en el líquido intercelular aumenta de manera especialmente significativa durante las alteraciones de la sangre. suministro (isquemia) de tejidos, por ejemplo, isquemia miocárdica Ocurre durante En este caso, la despolarización de la membrana conduce al cese de la generación de potenciales de acción, es decir, a la interrupción de la actividad eléctrica normal de las células.

PAPEL DEL METABOLISMO EN LA GÉNESIS Y MANTENIMIENTO DEL POTENCIAL DE REPOSO (BOMBA DE MEMBRANA DE SODIO)

A pesar de que los flujos de Na + y K + a través de la membrana en reposo son pequeños, la diferencia en las concentraciones de estos iones dentro y fuera de la célula eventualmente debería nivelarse si no hubiera un dispositivo molecular especial en la membrana celular: el "bomba de sodio", que garantiza la eliminación ("bombeo") del Na+ que penetra desde el citoplasma y la introducción ("bombeo") del K+ en el citoplasma. La bomba de sodio mueve Na+ y K+ en contra de sus gradientes de concentración, es decir , hace una cierta cantidad de trabajo. La fuente directa de energía para este trabajo es un compuesto rico en energía (macroérgico): el ácido adenosín trifosfórico (ATP), que es una fuente universal de energía para las células vivas. La descomposición del ATP se lleva a cabo mediante macromoléculas de proteínas: la enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa), localizada en la membrana superficial de la célula. La energía liberada durante la división de una molécula de ATP asegura la eliminación de tres iones K "a" 1 " de la célula a cambio de que dos iones K + ingresen a la célula desde el exterior.

La inhibición de la actividad ATPasa causada por ciertos compuestos químicos (por ejemplo, el glucósido cardíaco ouabaína) interrumpe la bomba, lo que hace que la célula pierda K+ y se enriquezca en Na+. El mismo resultado se logra inhibiendo los procesos oxidativos y glicolíticos en la célula que aseguran la síntesis de ATP, en experimentos esto se logra con la ayuda de venenos que inhiben estos procesos. En condiciones en las que se altera el suministro de sangre a los tejidos y se debilita la respiración de los tejidos, se inhibe el funcionamiento de la bomba electrogénica y, como consecuencia, se acumula K+ en los espacios intercelulares y se produce la despolarización de la membrana.

El papel del ATP en el mecanismo del transporte activo de Na + se demostró directamente en experimentos con fibras nerviosas de calamar gigante. Se encontró que al introducir ATP en la fibra, es posible restaurar temporalmente el funcionamiento de la bomba de sodio, alterado por el inhibidor de las enzimas respiratorias cianuro. \

Inicialmente se creía que la bomba de sodio era eléctricamente neutra, es decir, que el número de iones Na+ y K+ intercambiados era igual. Más tarde resultó que por cada tres iones Na + eliminados de la célula, solo dos iones K + ingresan a la célula. Esto significa que la bomba es electrogénica: crea una diferencia de potencial en la membrana que se suma al potencial de reposo. -

Esta contribución de la bomba de sodio al valor normal del potencial de reposo no es la misma en diferentes células: “parece insignificante en las fibras nerviosas del calamar, pero es significativa para el potencial de reposo (alrededor del 25% del valor total) en Neuronas gigantes de moluscos, músculos lisos.

Así, en la formación del potencial de reposo, la bomba de sodio juega un doble papel: -1) crea y mantiene un gradiente de concentración transmembrana de Na + y K +; 2) genera una diferencia de potencial que se suma al potencial creado por la difusión de JK+ a lo largo del gradiente de concentración.

POTENCIAL DE ACCIÓN

El potencial de acción es una fluctuación rápida en el potencial de membrana que ocurre cuando se excitan nervios, músculos y algunas otras células. Se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana. Las amplitudes de la naturaleza de los cambios temporales en el potencial de acción dependen poco de la fuerza del estímulo que los provoca, sólo es importante que esta fuerza no sea inferior a un cierto valor crítico, que se denomina umbral de irritación. Habiendo surgido en el lugar de la irritación, el potencial de acción se propaga a lo largo del nervio o la fibra muscular sin cambiar su amplitud. La presencia de un umbral y la independencia de la amplitud del potencial de acción de la fuerza del estímulo que lo provocó se denomina ley del "todo o nada".

l lp IIY I J 1 III I I I NL M

TODO

Arroz. 3. Potencial de acción de las fibras del músculo esquelético registrado mediante intracelular. microelectrodo.

a - fase de despolarización, b - fase de rpolarización, c - fase de despolarización de trazas (potencial de trazas negativo)\ El momento de aplicación de la irritación se muestra mediante una flecha.

Arroz. 4. Potencial de acción del axón gigante del calamar. retraído utilizando un electrodo intracelular [Hodgkin A., 1965]. , ■ -

Se muestran verticalmente los valores de "el potencial del electrodo intracelular en relación con su potencial en la solución externa (en milivoltios); a - traza de potencial positivo; b - marca de tiempo - 500 oscilaciones por 1 s".

En condiciones naturales, los potenciales de acción se generan en las fibras nerviosas cuando se estimulan los receptores o se excitan las células nerviosas. La propagación de potenciales de acción a lo largo de las fibras nerviosas asegura la transmisión de información en el sistema nervioso. Al llegar a las terminaciones nerviosas, los potenciales de acción provocan la secreción de sustancias químicas (transmisores) que proporcionan transmisión de señales a los músculos o células nerviosas. En las células musculares, los potenciales de acción inician una cadena de procesos que provocan la contracción. Los iones que penetran en el citoplasma durante la generación de potenciales de acción tienen un efecto regulador sobre el metabolismo celular y, en particular, sobre los procesos de síntesis de proteínas que forman los canales iónicos y las bombas de iones.

Para registrar los potenciales de acción se utilizan electrodos extra o intracelulares. parto. En la abducción extracelular, los electrodos se aplican a la superficie exterior de la fibra (célula). Esto permite descubrir que la superficie de la zona excitada durante un tiempo muy corto (en una fibra nerviosa durante una milésima de segundo) queda cargada negativamente en relación con la zona de reposo vecina.

El uso de microelectrodos intracelulares permite la caracterización cuantitativa de los cambios del potencial de membrana durante las fases ascendente y descendente del potencial de acción. Se encontró que durante la fase ascendente ( fase de despolarización) Lo que sucede no es sólo la desaparición del potencial de reposo (como se suponía inicialmente), sino que se produce una diferencia de potencial de signo opuesto: el contenido interno de la célula queda cargado positivamente en relación con el entorno externo, es decir, inversión del potencial de membrana. Durante la fase descendente (fase de repolarización), el potencial de membrana vuelve a su valor original. Las Figuras 3 y 4 muestran ejemplos de registros de potenciales de acción en la fibra muscular esquelética de rana y el axón gigante de calamar. Se puede observar que al momento de llegar a la cima (cima) el potencial de membrana es +30 + +40 mV y la oscilación máxima se acompaña de cambios de traza a largo plazo en el potencial de membrana, después de lo cual el potencial de membrana se establece en el nivel inicial. La duración del pico del potencial de acción varía en diferentes fibras nerviosas y del músculo esquelético.

dura de 0,5 a 3 ms y la fase de repolarización es más larga que la fase de despolarización. La duración del potencial de acción, especialmente la fase de repolarización, depende estrechamente de la temperatura: cuando se enfría a 10 °C, la duración del pico aumenta aproximadamente 3 veces.

Los cambios en el potencial de membrana que siguen al pico del potencial de acción se denominan potenciales de traza. "X

Hay dos tipos de potenciales de traza: despolarización posterior Y hiperpolarización posterior. La amplitud de los potenciales de traza generalmente no excede varios milivoltios (5-10% de la altura del pico), y la duración de iX 1 para varias fibras varía desde varios milisegundos hasta decenas y cientos de segundos. ",

La dependencia del potencial de acción máximo y la despolarización posterior se puede considerar usando el ejemplo de la respuesta eléctrica de una fibra del músculo esquelético. Del registro que se muestra en la Fig. 3, está claro que la fase descendente del potencial de acción (fase de repolarización ) se divide en dos partes desiguales. Inicialmente, la caída de potencial se produce rápidamente y luego se ralentiza mucho. Este componente lento de la fase descendente del potencial de acción se denomina despolarización de trayectoria.■ , .

En la figura 2 se muestra un ejemplo de la hiperpolarización de la membrana traza que acompaña al pico de un potencial de acción en una sola fibra nerviosa gigante de calamar (aislada). 4. En este caso, la fase descendente del potencial de acción pasa directamente a la fase de hiperpolarización de trazas, cuya amplitud en este caso alcanza los 15 mV. La hiperpolarización de trazas es característica de muchas fibras nerviosas no pulpares de animales de sangre fría y caliente. En las fibras nerviosas mielinizadas, los potenciales traza son más complejos. Un rastro de despolarización puede convertirse en un rastro de hiperpolarización, luego a veces ocurre una nueva despolarización, solo después de la cual el potencial de reposo se restablece por completo. Los potenciales traza, en mucha mayor medida que los picos de los potenciales de acción, son sensibles a cambios en el potencial de reposo inicial, la composición iónica del medio ambiente, el suministro de oxígeno a la fibra, etc.

Un rasgo característico de los potenciales de traza es su capacidad para cambiar durante el proceso de impulsos rítmicos (Fig. 5). - . .

MECANISMO IÓNICO DE APARICIÓN POTENCIAL COMPORTAMIENTO

El potencial de acción se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana celular que se desarrollan secuencialmente con el tiempo.

Como se señaló, en reposo la permeabilidad de la membrana al potasio excede su permeabilidad al sodio. Como resultado, el flujo de K+ desde el citoplasma hacia la solución externa excede el flujo de Na+ en dirección opuesta. Por tanto, el lado exterior de la membrana en reposo tiene un potencial positivo con respecto al interior.

Arroz; 5. Suma de trazas de potenciales en el nervio frénico de un gato durante su irritación a corto plazo con impulsos rítmicos.;

La parte ascendente del potencial de acción no es visible. Las grabaciones comienzan con potenciales de traza negativos (a) y se convierten en potenciales positivos (b). La curva superior es la respuesta a una única estimulación. Con un aumento en la frecuencia de estimulación (de 10 a 250 por 1 s), el potencial de traza positiva (hiperpolarización de traza) aumenta bruscamente.

Cuando un irritante actúa sobre la célula, la permeabilidad de la "membrana para Na" 1 aumenta drásticamente y finalmente se vuelve aproximadamente 20 veces mayor que la permeabilidad para K +. Por lo tanto, el flujo de Na + desde la solución externa hacia el citoplasma comienza a superar

corriente de salida de potasio. Esto conduce a un cambio en el signo (reversión) del potencial de membrana: el contenido interno de la célula queda cargado positivamente en relación con su superficie exterior. Este cambio en el potencial de membrana corresponde a la fase ascendente del potencial de acción (fase de despolarización).

El aumento de la permeabilidad de la membrana al Na+ dura sólo un tiempo muy corto. Después de esto, la permeabilidad de la membrana a Na + vuelve a disminuir y a K + aumenta. \

El proceso que conduce a una disminución de la permeabilidad de la membrana al sodio previamente aumentada se llama inactivación del sodio. Como resultado de la inactivación, el flujo de Na + hacia el citoplasma se debilita drásticamente. Un aumento de la permeabilidad al potasio provoca un aumento en el flujo de K + desde el citoplasma hacia solución externa... Como resultado de estos dos procesos, se produce la repolarización de la membrana: el contenido interno de la célula vuelve a adquirir una carga negativa en relación con el externo. solución Este potencial de cambio corresponde a la fase descendente del potencial de acción (fase de repolarización).

Uno de los argumentos importantes a favor de la teoría del sodio sobre el origen de los potenciales de acción fue el hecho de la estrecha dependencia de su amplitud de la concentración de Na" 1 " en la solución externa. Los experimentos con fibras nerviosas gigantes impregnadas desde el interior con soluciones salinas confirmaron directamente la exactitud de la teoría del sodio. Se ha establecido que cuando el axoplasma se reemplaza con una solución salina rica en K+, la membrana de la fibra no solo mantiene el potencial de reposo normal, sino que durante mucho tiempo conserva la capacidad de generar cientos de miles de potenciales de acción de amplitud normal. Si "K4" en la solución intracelular se reemplaza parcialmente con Na + y, por lo tanto, se reduce el gradiente de concentración de Na + entre el ambiente externo y la solución interna, la amplitud del potencial de acción disminuye drásticamente. Cuando el K+ es reemplazado completamente por Na+, la fibra pierde su capacidad de generar potenciales de acción. \

Estos experimentos no dejan dudas de que la membrana superficial es de hecho el lugar de ocurrencia potencial tanto en reposo como durante la excitación. Resulta obvio que la diferencia en las concentraciones de Na + y K + dentro y fuera de la fibra es la fuente de la fuerza electromotriz que provoca la aparición del potencial de reposo y del potencial de acción.

En la Fig. La Figura 6 muestra cambios en la permeabilidad de sodio y potasio de la membrana durante la generación del potencial de acción en el axón gigante del calamar. Relaciones similares ocurren en otras fibras nerviosas, los cuerpos de las células nerviosas, así como en las fibras del músculo esquelético de los animales vertebrados. En los músculos esqueléticos de los crustáceos y en los músculos lisos de los vertebrados, los iones Ca 2+ desempeñan un papel principal en la génesis de la fase ascendente del potencial de acción. En las células del miocardio, el aumento inicial del potencial de acción se asocia con un aumento de la permeabilidad de la membrana para Na +, y la meseta del potencial de acción se debe a un aumento de la permeabilidad de la membrana para los iones Ca 2+.

SOBRE LA NATURALEZA DE LA PERMEABILIDAD IÓNICA DE LA MEMBRANA. CANALES IÓNICOS

■ _ Tiempo, ms

Arroz. Figura 6: Evolución temporal de los cambios en la permeabilidad de la membrana de sodio (g^a) y potasio (g k) del axón gigante del calamar durante la generación de un potencial de acción (V).

Los cambios considerados en la permeabilidad iónica de la membrana durante la generación de un potencial de acción se basan en los procesos de apertura y cierre de canales iónicos especializados en la membrana, que tienen dos propiedades importantes: 1) selectividad hacia ciertos iones; 2) excitar eléctricamente

capacidad, es decir, la capacidad de abrirse y cerrarse en respuesta a cambios en el potencial de membrana. El proceso de apertura y cierre de un canal es de naturaleza probabilística (el potencial de membrana solo determina la probabilidad de que el canal esté en estado abierto o cerrado). "

Al igual que las bombas de iones, los canales iónicos están formados por macromoléculas de proteínas que penetran la bicapa lipídica de la membrana. La estructura química de estas macromoléculas aún no se ha descifrado, por lo que las ideas sobre la organización funcional de los canales todavía se construyen principalmente de forma indirecta, basándose en el análisis de datos obtenidos de estudios de fenómenos eléctricos en las membranas y la influencia de diversos agentes químicos (toxinas, enzimas, fármacos, etc.) en los canales). Generalmente se acepta que el canal iónico consta del propio sistema de transporte y del llamado mecanismo de compuerta (“puerta”), controlado por el campo eléctrico de la membrana. Las "puertas" pueden estar en dos posiciones: completamente cerradas o completamente abiertas, por lo que la conductividad de un solo canal abierto es un valor constante. La conductividad total de la membrana para un ion en particular está determinada por el número de canales abiertos simultáneamente. permeable a un ion dado. ■ ~

Esta posición se puede escribir de la siguiente manera:

gramor. ■ /V-“7”

Dónde soldado americano- permeabilidad total de la membrana para iones intracelulares; norte■-número total de canales iónicos correspondientes (en una sección determinada de la membrana); A- proporción de canales abiertos; y - Conductividad de un solo canal.

Según su selectividad, los canales iónicos eléctricamente excitables de las células nerviosas y musculares se dividen en sodio, potasio, calcio y cloruro. Esta selectividad no es absoluta: el nombre del canal indica sólo el ion para el cual el canal dado es más permeable.

A través de canales abiertos, los iones se mueven según gradientes eléctricos y de concentración. Estos flujos de iones provocan cambios en el potencial de membrana, lo que a su vez cambia el número medio de canales abiertos y, en consecuencia, la magnitud de las corrientes iónicas, etc. Una conexión circular de este tipo es importante para la generación de un potencial de acción, pero. hace imposible cuantificar la dependencia de la conductividad iónica del valor del potencial generado. Para estudiar esta dependencia se utiliza el “método de fijación potencial”. La esencia de este método es mantener por la fuerza el potencial de membrana en cualquier nivel determinado. Así, aplicando a la membrana una corriente de igual magnitud, pero de signo opuesto, a la corriente iónica que pasa a través de canales abiertos, y midiendo esta corriente a diferentes potenciales, los investigadores pueden rastrear la dependencia del potencial de la conductividad iónica del membrana.

Potencial interno

a, - las líneas continuas muestran la permeabilidad durante la despolarización a largo plazo, y las líneas de puntos - durante la repolarización de la membrana a través de -0\B y 6,3 m"s; "b"> - dependencia del valor máximo de sodio (g^ J y el nivel de potasio en estado estacionario. vry (g K) permeabilidad o*t;potencial de membrana. ,

Arroz. 8. Representación esquemática de un canal de sodio eléctricamente excitable.

El canal (1) está formado por una macromolécula de proteína 2), cuya parte estrecha corresponde a un "filtro selectivo". El canal tiene “compuertas” de activación (w) e inactivación (h), que están controladas por el campo eléctrico de la membrana. En el potencial de reposo (a), la posición más probable es "cerrada" para las puertas de activación y la posición "abierta" para las puertas de inactivación. La despolarización de la membrana (b) conduce a la rápida apertura de la "puerta" t y al cierre lento de la "puerta 11", por lo tanto, en el momento inicial de la despolarización, ambos pares de "puertas" están abiertos y los iones pueden moverse a través del canal de acuerdo con su concentración y gradientes eléctricos. Con la despolarización continua (ii) la “puerta” de activación se cierra y la cápsula entra en un estado de inactivación.

branas. Para aislar de la corriente iónica total que fluye a través de la membrana sus componentes correspondientes a los flujos iónicos, por ejemplo, a través de los canales de sodio, se utilizan agentes químicos que bloquean específicamente todos los demás canales. Proceda en consecuencia al medir las corrientes de potasio o calcio.

En la Fig. La Figura 7 muestra cambios en la permeabilidad al sodio (gua) y calirva (Kk) de la membrana de la fibra nerviosa durante la despolarización fija. Cómo. señaló, la magnitud y gramok reflejan el número de canales de sodio o potasio abiertos simultáneamente. Como puede verse, g Na rápidamente, en una fracción de milisegundo, alcanzó un máximo y luego comenzó a disminuir lentamente hasta el nivel inicial. Una vez completada la despolarización, la capacidad de reabrir los canales de sodio se restablece gradualmente en decenas de milisegundos.

Potencial de acción

Arroz. 9. Estado de los canales de sodio y potasio en diferentes fases de potenciales de acción (diagrama). Explicación en el texto.

Para explicar este comportamiento de los canales de sodio, se ha sugerido que hay dos tipos de "puertas" en cada canal: activación rápida e inactivación lenta. Como sugiere el nombre, el aumento inicial de Na está asociado con la apertura de la puerta de activación (el "proceso de activación"), y la caída posterior durante la despolarización en curso de la membrana está asociada con el cierre de la puerta de inactivación (el "proceso de inactivación"). ).

En la Fig. 8, 9 representan esquemáticamente la organización del canal de sodio, facilitando la comprensión de sus funciones. El canal tiene una zona bordada exterior e interior ("boca") y una sección corta y estrecha, el llamado filtro selectivo, en el que los cationes se "seleccionan" según su tamaño y propiedades. A juzgar por el tamaño del catión más grande que penetra a través del canal de sodio, la abertura del filtro es de al menos 0,3-0,5 nm. Al pasar por el filtro, los iones Na+ pierden parte de su capa de hidratación. Activación (t) e inactivación (/g) “voro”

"ta" se encuentran en la región del extremo interno del canal de sodio, y la "puerta" mira hacia el citoplasma. A esta conclusión se llegó basándose en el hecho de que la aplicación de algunas enzimas proteolíticas* (pronasa) al interior lado de la membrana conduce a la eliminación de la inactivación del sodio (destruye /g-“puerta”), . "

En reposo "puerta" t cerrado, mientras que la "puerta" h abierto. Durante la despolarización en el momento inicial de la “puerta” tmh abierto: el canal está en estado conductor. Luego se cierra la puerta de inactivación y el canal se desactiva. Una vez finalizada la despolarización, la "puerta" h se abre lentamente, la "puerta" t se cierra rápidamente y el canal vuelve a su estado de reposo original. . , Ud.

Un bloqueador específico de los canales de sodio es la tetrodotoxina, un compuesto sintetizado en los tejidos de algunas especies de peces. y salamandras. Este compuesto entra en la boca exterior del canal, se une a algunos grupos químicos aún no identificados y "obstruye" el canal. Utilizando tetrodotoxina marcada radiactivamente se calculó la densidad de los canales de sodio en la membrana. En diferentes células, esta densidad varía de decenas a decenas de miles de canales de sodio por micra cuadrada de membrana, ■ "

La organización funcional de los canales de potasio es similar a la de los canales de sodio, con la única diferencia de su selectividad y la cinética de los procesos de activación e inactivación. La selectividad de los canales de potasio es mayor que la selectividad de los canales de sodio: para Na + los canales de potasio son prácticamente impermeables; el diámetro de su filtro selectivo es de aproximadamente 0,3 nm. La activación de los canales de potasio tiene una cinética aproximadamente un orden de magnitud más lenta que la activación de los canales de sodio (ver Fig. 7). Durante 10 ms de despolarización gramok no muestra una tendencia a la inactivación: la “inactivación del potasio se desarrolla sólo con una despolarización de la membrana de varios segundos.

Cabe destacar que tales relaciones entre los procesos de activación e inactivación

Los canales de potasio son característicos únicamente de las fibras nerviosas. En la membrana de muchas células nerviosas y musculares hay canales de potasio que se inactivan con relativa rapidez. También se han descubierto canales de potasio rápidamente activados. Finalmente, existen canales de potasio que no se activan por el potencial de membrana, sino por el Ca 2+ intracelular,

Los canales de potasio están bloqueados por el catión orgánico tetraetilamonio, así como por aminopiridinas. h

Los canales de calcio se caracterizan por una cinética lenta de activación (milisegundos) e inactivación (decenas y cientos de milisegundos). Su selectividad está determinada por la presencia en el área de la boca exterior de algunos grupos químicos que tienen una mayor afinidad por los cationes divalentes: Ca 2+ se une a estos grupos y solo después pasa a la cavidad del canal. Para algunos cationes divalentes, la afinidad por estos grupos es tan grande que cuando se unen a ellos, bloquean el movimiento de Ca+ a través del canal. Así funcionan los canales de calcio

También puede ser bloqueado por ciertos compuestos orgánicos (verapamilo, nifedipino) utilizados en la práctica clínica para suprimir el aumento de la actividad eléctrica de los músculos lisos. h

Un rasgo característico de los canales de calcio es su dependencia del metabolismo y, en particular, de los nucleótidos cíclicos (cAMP y cGMP), que regulan los procesos de fosforilación y desfosforilación de las proteínas de los canales de calcio. "

La tasa de activación e inactivación de todos los canales iónicos aumenta al aumentar la despolarización de la membrana; En consecuencia, el número de canales abiertos simultáneamente aumenta hasta un cierto valor límite.

MECANISMOS DE CAMBIOS EN LA CONDUCTIVIDAD IÓNICA DURANTE LA GENERACIÓN DEL POTENCIAL DE ACCIÓN

Se sabe que la fase ascendente del potencial de acción se asocia con un aumento de la permeabilidad al sodio. El proceso de promoción se desarrolla de la siguiente manera.

En respuesta a la despolarización de la membrana inducida por el estímulo inicial, sólo se abre una pequeña cantidad de canales de sodio. Sin embargo, su apertura da como resultado un flujo de iones Na + que ingresan a la célula (corriente de sodio entrante), lo que aumenta la despolarización inicial. Esto conduce a la apertura de nuevos canales de sodio, es decir, a un mayor aumento de gNa, respectivamente, de la corriente de sodio entrante y, en consecuencia, a una mayor "despolarización de la membrana, lo que, a su vez, provoca un aumento aún mayor de gNa". , etc. Tal circular ”el proceso de avalancha se llama despolarización regenerativa (es decir, autorrenovadora). Esquemáticamente se puede representar de la siguiente manera:

->- Despolarización de membrana

Estímulo

G 1

Entrante. Aumento de la corriente de permeabilidad al sodio -"-sodio

Teóricamente, la despolarización regenerativa debería terminar con un aumento del potencial interno de la célula hasta el valor del potencial de Nernst de equilibrio para los iones Ka:

donde Na^" es externo, aNa^ es interno: la concentración de iones Na +, "Con la relación observada de 10 Ј Na = +55 mV.

Este valor es el límite para el potencial de acción. Sin embargo, en realidad el potencial máximo nunca alcanza el valor Ј Na,. En primer lugar, porque la membrana en el momento del pico del potencial de acción es permeable no solo a los iones Na +, sino también a los iones K + (en mucha menor medida). En segundo lugar, el aumento del potencial de acción al valor Em a se contrarresta mediante procesos de restauración que conducen a la restauración de la polarización original (repolarización de la membrana). v

Tales procesos son una disminución de valor. gramoNll y subiendo el nivel

La disminución de Na se debe a que la activación de los canales de sodio durante la despolarización se sustituye por su inactivación; esto conduce a una rápida disminución del número de canales de sodio abiertos. Al mismo tiempo, bajo la influencia de la despolarización, comienza una lenta activación de los canales de potasio, provocando un aumento del valor de g K. Una consecuencia del aumento gramok Es un aumento en el flujo de iones K+ que salen de la célula (corriente de potasio de salida). .

En condiciones de disminución asociada con la inactivación de los canales de sodio, la corriente saliente de iones K + conduce a la repolarización de la membrana o incluso a su hiperpolarización temporal ("trazas"), como ocurre, por ejemplo, en el axón gigante del calamar ( ver figura 4).

La repolarización de la membrana, a su vez, conduce al cierre de los canales de potasio y, en consecuencia, a un debilitamiento de la corriente de salida de potasio. Al mismo tiempo, bajo la influencia de la repolarización, la inactivación del sodio se elimina lentamente: la puerta de inactivación se abre y los canales de sodio vuelven al estado de reposo.

En la Fig. La Figura 9 muestra esquemáticamente el estado de los canales de sodio y potasio durante varias fases del desarrollo del potencial de acción.

Todos los agentes que bloquean los canales de sodio (tetrodotoxina, anestésicos locales y muchos otros fármacos) reducen la pendiente y amplitud del potencial de acción y, en mayor medida, mayor es la concentración de estas sustancias.

ACTIVACIÓN DE LA BOMBA DE SODIO-POTASIO "

CUANDO EMOCIONADO

La aparición de una serie de impulsos en un nervio o fibra muscular se acompaña de un enriquecimiento del protoplasma en Na+ y pérdida de K+. Para un axón de calamar gigante con un diámetro de 0,5 mm, se calcula que durante un único impulso nervioso, a través de cada micra cuadrada de membrana, unos 20 OONA+ entran al protoplasma y la misma cantidad de K+ sale de la fibra. , con cada impulso, el axón pierde aproximadamente una millonésima parte del contenido total de potasio. Aunque estas pérdidas son muy insignificantes, con la repetición rítmica de los pulsos, cuando se suman, deberían conducir a cambios más o menos notables en los gradientes de concentración.

Estos cambios de concentración deberían desarrollarse especialmente rápidamente en fibras nerviosas y musculares delgadas y en células nerviosas pequeñas, que tienen un pequeño volumen de citoplasma en relación con la superficie. Esto, sin embargo, es contrarrestado por la bomba de sodio, cuya actividad aumenta al aumentar la concentración intracelular de iones Na+.

El aumento de la actividad de la bomba va acompañado de un aumento significativo en la intensidad de los procesos metabólicos que suministran energía para la transferencia activa de iones Na + y K + a través de la membrana, esto es un aumento en los procesos de degradación y síntesis de ATP y fosfato de creatina. un aumento en el consumo de oxígeno celular, un aumento en la producción de calor, etc.

Gracias al funcionamiento de la bomba, se restablece por completo la desigualdad de concentraciones de Na + y K + en ambos lados de la membrana, que se vio alterada durante la excitación. Sin embargo, cabe destacar que la velocidad de eliminación de Na + del citoplasma mediante una bomba es relativamente baja: es aproximadamente 200 veces menor que la velocidad de movimiento de estos iones a través de la membrana a lo largo del gradiente de concentración.

Metabolismo interior: insuficiente. k mucho

Así, en una célula viva existen dos sistemas para el movimiento de iones a través de la membrana (Fig. 10), uno de ellos se realiza según un gradiente de concentración de iones y no requiere energía, por eso se llama Transporte pasivo de iones. Es responsable de la aparición del potencial de reposo y del potencial de acción y, en última instancia, conduce a la igualación de la concentración de iones en ambos lados de la membrana celular: el segundo tipo de movimiento de iones a través de la membrana, que se lleva a cabo contra el gradiente de concentración, consiste de “bombear” iones de sodio desde el citoplasma y “bombear” iones de potasio al interior de la célula. Este tipo de transporte de iones sólo es posible si se consume energía metabólica. El es llamado Transporte activo de iones. Es responsable de mantener una diferencia constante en las concentraciones de iones entre el citoplasma y el líquido que rodea la célula. El transporte activo es el resultado del trabajo de la bomba de sodio, gracias a la cual se restablece la diferencia inicial en las concentraciones de iones, que se altera con cada brote de excitación.

Arroz. 10. Dos sistemas de transporte de iones a través de la membrana.

A la derecha está el movimiento de los iones Na+ y Kn a través de canales iónicos durante la excitación de acuerdo con los gradientes de concentración y eléctricos. A la izquierda está el transporte activo de iones contra el gradiente de concentración debido a la energía metabólica (“bomba de sodio”). asegura el mantenimiento y restauración de los gradientes de iones que cambian durante la actividad del pulso. La línea de puntos indica esa parte de la salida de Na + que no desaparece cuando los iones K + se eliminan de la solución externa [Hodgkin A., 1965]. ..

MECANISMO DE IRRITACIÓN DE CÉLULAS (FIBRAS) POR CORRIENTE ELÉCTRICA

En condiciones naturales, la generación de un potencial de acción es causada por las llamadas corrientes locales que surgen entre las secciones excitadas (despolarizadas) y en reposo de la membrana celular. Por lo tanto, la corriente eléctrica se considera un estímulo adecuado para las membranas excitables y se utiliza con éxito en experimentos para estudiar los patrones de aparición de potenciales de acción.

La intensidad de corriente mínima necesaria y suficiente para iniciar un potencial de acción se llama límite, En consecuencia, los estímulos de mayor y menor intensidad se denominan subumbral y supraumbral. La intensidad de la corriente umbral (corriente umbral), dentro de ciertos límites, está inversamente relacionada con la duración de su acción. También existe una cierta pendiente mínima para el aumento de la fuerza actual,<(которой последний утрачивает способность вызывать потенциал действия.

Hay dos formas de aplicar corriente a los tejidos para medir el umbral de irritación y, por tanto, determinar su excitabilidad. En el primer método, el extracelular, ambos electrodos se colocan sobre la superficie del tejido irritado. Se supone convencionalmente que la corriente aplicada entra al tejido por la región del ánodo y sale por la región del cátodo (Fig. I). El método para medir el umbral es la importante ramificación de la corriente: sólo una parte de ella fluye a través de las membranas celulares, mientras que otra parte se bifurca hacia los espacios intercelulares. Como resultado, durante la irritación es necesario aplicar una corriente mucho mayor que la corriente necesario para causar excitación. : " -

En el segundo método de suministro de corriente a las células, intracelular, se inserta un microelectrodo en la célula y se aplica un electrodo normal a la superficie del tejido (Fig> 12). En este caso, toda la corriente pasa a través de la membrana celular, lo que permite determinar con precisión la corriente más pequeña necesaria para provocar un potencial de acción. Con este método de estimulación, los potenciales se eliminan mediante un segundo microelectrodo intracelular.

La corriente umbral necesaria para provocar la excitación de varias células con un electrodo de estimulación intracelular es de 10 ~ 7 - 10 -9 A.

En condiciones de laboratorio y durante algunos estudios clínicos, se utilizan estímulos eléctricos de diversas formas para irritar nervios y músculos: rectangulares, sinusoidales, lineales y exponencialmente crecientes, descargas de inducción, descargas de condensadores, etc., -

El mecanismo del efecto irritante de la corriente para todo tipo de estímulos es, en principio, el mismo, pero en su forma más distinta se revela cuando se utiliza corriente continua.

Arroz. 11, Ramificación de la corriente en el tejido durante la estimulación a través de electrodos externos (extracelulares) (diagrama). :

Osciloscopio

Estímulo-1 "-fG Amplificador l * poste toro T7, tono

Arroz. 12. Irritación y eliminación de potenciales mediante microelectrodos intracelulares. Explicación en el texto.

Las fibras musculares están sombreadas, entre ellas hay espacios intercelulares.

2 Fisiología humana

EFECTO DE LA CORRIENTE DC SOBRE EL TEJIDO EXCITABLE

Ley polar de la irritación.

Cuando un nervio o músculo se irrita con corriente continua, la excitación se produce en el momento de cerrar la corriente continua solo debajo del cátodo y en el momento de abrirse, solo debajo del ánodo. Estos hechos se reúnen bajo el nombre de ley polar de la irritación, descubierta por Pfluger en 1859. La ley polar se demuestra mediante los siguientes experimentos. Se mata el área del nervio debajo de uno de los electrodos y se instala el segundo electrodo en el área no dañada. Si entra en contacto con una zona no dañada. cátodo, excitación, ocurre en el momento en que se cierra la corriente; si el cátodo se vierte en un área dañada y el ánodo en un área no dañada, la excitación ocurre solo cuando se abre la corriente. El umbral de irritación durante la apertura, cuando la excitación ocurre debajo del ánodo, es significativamente menor que durante el cierre, cuando la excitación ocurre debajo del cátodo.

El estudio del mecanismo de la acción polar de la corriente eléctrica fue posible sólo después de que se desarrolló el método descrito de introducción simultánea de dos microelectrodos en las tías: uno para estimular y el otro para eliminar potenciales. Se descubrió que el potencial de acción ocurre solo si el cátodo está afuera y el ánodo está dentro de la celda. Con la disposición inversa de los tolis, es decir, el ánodo exterior y el cátodo interior, la excitación cuando la corriente está cerrada, sin importar cuán fuerte sea. 1 "" gramos

Pasando por un nervioso o. La corriente eléctrica de las fibras musculares provoca principalmente cambios en el potencial de membrana^.

En el área donde se aplica el ánodo a la superficie del tejido, el potencial positivo en el lado exterior de la membrana aumenta, es decir, se produce hiperpolarización, y en el caso de que el cátodo se aplica a la superficie, el potencial positivo en el El lado exterior de la membrana disminuye y se produce la despolarización. . ,.

En la Fig. 13a muestra que tanto cuando se cierra la corriente como cuando se abre, los cambios en el potencial de membrana de la fibra nerviosa no surgen ni desaparecen instantáneamente, sino que se desarrollan suavemente con el tiempo. " "

Esto se explica por el hecho de que la membrana superficial de una célula viva tiene las propiedades de un condensador. Las superficies exterior e interior de la membrana sirven como placas de este "condensador de tejido", y el dieléctrico es una capa de lípidos con una resistencia significativa. Debido a la presencia de canales en la membrana a través de los cuales pueden pasar los iones, la resistencia de esta capa no es infinita, como en un condensador ideal. Por lo tanto, la membrana superficial de una celda generalmente se compara con un capacitor con una resistencia conectada en paralelo, a través del cual pueden ocurrir fugas de cargas (Fig. 13, a).

El curso temporal de los cambios en el potencial de membrana cuando se enciende y apaga la corriente (Fig. 13b) depende de la capacitancia C y la resistencia de la membrana R. Cuanto menor sea el producto DC, la constante de tiempo de la membrana, más rápido será el potencial. aumenta a una intensidad de corriente determinada y, a la inversa, cuanto mayor es el valor RC, menor es la tasa de aumento potencial.

Los cambios en el potencial de membrana ocurren no solo directamente en los puntos donde se aplica corriente continua al cátodo y el ánodo a la fibra nerviosa, sino también a cierta distancia de los polos, con la diferencia, sin embargo, de que su magnitud disminuye gradualmente con la distancia a los polos. cátodo y ánodo. Esto se explica por el llamado cable Propiedades de las fibras nerviosas y musculares. Eléctricamente, una fibra nerviosa homogénea es un cable, es decir, un núcleo de baja resistividad (axoplasma), cubierto con aislamiento (membrana) y colocado en un medio bien conductor. Un diagrama de cable equivalente se muestra en la Fig. 13, b. Cuando Cuando pasa una corriente constante a través de un determinado punto de la fibra durante un tiempo prolongado, se observa un estado estacionario en el que la densidad de corriente y, en consecuencia, el cambio en el potencial de membrana son máximos en el punto de aplicación de la corriente (es decir, , directamente debajo del cátodo y del ánodo); Con la distancia de los polos, la densidad de corriente y los cambios de potencial en la membrana disminuyen exponencialmente a lo largo de la fibra. Dado que los cambios en el potencial de membrana considerados, a diferencia de la respuesta del potencial de acción local o los potenciales de traza, no están asociados con cambios en la permeabilidad iónica de la membrana (es decir, la respuesta activa de la fibra), generalmente se denominan pasivo,

Potencial

Arroz. 13. El circuito eléctrico más simple que reproduce las propiedades eléctricas de la membrana (a y cambios en el potencial de membrana bajo el cátodo y el ánodo de la corriente continua. Fuerza subumbral (b).

a: C - capacitancia de la membrana, R - resistencia, E - fuerza electromotriz de la membrana en reposo (potencial; reposo). Se dan los valores promedio de R, C y E para una neurona motora, b - despolarización de la membrana (1) debajo del cátodo y hiperpolarización (2) debajo del ánodo cuando una corriente débil por debajo del umbral pasa a través de la fibra nerviosa. . "

o " electrotónico cambios en el potencial de membrana. En su forma pura, estos últimos pueden registrarse en condiciones de bloqueo completo de los canales iónicos por agentes químicos. Difieren gato- Y anelectrotónico cambios potenciales que se desarrollan en el área de aplicación del cátodo y ánodo, respectivamente, de corriente continua. -

Nivel crítico de despolarización

- \ El registro de cambios en el potencial de membrana durante la estimulación intracelular de un nervio o fibra muscular mostró que surge el potencial de acción. el momento en que la despolarización de la membrana alcanza un nivel crítico. Este nivel crítico de despolarización No depende de la naturaleza del estímulo aplicado, de la distancia entre los electrodos, etc., sino que está determinado únicamente por las propiedades de la propia membrana.

En la Fig. La Figura 14 muestra esquemáticamente los cambios en el potencial de membrana de una fibra nerviosa bajo la influencia de estímulos largos y cortos de intensidad variable. En todos los casos, el potencial de acción ocurre cuando el potencial de membrana alcanza un valor crítico. La velocidad a la que sucede

despolarización de la membrana, en igualdad de condiciones 4

Lado externo

Lado interno

Las condiciones dependen de la fuerza de la corriente irritante. Por lo tanto, con una corriente débil, la despolarización se desarrolla lentamente. Para que se produzca un potencial de acción, el estímulo debe ser de mayor duración. Si aumenta la corriente irritante, aumenta la tasa de desarrollo de la despolarización. En consecuencia, disminuye el tiempo mínimo necesario para que se produzca la excitación. Cuanto más rápido se desarrolle la despolarización de la membrana, menor será el tiempo mínimo necesario para generar un potencial mediante acciones inversas.

Respuesta local

En el mecanismo de despolarización crítica de la membrana, junto con los pasivos, juegan un papel importante los cambios activos subumbrales en el potencial de membrana, que se manifiestan en forma de la llamada respuesta local.

Arroz. 14. Cambio en el potencial de membrana a un nivel crítico de despolarización de la membrana bajo la acción de una corriente irritante de diferente intensidad y duración.

El nivel crítico se muestra con una línea de puntos. A continuación se muestran los estímulos irritantes, bajo cuya influencia se obtuvieron las respuestas A, B y C.

e es. 15. Respuesta local de la fibra nerviosa.

B, C: cambios en el potencial de membrana de la primera fibra nerviosa causados ​​​​por la acción de una corriente subumbral de corta duración. En las curvas B y 3, la despolarización activa subumbral también se agregará a la despolarización pasiva de la membrana en forma de una respuesta local. La respuesta local está separada de los cambios pasivos en el potencial con una línea de puntos. En un umbral de intensidad de corriente (G), la respuesta local se convierte en un potencial de acción (su punta no se muestra en la figura).

persona 1

Reino Unido1 5L4 2

gramo. ■ /V-“7”, 40

CONDUCCIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO Y TRANSMISIÓN NEUROMUSCULAR 113

INTRODUCCIÓN 147

FISIOLOGÍA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL 150

fisiología privada 197

sistema nervioso central 197

REGULACIÓN NERVIOSA DE LAS FUNCIONES AUTÓNOMAS 285

regulación hormonal de funciones fisiológicas 306

“Fisiología Humana Editado por Miembro Correspondiente. Academia de Ciencias Médicas de la URSS G.I. KOSITSKY TERCERA EDICIÓN, REVISADA Y AÑADIDA Aprobada por la Dirección Principal de Instituciones Educativas del Ministerio de Salud de la URSS como libro de texto para...”

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LITERATURA EDUCATIVA

Para estudiantes de medicina

Fisiología

persona

Editado por

miembro-corr. Academia de Ciencias Médicas de la URSS G. I. KOSITSKY

TERCERA EDICIÓN, REVISADA

Y ADICIONAL

Aprobado por la Dirección Principal de Instituciones Educativas del Ministerio de Salud de la URSS como libro de texto.

para estudiantes de medicina

Moscú “Medicina” 1985

E. B. BABSKY V. D. GLEBOVSKY, A. B. KOGAN, G. F. KOROTKO, G. I. KOSITSKY, V. M. POKROVSKY, Y. V. NATOCHIN, V. P.

SKIPETROV, B. I. KHODOROV, A. I. SHAPOVALOV, I. ​​​​A. SHEVELEV Revisor I. D. Boyenko, prof., director. Departamento de Fisiología Normal del Instituto Médico de Voronezh que lleva el nombre. N. N. Burdenko Fisiología humana / ed. G. I. Kositsky.- F50 3ª ed., revisada. y adicional - M.: Medicina, 1985. 544 p., ill.

En el carril: 2 r. 20 mil 15 0 000 ejemplares.

La tercera edición del libro de texto (la segunda se publicó en 1972) fue escrita de acuerdo con los logros de la ciencia moderna. Se presentan nuevos hechos y conceptos, se incluyen nuevos capítulos: “Características de la actividad nerviosa superior humana”, “Elementos de fisiología laboral, mecanismos de entrenamiento y adaptación”, se amplían secciones que cubren cuestiones de biofísica y cibernética fisiológica. Nueve capítulos del libro de texto fueron escritos de nuevo, el resto fue revisado en gran medida.

El libro de texto corresponde al programa aprobado por el Ministerio de Salud de la URSS y está destinado a estudiantes de institutos médicos.

2007020000-241 BBK 28. 039(01) - Editorial de Medicina,

PREFACIO

Han pasado 12 años desde la última edición del libro de texto “Fisiología humana”.

Ha fallecido el editor responsable y uno de los autores del libro, el académico de la Academia de Ciencias de la República Socialista Soviética de Ucrania, E. B. Babsky, según cuyos manuales muchas generaciones de estudiantes estudiaron fisiología.

Shapovalov y el prof. Yu. V. Natochin (jefe de laboratorios del Instituto I.M. Sechenov de Fisiología Evolutiva y Bioquímica de la Academia de Ciencias de la URSS), prof. V.D. Glebovsky (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico Pediátrico de Leningrado), prof. A. B. Kogan (Jefe del Departamento de Fisiología Humana y Animal y Director del Instituto de Neurocibernética de la Universidad Estatal de Rostov), ​​prof. G. F. Korotko (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico de Andiján), prof. V. M. Pokrovsky (Jefe del Departamento de Fisiología del Instituto Médico de Kuban), prof. B.I. Khodorov (jefe del laboratorio del Instituto de Cirugía A.V. Vishnevsky de la Academia de Ciencias Médicas de la URSS), prof. I. A. Shevelev (jefe del laboratorio del Instituto de Actividad Nerviosa Superior y Neurofisiología de la Academia de Ciencias de la URSS).

En el último tiempo, han aparecido una gran cantidad de nuevos hechos, puntos de vista, teorías, descubrimientos y direcciones de nuestra ciencia. En este sentido, fue necesario reescribir 9 capítulos de esta edición y revisar y complementar los 10 capítulos restantes. Al mismo tiempo, en la medida de lo posible, los autores intentaron preservar el texto de estos capítulos.

La nueva secuencia de presentación del material, así como su combinación en cuatro secciones principales, está dictada por el deseo de dar a la presentación armonía lógica, coherencia y, en la medida de lo posible, evitar la duplicación de material.

El contenido del libro de texto corresponde al programa de fisiología aprobado en el año. Comentarios críticos sobre el proyecto y el programa en sí, expresados ​​​​en la resolución de la Oficina del Departamento de Fisiología de la Academia de Ciencias de la URSS (1980) y en la Reunión de toda la Unión de Jefes de Departamentos de Fisiología de las Universidades Médicas (Suzdal, 1982 ), también fueron tenidos en cuenta. De acuerdo con el programa, se introdujeron en el libro de texto los capítulos que faltaban en la edición anterior: "Características de la actividad nerviosa superior del hombre" y "Elementos de la fisiología del trabajo, mecanismos de entrenamiento y adaptación", y secciones que cubren cuestiones de biofísica particular. y se amplió la cibernética fisiológica. Los autores tuvieron en cuenta que en 1983 se publicó un libro de texto de biofísica para estudiantes de institutos médicos (ed.

profe. Yu.A.Vladimirov) y que los elementos de la biofísica y la cibernética se presentan en el libro de texto del prof. A. N. Remizov “Física médica y biológica”.

Debido al volumen limitado del libro de texto, lamentablemente fue necesario omitir el capítulo "Historia de la fisiología", así como excursiones a la historia en capítulos individuales. El Capítulo 1 ofrece sólo esbozos de la formación y desarrollo de las principales etapas de nuestra ciencia y muestra su importancia para la medicina.

Nuestros colegas brindaron gran ayuda en la creación del libro de texto. En la Asamblea de toda la Unión celebrada en Suzdal (1982), se discutió y aprobó la estructura y se hicieron valiosas sugerencias sobre el contenido del libro de texto. Profe. V.P. Skipetrov revisó la estructura y editó el texto del capítulo 9 y, además, escribió sus secciones relacionadas con la coagulación de la sangre. Profe. V. S. Gurfinkel y R. S. Person escribieron la subsección 6 "Regulación de movimientos". Asociación. N. M. Malyshenko presentó algunos materiales nuevos para el Capítulo 8. El Prof. I.D.Boenko y su equipo expresaron muchos comentarios y deseos útiles como revisores.

Empleados del Departamento de Fisiología II MOLGMI que lleva el nombre de N. I. Pirogova prof. En la discusión del manuscrito de algunos capítulos participaron los profesores asociados L. A. Mipyutina I. A. Murashova, S. A. Sebastopolskaya, T. E. Kuznetsova, Ph.D. mpngush y L. M. Popova.

Me gustaría expresar nuestro profundo agradecimiento a todos estos camaradas.

Los autores son plenamente conscientes de que en una tarea tan difícil como la creación de un libro de texto moderno, las deficiencias son inevitables y, por lo tanto, agradecerán a todos los que hagan comentarios críticos y sugerencias sobre el libro de texto.

FISIOLOGÍA Y SU IMPORTANCIA

La fisiología (del griego physis - naturaleza y logos - enseñanza) es la ciencia de la actividad vital de todo el organismo y sus partes individuales: células, tejidos, órganos, sistemas funcionales. La fisiología busca revelar los mecanismos de las funciones de un organismo vivo, su conexión entre sí, regulación y adaptación al medio externo, origen y formación en el proceso de evolución y desarrollo individual del individuo.

Los patrones fisiológicos se basan en datos sobre la estructura macro y microscópica de órganos y tejidos, así como en los procesos bioquímicos y biofísicos que ocurren en células, órganos y tejidos. La fisiología sintetiza información específica obtenida por anatomía, histología, citología, biología molecular, bioquímica, biofísica y otras ciencias, combinándolas en un único sistema de conocimiento sobre el cuerpo.

Por tanto, la fisiología es una ciencia que implementa un enfoque sistemático, es decir.

Estudio del cuerpo y de todos sus elementos como sistemas. El enfoque de sistemas centra al investigador principalmente en revelar la integridad del objeto y los mecanismos que lo sustentan, es decir. identificar diversos tipos de conexiones de un objeto complejo y reducirlas a una sola imagen teórica.

El objeto de estudio de la fisiología es un organismo vivo, cuyo funcionamiento en su conjunto no es el resultado de una simple interacción mecánica de sus partes constituyentes. La integridad del organismo no surge como resultado de la influencia de alguna esencia supramaterial, que subyuga incuestionablemente todas las estructuras materiales del organismo. Existieron y todavía existen interpretaciones similares de la integridad del organismo en forma de un enfoque mecanicista limitado (metafísico) o no menos limitado idealista (vitalista) para el estudio de los fenómenos de la vida.

Los errores inherentes a ambos enfoques sólo pueden superarse estudiando estos problemas desde una posición dialéctico-materialista. Por lo tanto, los patrones de actividad del organismo en su conjunto sólo pueden entenderse sobre la base de una visión del mundo consistentemente científica. Por su parte, el estudio de las leyes fisiológicas proporciona un rico material fáctico que ilustra una serie de disposiciones del materialismo dialéctico. La conexión entre fisiología y filosofía es, pues, bidireccional.

Fisiología y medicina Al revelar los mecanismos básicos que aseguran la existencia de todo el organismo y su interacción con el medio ambiente, la fisiología permite conocer y estudiar las causas, condiciones y naturaleza de las alteraciones en la actividad de estos mecanismos durante la enfermedad. Ayuda a determinar las formas y medios de influir en el cuerpo, con la ayuda de los cuales se pueden normalizar sus funciones, es decir, recuperar salud.

Por tanto, la fisiología es la base teórica de la medicina; la fisiología y la medicina son inseparables. El médico evalúa la gravedad de la enfermedad según el grado de deterioro funcional, es decir, por la magnitud de la desviación de la norma de una serie de funciones fisiológicas. Actualmente, dichas desviaciones se miden y cuantifican. Los estudios funcionales (fisiológicos) son la base del diagnóstico clínico, así como un método para evaluar la efectividad del tratamiento y el pronóstico de enfermedades. Al examinar al paciente y establecer el grado de deterioro de las funciones fisiológicas, el médico se propone la tarea de devolver estas funciones a la normalidad.

Sin embargo, la importancia de la fisiología para la medicina no se limita a esto. El estudio de las funciones de diversos órganos y sistemas ha permitido simular estas funciones utilizando instrumentos, aparatos y aparatos creados por manos humanas. De esta forma se construyó un riñón artificial (máquina de hemodiálisis). A partir del estudio de la fisiología del ritmo cardíaco, se creó un dispositivo de estimulación eléctrica del corazón, que asegura la actividad cardíaca normal y la posibilidad de reincorporarse al trabajo a pacientes con daño cardíaco grave. Se han fabricado un corazón artificial y máquinas de circulación extracorpórea (máquinas de circulación extracorpórea), que permiten apagar el corazón del paciente durante una operación cardíaca compleja. Existen dispositivos de desfibrilación que restablecen la actividad cardíaca normal en caso de trastornos fatales de la función contráctil del músculo cardíaco.

La investigación en el campo de la fisiología respiratoria permitió diseñar un dispositivo de respiración artificial controlada (“pulmones de hierro”). Se han creado dispositivos que pueden utilizarse para cortar la respiración de un paciente durante un tiempo prolongado durante una operación o para mantener la vida del cuerpo durante años en caso de daño al centro respiratorio. El conocimiento de las leyes fisiológicas del intercambio y transporte de gases ayudó a crear instalaciones para la oxigenación hiperbárica. Se utiliza para lesiones fatales del sistema sanguíneo, así como de los sistemas respiratorio y cardiovascular.

Basándose en las leyes de la fisiología cerebral, se han desarrollado técnicas para una serie de operaciones neuroquirúrgicas complejas. Así, se implantan electrodos en la cóclea de una persona sorda, a través de los cuales se envían impulsos eléctricos desde receptores de sonido artificiales, lo que hasta cierto punto restaura la audición.

Estos son sólo algunos ejemplos del uso de las leyes de la fisiología en la clínica, pero la importancia de nuestra ciencia va mucho más allá de los límites de la medicina médica.

El papel de la fisiología para garantizar la vida y la actividad humana en diversas condiciones. El estudio de la fisiología es necesario para la fundamentación científica y la creación de condiciones para un estilo de vida saludable que prevenga enfermedades. Las leyes fisiológicas son la base de la organización científica del trabajo en la producción moderna. La fisiología ha permitido desarrollar una base científica para diversos regímenes de entrenamiento individuales y cargas deportivas que subyacen a los logros deportivos modernos. Y no sólo deportes. Si necesita enviar a una persona al espacio o bajarla a las profundidades del océano, emprender una expedición a los polos norte y sur, alcanzar los picos del Himalaya, explorar la tundra, la taiga, el desierto, colocar a una persona en condiciones de temperaturas extremadamente altas o bajas, lo trasladan a diferentes zonas horarias o condiciones climáticas, entonces la fisiología ayuda a justificar y proporcionar todo lo necesario para la vida y el trabajo humanos en condiciones tan extremas.

Fisiología y tecnología El conocimiento de las leyes de la fisiología era necesario no sólo para la organización científica y el aumento de la productividad laboral. A lo largo de miles de millones de años de evolución, se sabe que la naturaleza ha alcanzado la máxima perfección en el diseño y control de las funciones de los organismos vivos. El uso en tecnología de principios, métodos y métodos que operan en el cuerpo abre nuevas perspectivas para el progreso técnico. Por lo tanto, en la intersección de la fisiología y las ciencias técnicas nació una nueva ciencia: la biónica.

Los éxitos de la fisiología contribuyeron a la creación de otros campos de la ciencia.

DESARROLLO DE MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN FISIOLÓGICA

La fisiología nació como una ciencia experimental. Todos los datos los obtiene a través de la investigación directa de los procesos vitales de los organismos animales y humanos. El fundador de la fisiología experimental fue el famoso médico inglés William Harvey.

“Hace trescientos años, en medio de la profunda oscuridad y ahora difícil de imaginar la confusión que reinaba en las ideas sobre las actividades de los organismos animales y humanos, pero iluminadas por la autoridad inviolable de la herencia científica clásica, el médico William Harvey vislumbró uno de los más funciones importantes del cuerpo: la circulación sanguínea, y con ello sentó las bases de un nuevo departamento de conocimiento humano preciso de la fisiología animal”, escribió I.P. Pavlov. Sin embargo, durante dos siglos después del descubrimiento de la circulación sanguínea por Harvey, el desarrollo de la fisiología se produjo lentamente. Es posible enumerar relativamente pocas obras fundamentales de los siglos XVII y XVIII. Se trata de la apertura de los capilares (Malpighi), la formulación del principio de la actividad refleja del sistema nervioso (Descartes), la medición de la presión arterial (Hels), la formulación de la ley de conservación de la materia (M.V. Lomonosov), la descubrimiento del oxígeno (Priestley) y la comunidad de procesos de combustión e intercambio de gases (Lavoisier), el descubrimiento de la "electricidad animal", es decir.

la capacidad de los tejidos vivos para generar potenciales eléctricos (Galvani), y algunas otras obras.

La observación como método de investigación fisiológica. El desarrollo comparativamente lento de la fisiología experimental durante los dos siglos posteriores al trabajo de Harvey se explica por el bajo nivel de producción y desarrollo de las ciencias naturales, así como por las dificultades para estudiar los fenómenos fisiológicos a través de su observación habitual. Esta técnica metodológica ha sido y sigue siendo la causa de numerosos procesos y fenómenos complejos, lo que constituye una tarea difícil. Las dificultades creadas por el método de simple observación de los fenómenos fisiológicos se evidencian elocuentemente en las palabras de Harvey: “La velocidad del movimiento cardíaco no permite distinguir cómo ocurren la sístole y la diástole y, por lo tanto, es imposible saber en qué momento y en qué parte se produce la expansión y la contracción. Efectivamente no podía distinguir la sístole de la diástole, ya que en muchos animales el corazón aparece y desaparece en un abrir y cerrar de ojos, con la velocidad del rayo, así que me pareció que una vez hubo sístole y aquí hubo diástole, y otra Esta vez fue al revés. Hay diferencia y confusión en todo”.

De hecho, los procesos fisiológicos son fenómenos dinámicos. Están en constante desarrollo y cambio. Por lo tanto, es posible observar directamente sólo 1-2 o, en el mejor de los casos, 2-3 procesos. Sin embargo, para poder analizarlos es necesario establecer la relación de estos fenómenos con otros procesos que pasan desapercibidos con este método de investigación. En este sentido, la simple observación de los procesos fisiológicos como método de investigación es fuente de errores subjetivos. Por lo general, la observación nos permite establecer sólo el lado cualitativo de los fenómenos y hace imposible estudiarlos cuantitativamente.

Un hito importante en el desarrollo de la fisiología experimental fue la invención del quimógrafo y la introducción del método de registro gráfico de la presión arterial por parte del científico alemán Karl Ludwig en 1843.

Registro gráfico de procesos fisiológicos. El método de registro gráfico marcó una nueva etapa en la fisiología. Permitió obtener un registro objetivo del proceso en estudio, lo que minimizó la posibilidad de errores subjetivos. En este caso, la experimentación y análisis del fenómeno en estudio podría realizarse en dos etapas.

Durante el experimento en sí, la tarea del experimentador era obtener grabaciones de alta calidad: curvas. El análisis de los datos obtenidos podría llevarse a cabo más tarde, cuando la atención del experimentador ya no estuviera distraída por el experimento.

El método de registro gráfico hizo posible registrar simultáneamente (sincrónicamente) no uno, sino varios (teóricamente un número ilimitado) de procesos fisiológicos.

Muy poco después de la invención del registro de la presión arterial, se propusieron métodos para registrar la contracción del corazón y los músculos (Engelman), se introdujo un método de transmisión aérea (cápsula de Marey), que permitió registrar, a veces a una distancia considerable de el objeto, una serie de procesos fisiológicos en el cuerpo: movimientos respiratorios del pecho y la cavidad abdominal, peristaltismo y cambios en el tono del estómago, intestinos, etc. Se propuso un método para registrar el tono vascular (pletismografía de Mosso), cambios de volumen, varios órganos internos: oncometría, etc.

Investigación de fenómenos bioeléctricos. Una dirección extremadamente importante en el desarrollo de la fisiología estuvo marcada por el descubrimiento de la "electricidad animal". El clásico "segundo experimento" de Luigi Galvani demostró que los tejidos vivos son una fuente de potenciales eléctricos capaces de influir en los nervios y músculos de otro organismo y provocar contracciones musculares. Desde entonces, durante casi un siglo, el único indicador de los potenciales generados por los tejidos vivos (potenciales bioeléctricos) fue la preparación neuromuscular de la rana. Ayudó a descubrir los potenciales generados por el corazón durante su actividad (la experiencia de Kölliker y Müller), así como la necesidad de una generación continua de potenciales eléctricos para la contracción muscular constante (la experiencia del “tétanos secundario” de Mateuchi). Quedó claro que los potenciales bioeléctricos no son fenómenos aleatorios (laterales) en la actividad de los tejidos vivos, sino señales con cuya ayuda se transmiten órdenes en el cuerpo al sistema nervioso y de éste a los músculos y otros órganos y, por tanto, a los tejidos vivos. interactuar entre sí usando "lengua eléctrica"

Este “lenguaje” fue posible entenderlo mucho más tarde, después de la invención de dispositivos físicos que capturaban los potenciales bioeléctricos. Uno de los primeros dispositivos de este tipo fue un simple teléfono. El notable fisiólogo ruso N.E. Vvedensky, a través del teléfono, descubrió algunas de las propiedades fisiológicas más importantes de los nervios y los músculos. A través del teléfono pudimos escuchar potenciales bioeléctricos, es decir, explorarlos a través de la observación. Un importante paso adelante fue la invención de una técnica para el registro gráfico objetivo de fenómenos bioeléctricos. El fisiólogo holandés Einthoven inventó un galvanómetro de cuerda, un dispositivo que permitía registrar en papel fotográfico los potenciales eléctricos que surgen durante la actividad del corazón, un electrocardiograma (ECG). En nuestro país, el pionero de este método fue el fisiólogo más importante, alumno de I.M. Sechenov e I.P. Pavlov, A.F. Samoilov, que trabajó durante algún tiempo en el laboratorio de Einthoven en Leiden.

La historia ha conservado documentos interesantes. A. F. Samoilov escribió una carta humorística en 1928:

“Querido Einthoven, no le escribo una carta a usted, sino a su querido y respetado galvanómetro de cuerda. Por eso recurro a él: Querido galvanómetro, acabo de enterarme de tu aniversario.

Muy pronto el autor recibió una respuesta de Einthoven, quien escribió: “Cumplí exactamente con su solicitud y leí la carta en el galvanómetro. Sin duda, escuchó y aceptó con gusto y alegría todo lo que escribiste. No tenía idea de que había hecho tanto por la humanidad. Pero en el momento en que dices que no sabe leer, de repente se puso furioso... tanto que mi familia y yo incluso nos agitamos. Gritó: ¿Qué? ¿No sé leer? Esta es una mentira terrible. ¿No estoy leyendo todos los secretos del corazón? “De hecho, la electrocardiografía pasó muy pronto de los laboratorios fisiológicos a la clínica como un método muy avanzado para estudiar el estado del corazón, y muchos millones de pacientes hoy le deben la vida a este método.

Samoilov A.F. Artículos y discursos seleccionados.-M.-L.: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1946, p. 153.

Posteriormente, el uso de amplificadores electrónicos permitió crear electrocardiógrafos compactos, y los métodos de telemetría permiten registrar ECG de astronautas en órbita, de atletas en la pista y de pacientes en áreas remotas, desde donde se transmite el ECG a través de cables telefónicos. a grandes instituciones cardiológicas para un análisis completo.

El registro gráfico objetivo de los potenciales bioeléctricos sirvió de base para la rama más importante de nuestra ciencia: la electrofisiología. Un gran paso adelante fue la propuesta del fisiólogo inglés Adrian de utilizar amplificadores electrónicos para registrar los fenómenos bioeléctricos. El científico soviético V.V. PravdichNeminsky fue el primero en registrar las biocorrientes del cerebro: obtuvo un electroencefalograma (EEG). Este método fue mejorado posteriormente por el científico alemán Berger. Actualmente, la electroencefalografía se utiliza ampliamente en la clínica, así como el registro gráfico de los potenciales eléctricos de los músculos (electromiografía), nervios y otros tejidos y órganos excitables. Esto permitió realizar una evaluación sutil del estado funcional de estos órganos y sistemas. Para la propia fisiología, estos métodos también fueron de gran importancia: permitieron descifrar los mecanismos funcionales y estructurales de la actividad del sistema nervioso y otros órganos y tejidos, y los mecanismos de regulación de los procesos fisiológicos.

Un hito importante en el desarrollo de la electrofisiología fue la invención de los microelectrodos, es decir. los electrodos más delgados, cuyo diámetro de punta es igual a fracciones de micra. Estos electrodos, utilizando dispositivos apropiados (micromanipulaciones), se pueden insertar directamente en la célula y los potenciales bioeléctricos se pueden registrar intracelularmente.

Los microelectrodos permitieron descifrar los mecanismos de generación de biopotenciales, es decir. Procesos que ocurren en las membranas celulares. Las membranas son las formaciones más importantes, ya que a través de ellas se llevan a cabo los procesos de interacción de las células del cuerpo y los elementos individuales de la célula entre sí. La ciencia de las funciones de las membranas biológicas (membranología) se ha convertido en una rama importante de la fisiología.

Métodos de estimulación eléctrica de órganos y tejidos. Un hito importante en el desarrollo de la fisiología fue la introducción del método de estimulación eléctrica de órganos y tejidos.

Los órganos y tejidos vivos son capaces de responder a cualquier influencia: térmica, mecánica, química, etc., la estimulación eléctrica, por su naturaleza, es la más cercana al "lenguaje natural" con la ayuda del cual los sistemas vivos intercambian información. El fundador de este método fue el fisiólogo alemán Dubois-Reymond, quien propuso su famoso "aparato de trineo" (bobina de inducción) para la estimulación eléctrica dosificada de tejidos vivos.

Actualmente se utilizan para ello estimuladores electrónicos, que permiten recibir impulsos eléctricos de cualquier forma, frecuencia y fuerza. La estimulación eléctrica se ha convertido en un método importante para estudiar las funciones de órganos y tejidos. Este método es ampliamente utilizado en la clínica. Se han desarrollado diseños de varios estimuladores electrónicos que pueden implantarse en el cuerpo. La estimulación eléctrica del corazón se ha convertido en una forma fiable de restaurar el ritmo y las funciones normales de este órgano vital y ha vuelto a trabajar a cientos de miles de personas. Se ha utilizado con éxito la estimulación eléctrica de los músculos esqueléticos y se están desarrollando métodos de estimulación eléctrica de áreas del cerebro utilizando electrodos implantados. Estos últimos, utilizando dispositivos estereotácticos especiales, se introducen en centros nerviosos estrictamente definidos (con una precisión de fracciones de milímetro). Este método, trasladado de la fisiología a la clínica, permitió curar a miles de pacientes neurológicos graves y obtener una gran cantidad de datos importantes sobre los mecanismos del cerebro humano (N. P. Bekhtereva). Hemos hablado de esto no sólo para dar una idea de algunos de los métodos de investigación fisiológica, sino también para ilustrar la importancia de la fisiología para la clínica.

Además de registrar potenciales eléctricos, temperatura, presión, movimientos mecánicos y otros procesos físicos, así como los resultados de los efectos de estos procesos en el cuerpo, los métodos químicos se utilizan ampliamente en fisiología.

Métodos químicos en fisiología. El lenguaje de las señales eléctricas no es el más universal en el cuerpo. La más común es la interacción química de procesos vitales (cadenas de procesos químicos que ocurren en tejidos vivos). Por lo tanto, surgió un campo de la química que estudia estos procesos: la química fisiológica. Hoy se ha convertido en una ciencia independiente: la química biológica, cuyos datos revelan los mecanismos moleculares de los procesos fisiológicos. En sus experimentos, el fisiólogo utiliza ampliamente métodos químicos, así como métodos que surgieron en la intersección de la química, la física y la biología. Estos métodos han dado lugar a nuevas ramas de la ciencia, por ejemplo la biofísica, que estudia el lado físico de los fenómenos fisiológicos.

El fisiólogo utiliza ampliamente el método de los átomos marcados. La investigación fisiológica moderna también utiliza otros métodos tomados de las ciencias exactas. Proporcionan información verdaderamente invaluable a la hora de analizar determinados mecanismos de procesos fisiológicos.

Registro eléctrico de magnitudes no eléctricas. Hoy en día, un progreso significativo en fisiología está asociado con el uso de tecnología radioelectrónica. Se utilizan sensores: convertidores de diversos fenómenos y cantidades no eléctricos (movimiento, presión, temperatura, concentración de diversas sustancias, iones, etc.) en potenciales eléctricos, que luego se amplifican mediante amplificadores electrónicos y se registran mediante osciloscopios. Se ha desarrollado una gran cantidad de diferentes tipos de dispositivos de grabación que permiten registrar muchos procesos fisiológicos en un osciloscopio. Varios dispositivos utilizan efectos adicionales en el cuerpo (ondas ultrasónicas o electromagnéticas, vibraciones eléctricas de alta frecuencia, etc.). En tales casos, se registra el cambio en la magnitud de los parámetros de estos efectos que modifican determinadas funciones fisiológicas. La ventaja de tales dispositivos es que el transductor-sensor se puede montar no en el órgano en estudio, sino en la superficie del cuerpo. Ondas, vibraciones, etc. que afectan al cuerpo. Penetran en el cuerpo y, después de afectar la función u órgano en estudio, son registrados por un sensor. Este principio se utiliza, por ejemplo, para construir medidores de flujo ultrasónicos que determinan la velocidad del flujo sanguíneo en los vasos, reógrafos y reopletismógrafos que registran cambios en la cantidad de suministro de sangre a varias partes del cuerpo y muchos otros dispositivos. Su ventaja es la posibilidad de estudiar el cuerpo en cualquier momento sin operaciones preliminares. Además, estos estudios no dañan el organismo. La mayoría de los métodos modernos de investigación fisiológica en la clínica se basan en estos principios. En la URSS, el iniciador del uso de la tecnología radioelectrónica para la investigación fisiológica fue el académico V.V. Parin.

Una ventaja significativa de estos métodos de registro es que el sensor convierte el proceso fisiológico en vibraciones eléctricas, y estas últimas pueden amplificarse y transmitirse por cable o radio a cualquier distancia del objeto en estudio. Así surgieron los métodos de telemetría, con cuya ayuda es posible en un laboratorio terrestre registrar procesos fisiológicos en el cuerpo de un astronauta en órbita, un piloto en vuelo, un atleta en la pista, un trabajador durante el trabajo, etc. El registro en sí no interfiere de ninguna manera con las actividades de los sujetos.

Sin embargo, cuanto más profundo es el análisis de los procesos, mayor surge la necesidad de síntesis, es decir creando una imagen completa de los fenómenos a partir de elementos individuales.

La tarea de la fisiología es, además de profundizar el análisis, realizar continuamente síntesis para dar una imagen holística del cuerpo como sistema.

Las leyes de la fisiología permiten comprender la reacción del cuerpo (como sistema integral) y todos sus subsistemas bajo determinadas condiciones, bajo determinadas influencias, etc.

Por lo tanto, cualquier método para influir en el cuerpo, antes de entrar en la práctica clínica, se somete a pruebas exhaustivas en experimentos fisiológicos.

Método experimental agudo. El progreso de la ciencia está asociado no solo con el desarrollo de tecnología experimental y métodos de investigación. Depende en gran medida de la evolución del pensamiento de los fisiólogos, del desarrollo de enfoques metodológicos y metodológicos para el estudio de los fenómenos fisiológicos. Desde principios hasta los años 80 del siglo pasado, la fisiología siguió siendo una ciencia analítica. Dividió el cuerpo en órganos y sistemas separados y estudió su actividad de forma aislada. La principal técnica metodológica de la fisiología analítica fueron los experimentos con órganos aislados, o los llamados experimentos agudos. Además, para poder acceder a cualquier órgano o sistema interno, el fisiólogo tenía que realizar una vivisección (sección viva).

El animal fue atado a una máquina y se le realizó una operación compleja y dolorosa.

Fue un trabajo duro, pero la ciencia no conocía otra forma de penetrar profundamente en el cuerpo.

No se trataba sólo del lado moral del problema. Las torturas crueles y los sufrimientos insoportables a los que fue sometido el cuerpo alteraron gravemente el curso normal de los fenómenos fisiológicos y no permitieron comprender la esencia de los procesos que normalmente ocurren en condiciones naturales. El uso de anestesia y otros métodos para aliviar el dolor no ayudó significativamente. La fijación del animal, la exposición a sustancias narcóticas, la cirugía, la pérdida de sangre: todo esto cambió por completo e interrumpió el curso normal de la vida. Se ha formado un círculo vicioso. Para estudiar un proceso o función particular de un órgano o sistema interno, era necesario penetrar en las profundidades del organismo, y el solo intento de tal penetración interrumpía el flujo de los procesos vitales, para cuyo estudio se realizó el experimento. emprendido. Además, el estudio de órganos aislados no proporcionó una idea de su verdadera función en las condiciones de un organismo completo y sin daños.

Método de experimento crónico. El mayor mérito de la ciencia rusa en la historia de la fisiología fue que uno de sus representantes más talentosos y brillantes, I.P.

Pavlov logró encontrar una salida a este callejón sin salida. I. P. Pavlov estaba muy dolorido por las deficiencias de la fisiología analítica y la experimentación aguda. Encontró una manera de mirar profundamente el cuerpo sin violar su integridad. Se trataba de un método de experimentación crónica llevado a cabo sobre la base de la “cirugía fisiológica”.

Sobre un animal anestesiado, en condiciones estériles y respetando las reglas de la técnica quirúrgica, se realizó previamente una operación compleja que permitió el acceso a tal o cual órgano interno, se hizo una “ventana” al órgano hueco y se colocó un tubo de fístula. implantado, o se sacó el conducto de la glándula y se suturó a la piel. El experimento en sí comenzó muchos días después, cuando la herida sanó, el animal se recuperó y, en cuanto a la naturaleza de los procesos fisiológicos, prácticamente no se diferenciaba de uno sano normal. Gracias a la fístula aplicada, fue posible estudiar durante mucho tiempo el curso de ciertos procesos fisiológicos en condiciones de comportamiento naturales.

FISIOLOGÍA DE TODO EL ORGANISMO

Es bien sabido que la ciencia se desarrolla en función del éxito de los métodos.

El método de experimento crónico de Pavlov creó una ciencia fundamentalmente nueva: la fisiología de todo el organismo, la fisiología sintética, que pudo identificar la influencia del entorno externo en los procesos fisiológicos, detectar cambios en las funciones de varios órganos y sistemas para garantizar la vida de el organismo en diversas condiciones.

Con la llegada de los medios técnicos modernos para estudiar los procesos vitales, fue posible estudiar las funciones de muchos órganos internos, no sólo en animales, sino también en humanos, sin operaciones quirúrgicas previas. La “cirugía fisiológica” como técnica metodológica en varias ramas de la fisiología resultó ser suplantada por métodos modernos de experimentos sin sangre. Pero la cuestión no está en tal o cual técnica técnica específica, sino en la metodología del pensamiento fisiológico. I.P. Pavlov creó una nueva metodología, y la fisiología se desarrolló como una ciencia sintética y un enfoque sistemático se volvió orgánicamente inherente a ella.

Un organismo completo está indisolublemente ligado a su entorno externo y, por lo tanto, como escribió I.M. Sechenov, la definición científica de organismo también debe incluir el entorno que lo influye. La fisiología de todo el organismo estudia no solo los mecanismos internos de autorregulación de los procesos fisiológicos, sino también los mecanismos que aseguran la interacción continua y la unidad inextricable del organismo con el medio ambiente.

La regulación de los procesos vitales, así como la interacción del cuerpo con el medio ambiente, se lleva a cabo sobre la base de principios comunes a los procesos de regulación en las máquinas y la producción automatizada. Estos principios y leyes son estudiados por un campo especial de la ciencia: la cibernética.

Fisiología y cibernética La cibernética (del griego kybernetike, el arte de controlar) es la ciencia de gestionar procesos automatizados. Los procesos de control, como se sabe, se llevan a cabo mediante señales que transportan determinada información. En el cuerpo, tales señales son impulsos nerviosos de naturaleza eléctrica, así como diversas sustancias químicas.

La cibernética estudia los procesos de percepción, codificación, procesamiento, almacenamiento y reproducción de información. En el cuerpo existen dispositivos y sistemas especiales para estos fines (receptores, fibras nerviosas, células nerviosas, etc.).

Los dispositivos cibernéticos técnicos han permitido crear modelos que reproducen algunas funciones del sistema nervioso. Sin embargo, el funcionamiento del cerebro en su conjunto aún no se puede modelar de este modo y es necesario realizar más investigaciones.

La unión de la cibernética y la fisiología surgió hace sólo tres décadas, pero durante este tiempo el arsenal matemático y técnico de la cibernética moderna ha proporcionado avances significativos en el estudio y modelado de procesos fisiológicos.

Matemáticas y tecnología informática en fisiología. El registro simultáneo (sincrónico) de procesos fisiológicos permite su análisis cuantitativo y el estudio de la interacción entre diversos fenómenos. Esto requiere métodos matemáticos precisos, cuyo uso también marcó una nueva etapa importante en el desarrollo de la fisiología. La matematización de la investigación permite el uso de computadoras electrónicas en fisiología. Esto no solo aumenta la velocidad de procesamiento de la información, sino que también permite realizar dicho procesamiento directamente en el momento del experimento, lo que permite cambiar su curso y las tareas del estudio en sí de acuerdo con los resultados obtenidos.

Así, la espiral en el desarrollo de la fisiología parecía haber terminado. En los albores de esta ciencia, el experimentador llevaba a cabo la investigación, el análisis y la evaluación de los resultados simultáneamente en el proceso de observación, directamente durante el experimento en sí. El registro gráfico permitió separar estos procesos en el tiempo y procesar y analizar los resultados una vez finalizado el experimento.

La radioelectrónica y la cibernética permitieron combinar una vez más el análisis y el procesamiento de los resultados con la realización del experimento en sí, pero sobre una base fundamentalmente diferente: se estudia simultáneamente la interacción de muchos procesos fisiológicos diferentes y se analizan los resultados de dicha interacción. cuantitativamente. Esto hizo posible realizar el llamado experimento automático controlado, en el que una computadora ayuda al investigador no solo a analizar los resultados, sino también a cambiar el curso del experimento y la formulación de tareas, así como los tipos de efectos sobre el cuerpo, dependiendo de la naturaleza de las reacciones del cuerpo que surgen directamente durante el experimento. La física, las matemáticas, la cibernética y otras ciencias exactas han reequipado la fisiología y han proporcionado al médico un poderoso arsenal de medios técnicos modernos para evaluar con precisión el estado funcional del cuerpo e influir en él.

Modelado matemático en fisiología. El conocimiento de los patrones fisiológicos y las relaciones cuantitativas entre varios procesos fisiológicos hizo posible la creación de sus modelos matemáticos. Con la ayuda de tales modelos, estos procesos se reproducen en computadoras electrónicas, explorando varias opciones de reacción, es decir, sus posibles cambios futuros bajo ciertas influencias en el cuerpo (medicamentos, factores físicos o condiciones ambientales extremas). La unión de la fisiología y la cibernética ya ha demostrado ser útil durante operaciones quirúrgicas intensas y en otras condiciones de emergencia que requieren una evaluación precisa tanto del estado actual de los procesos fisiológicos más importantes del cuerpo como de la anticipación de posibles cambios. Este enfoque puede aumentar significativamente la confiabilidad del "factor humano" en partes difíciles y críticas de la producción moderna.

Fisiología del siglo XX. ha logrado avances significativos no solo en el campo de revelar los mecanismos de los procesos de la vida y controlar estos procesos. Logró un gran avance en el área más compleja y misteriosa: el área de los fenómenos psíquicos.

La base fisiológica de la psique, la actividad nerviosa superior de humanos y animales, se ha convertido en uno de los objetos importantes de la investigación fisiológica.

ESTUDIO OBJETIVO DE LA ACTIVIDAD NERVIOSA SUPERIOR

Durante miles de años, se aceptó generalmente que el comportamiento humano está determinado por la influencia de una determinada entidad intangible (“alma”), que un fisiólogo no puede comprender.

I. M. Sechenov fue el primer fisiólogo del mundo que se atrevió a imaginar un comportamiento basado en el principio del reflejo, es decir. basado en los mecanismos de actividad nerviosa conocidos en fisiología. En su famoso libro "Reflejos del cerebro", demostró que no importa cuán complejas puedan parecernos las manifestaciones externas de la actividad mental humana, tarde o temprano se reducen a una sola cosa: el movimiento muscular.

“Si un niño sonríe al ver un juguete nuevo, si Garibaldi se ríe cuando lo persiguen por su amor excesivo a su patria, si Newton inventa leyes mundiales y las escribe en papel, si una niña tiembla al pensar en una primera cita, el resultado final del pensamiento es siempre uno: el movimiento muscular”, escribió I.M. Sechenov.

Al analizar la formación del pensamiento de un niño, I.M. Sechenov mostró paso a paso que este pensamiento se forma como resultado de influencias del entorno externo, combinadas entre sí en diversas combinaciones, provocando la formación de diferentes asociaciones.

Nuestro pensamiento (vida espiritual) se forma naturalmente bajo la influencia de las condiciones ambientales, y el cerebro es un órgano que acumula y refleja estas influencias. No importa cuán complejas nos puedan parecer las manifestaciones de nuestra vida mental, nuestra estructura psicológica interna es un resultado natural de las condiciones de crianza y las influencias ambientales. El 999/1000 del contenido mental de una persona depende de las condiciones de crianza, de las influencias ambientales en el sentido amplio de la palabra, escribió I. M. Sechenov, y sólo 1/1000 está determinado por factores congénitos. Así, el principio del determinismo, el principio básico de la cosmovisión materialista, se extendió por primera vez al ámbito más complejo de los fenómenos de la vida, a los procesos de la vida espiritual humana. I. M. Sechenov escribió que algún día un fisiólogo aprenderá a analizar las manifestaciones externas de la actividad cerebral con tanta precisión como un físico puede analizar un acorde musical. El libro de I. M. Sechenov fue una obra genial, que afirmaba posiciones materialistas en las esferas más difíciles de la vida espiritual humana.

El intento de Sechenov de fundamentar los mecanismos de la actividad cerebral fue un intento puramente teórico. Era necesario el siguiente paso: estudios experimentales de los mecanismos fisiológicos que subyacen a la actividad mental y las reacciones conductuales. Y este paso lo dio I.P. Pavlov.

El hecho de que fue I. P. Pavlov, y no otra persona, quien se convirtió en el heredero de las ideas de I. M. Sechenov y fue el primero en penetrar los secretos básicos del trabajo de las partes superiores del cerebro, no es accidental. La lógica de sus estudios fisiológicos experimentales condujo a esto. Estudiar los procesos vitales del cuerpo en condiciones de comportamiento animal natural, I.

P. Pavlov llamó la atención sobre el importante papel de los factores mentales que influyen en todos los procesos fisiológicos. La observación de I. P. Pavlov no pasó por alto el hecho de que la saliva, el jugo gástrico de I. M. SECHENOV y otros jugos digestivos comienzan a liberarse del animal no solo en el momento de comer, sino mucho antes de comer, al ver la comida, el sonido de los pasos del asistente, que suele dar de comer al animal. I. P. Pavlov llamó la atención sobre el hecho de que el apetito, el deseo apasionado por la comida, es un agente secretor de jugo tan poderoso como la comida misma. Apetito, deseo, estado de ánimo, experiencias, sentimientos: todos estos eran fenómenos mentales. No fueron estudiados por fisiólogos antes de I.P. Pavlov. I.P. Pavlov vio que el fisiólogo no tiene derecho a ignorar estos fenómenos, ya que interfieren poderosamente con el curso de los procesos fisiológicos, cambiando su carácter. Por tanto, el fisiólogo se vio obligado a estudiarlos. ¿Pero cómo? Antes de I.P. Pavlov, estos fenómenos eran considerados por una ciencia llamada zoopsicología.

Al recurrir a esta ciencia, I. P. Pavlov tuvo que alejarse de la base sólida de los hechos fisiológicos y entrar en el ámbito de la adivinación infructuosa e infundada sobre el aparente estado mental de los animales. Para explicar el comportamiento humano, los métodos utilizados en psicología son legítimos, ya que una persona siempre puede informar de sus sentimientos, estados de ánimo, vivencias, etc. Los psicólogos animales transfirieron ciegamente los datos obtenidos al examinar a humanos a animales, y también hablaron de "sentimientos", "estados de ánimo", "experiencias", "deseos", etc. en el animal, sin poder comprobar si esto es cierto o no. Por primera vez en los laboratorios de Pavlov surgieron tantas opiniones sobre los mecanismos de los mismos hechos como observadores que vieron estos hechos. Cada uno de ellos las interpretó a su manera y no hubo forma de verificar la exactitud de ninguna de las interpretaciones. I.P. Pavlov se dio cuenta de que tales interpretaciones no tenían sentido y, por lo tanto, dio un paso decisivo y verdaderamente revolucionario. Sin tratar de adivinar ciertos estados mentales internos del animal, comenzó a estudiar objetivamente el comportamiento del animal, comparando ciertos efectos en el cuerpo con las respuestas del cuerpo. Este método objetivo permitió identificar las leyes que subyacen a las reacciones de comportamiento del cuerpo.

El método de estudio objetivo de las reacciones conductuales creó una nueva ciencia: la fisiología de la actividad nerviosa superior, con su conocimiento preciso de los procesos que ocurren en el sistema nervioso bajo ciertas influencias del entorno externo. Esta ciencia ha contribuido mucho a la comprensión de la esencia de los mecanismos de la actividad mental humana.

La fisiología de la actividad nerviosa superior creada por I. P. Pavlov se convirtió en la base de las ciencias naturales de la psicología. Se convirtió en la base científica natural de la teoría de la reflexión de Lenin y es de suma importancia en filosofía, medicina, pedagogía y en todas aquellas ciencias que de una forma u otra enfrentan la necesidad de estudiar el mundo interior (espiritual) del hombre.

La importancia de la fisiología de la actividad nerviosa superior para la medicina. Enseñanzas de I.P.

La teoría de Pavlov sobre la actividad nerviosa superior es de gran importancia práctica. Se sabe que un paciente se cura no sólo con un medicamento, un bisturí o un procedimiento, sino también con la palabra del médico, la confianza en él y el deseo apasionado de mejorar. Todos estos hechos eran conocidos por Hipócrates y Avicena. Sin embargo, durante miles de años fueron percibidos como prueba de la existencia de una poderosa “alma dada por Dios” que subyuga al “cuerpo perecedero”. Las enseñanzas de I. P. Pavlov arrancaron el velo del misterio de estos hechos.

Quedó claro que el efecto aparentemente mágico de los talismanes, un hechicero o los hechizos de un chamán no es más que un ejemplo de la influencia de las partes superiores del cerebro sobre los órganos internos y la regulación de todos los procesos de la vida. La naturaleza de esta influencia está determinada por la influencia de las condiciones ambientales en el cuerpo, las más importantes de las cuales para una persona son las condiciones sociales, en particular, el intercambio de pensamientos en la sociedad humana a través de las palabras. Por primera vez en la historia de la ciencia, I.P. Pavlov demostró que el poder de las palabras radica en el hecho de que las palabras y el habla representan un sistema especial de señales, inherente únicamente a los humanos, que cambia naturalmente el comportamiento y el estado mental. Las enseñanzas de Pablo expulsaron al idealismo del último refugio aparentemente inexpugnable: la idea de un "alma" dada por Dios. Puso en manos del médico un arma poderosa, dándole la oportunidad de utilizar correctamente las palabras, mostrando el papel más importante de la influencia moral sobre el paciente para el éxito del tratamiento.

CONCLUSIÓN

I.P. Pavlov puede considerarse legítimamente el fundador de la fisiología moderna de todo el organismo. Otros destacados fisiólogos soviéticos también contribuyeron de manera importante a su desarrollo. A. A. Ukhtomsky creó la doctrina del dominante como principio básico de la actividad del sistema nervioso central (SNC). L. A. Orbeli fundó EvoluL. L. Fisiología ORBELACIONAL. Es autor de trabajos fundamentales sobre la función trófica adaptativa del sistema nervioso simpático. K. M. Bykov reveló la presencia de una regulación refleja condicionada de las funciones de los órganos internos, mostrando que las funciones autónomas no son autónomas, que están sujetas a la influencia de las partes superiores del sistema nervioso central y pueden cambiar bajo la influencia de señales condicionadas. Para los humanos, la señal condicionada más importante es la palabra. Esta señal es capaz de cambiar la actividad de los órganos internos, lo cual es de suma importancia para la medicina (psicoterapia, deontología, etc.).

P.K. Anokhin desarrolló la doctrina del sistema funcional: un esquema universal para la regulación de procesos fisiológicos y reacciones de comportamiento en la fisiología de los sistemas neuromuscular y nervioso central. L. S. Stern es el autor de la doctrina de la barrera hematoencefálica y las barreras histohemáticas, reguladores de los principales descubrimientos internos inmediatos en el campo de la regulación del sistema cardiovascular (reflejo de Larin). Está en radioelectrónica, cibernética, matemáticas. E. A. Asratyan creó una doctrina sobre los mecanismos de compensación de funciones deterioradas. Es autor de una serie de trabajos fundamentales (1903-1971) sobre la creación de un corazón artificial (A. A. Bryukhonenko), fisiología cósmica, fisiología laboral, fisiología deportiva, investigaciones sobre los mecanismos fisiológicos de adaptación, regulación y mecanismos internos para la implementación de muchas funciones fisiológicas. funciones. Estos y muchos otros estudios son de suma importancia para la medicina.

El conocimiento de los procesos vitales que ocurren en diversos órganos y tejidos, los mecanismos de regulación de los fenómenos vitales, la comprensión de la esencia de las funciones fisiológicas del cuerpo y los procesos que interactúan con el medio ambiente representan la base teórica fundamental sobre la que se basa la formación del futuro médico. Es basado.

FISIOLOGÍA GENERAL

INTRODUCCIÓN

Cada uno de los cien billones de células del cuerpo humano tiene una estructura extremadamente compleja, la capacidad de autoorganizarse y de interactuar multilateralmente con otras células. El número de procesos que lleva a cabo cada célula y la cantidad de información procesada en este proceso supera con creces lo que ocurre hoy en día en cualquier gran planta industrial. Sin embargo, la célula es sólo uno de los subsistemas relativamente elementales de la compleja jerarquía de sistemas que forman un organismo vivo.

Todos estos sistemas están muy ordenados. La estructura funcional normal de cualquiera de ellos y la existencia normal de cada elemento del sistema (incluida cada célula) son posibles gracias al intercambio continuo de información entre los elementos (y entre las células).

El intercambio de información se produce mediante interacción directa (contacto) entre células, como resultado del transporte de sustancias con líquido tisular, linfa y sangre (comunicación humoral - del latín humor - líquido), así como durante la transferencia de potenciales bioeléctricos. de célula a célula, lo que representa la forma más rápida de transmitir información en el cuerpo. Los organismos multicelulares han desarrollado un sistema especial que proporciona percepción, transmisión, almacenamiento, procesamiento y reproducción de información codificada en señales eléctricas. Este es el sistema nervioso que ha alcanzado su mayor desarrollo en el ser humano. Para comprender la naturaleza de los fenómenos bioeléctricos, es decir, las señales mediante las cuales el sistema nervioso transmite información, es necesario, en primer lugar, considerar algunos aspectos de la fisiología general de los llamados tejidos excitables, que incluyen el tejido nervioso, muscular y glandular. .

FISIOLOGÍA DEL TEJIDO EXCITABLE

Todas las células vivas tienen irritabilidad, es decir, la capacidad, bajo la influencia de ciertos factores del entorno externo o interno, los llamados estímulos, de pasar de un estado de reposo fisiológico a un estado de actividad. Sin embargo, el término "células excitables" se utiliza únicamente en relación con las células nerviosas, musculares y secretoras que son capaces de generar formas especializadas de oscilaciones de potencial eléctrico en respuesta a la acción de un estímulo.

Los primeros datos sobre la existencia de fenómenos bioeléctricos (“electricidad animal”) se obtuvieron en el tercer cuarto del siglo XVIII. en. Estudiar la naturaleza de la descarga eléctrica provocada por algunos peces durante la defensa y el ataque. Una larga disputa científica (1791 -1797) entre el fisiólogo L. Galvani y el físico A. Volta sobre la naturaleza de la "electricidad animal" terminó con dos descubrimientos importantes: se establecieron hechos que indican la presencia de potenciales eléctricos en los nervios y músculos. Se descubrió un nuevo método para obtener energía eléctrica y corriente utilizando metales diferentes: se crea un elemento galvánico ("columna voltaica"). Sin embargo, las primeras mediciones directas de potenciales en tejidos vivos sólo fueron posibles después de la invención de los galvanómetros. Dubois-Reymond (1848) inició un estudio sistemático de los potenciales de los músculos y nervios en estado de reposo y excitación. Otros avances en el estudio de los fenómenos bioeléctricos estuvieron estrechamente relacionados con la mejora de las técnicas para registrar oscilaciones rápidas del potencial eléctrico (osciloscopios de cuerda, de bucle y de cátodo) y los métodos para eliminarlas de células excitables individuales. Una etapa cualitativamente nueva en el estudio de los fenómenos eléctricos en los tejidos vivos: los años 40-50 de nuestro siglo. Utilizando microelectrodos intracelulares fue posible registrar directamente los potenciales eléctricos de las membranas celulares. Los avances en electrónica han hecho posible desarrollar métodos para estudiar las corrientes iónicas que fluyen a través de una membrana cuando cambia el potencial de la membrana o cuando compuestos biológicamente activos actúan sobre los receptores de la membrana. En los últimos años se ha desarrollado un método que permite registrar las corrientes iónicas que fluyen a través de canales iónicos individuales.

Se distinguen los siguientes tipos principales de respuestas eléctricas de células excitables:

respuesta local; difundir el potencial de acción y los potenciales traza que lo acompañan; potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores; potenciales generadores, etc. Todas estas fluctuaciones potenciales se basan en cambios reversibles en la permeabilidad de la membrana celular para ciertos iones. A su vez, el cambio de permeabilidad es consecuencia de la apertura y cierre de canales iónicos existentes en la membrana celular bajo la influencia de un estímulo activo.

La energía utilizada en la generación de potenciales eléctricos se almacena en una célula en reposo en forma de gradientes de concentración de iones Na+, Ca2+, K+, Cl~ a ambos lados de la membrana superficial. Estos gradientes se crean y mantienen mediante el trabajo de dispositivos moleculares especializados, las llamadas bombas de iones de membrana. Estos últimos utilizan para su trabajo la energía metabólica liberada durante la descomposición enzimática del donante universal de energía celular: el ácido adenosín trifosfórico (ATP).

El estudio de los potenciales eléctricos que acompañan a los procesos de excitación e inhibición en los tejidos vivos es importante tanto para comprender la naturaleza de estos procesos como para identificar la naturaleza de las alteraciones en la actividad de las células excitables en diversos tipos de patología.

En las clínicas modernas, los métodos para registrar los potenciales eléctricos del corazón (electrocardiografía), el cerebro (electroencefalografía) y los músculos (electromiografía) se han generalizado especialmente.

POTENCIAL DE REPOSO

El término “potencial de membrana” (potencial de reposo) se utiliza habitualmente para referirse a la diferencia de potencial transmembrana; existente entre el citoplasma y la solución externa que rodea la célula. Cuando una célula (fibra) se encuentra en estado de reposo fisiológico, su potencial interno es negativo en relación al externo, que convencionalmente se toma como cero. En diferentes células, el potencial de membrana varía de -50 a -90 mV.

Para medir el potencial de reposo y controlar sus cambios provocados por uno u otro efecto sobre la célula se utiliza la técnica de microelectrodos intracelulares (Fig. 1).

El microelectrodo es una micropipeta, es decir, un fino capilar extraído de un tubo de vidrio. El diámetro de su punta es de aproximadamente 0,5 micrones. La micropipeta se llena con solución salina (generalmente 3 M K.S1), se sumerge un electrodo de metal (alambre de plata clorada) y se conecta a un dispositivo de medición eléctrica: un osciloscopio equipado con un amplificador de corriente continua.

El microelectrodo se instala sobre el objeto en estudio, por ejemplo, el músculo esquelético, y luego, utilizando un micromanipulador, un dispositivo equipado con tornillos micrométricos, se inserta en la celda. Se sumerge un electrodo de tamaño normal en una solución salina normal que contiene el tejido que se examina.

Tan pronto como el microelectrodo perfora la membrana superficial de la célula, el haz del osciloscopio se desvía inmediatamente de su posición original (cero), revelando así la existencia de una diferencia de potencial entre la superficie y el contenido de la célula. Un mayor avance del microelectrodo dentro del protoplasma no afecta la posición del haz del osciloscopio. Esto indica que el potencial está efectivamente localizado en la membrana celular.

Si el microelectrodo se inserta con éxito, la membrana cubre firmemente su punta y la célula conserva la capacidad de funcionar durante varias horas sin mostrar signos de daño.

Son muchos los factores que modifican el potencial de reposo de las células: la aplicación de corriente eléctrica, cambios en la composición iónica del medio, exposición a determinadas toxinas, interrupción del suministro de oxígeno a los tejidos, etc. En todos los casos en los que el potencial interno disminuye ( se vuelve menos negativo), hablamos de despolarización de la membrana; el cambio opuesto de potencial (aumento de la carga negativa en la superficie interna de la membrana celular) se llama hiperpolarización.

NATURALEZA DEL POTENCIAL DE DESCANSO

En 1896, V. Yu. Chagovets propuso una hipótesis sobre el mecanismo iónico de los potenciales eléctricos en las células vivas e intentó aplicar la teoría de la disociación electrolítica de Arrhenius para explicarlos. En 1902, Yu. Bernstein desarrolló la teoría del ion de membrana, que fue modificada y fundamentada experimentalmente por Hodgkin, Huxley y Katz (1949-1952). Actualmente, esta última teoría goza de aceptación universal. Según esta teoría, la presencia de potenciales eléctricos en las células vivas se debe a la desigualdad en la concentración de iones Na+, K+, Ca2+ y C1~ dentro y fuera de la célula y a la diferente permeabilidad de la membrana superficial a ellos.

De los datos de la tabla. La Figura 1 muestra que los contenidos de la fibra nerviosa son ricos en K+ y aniones orgánicos (que prácticamente no atraviesan la membrana) y pobres en Na+ y C1~.

La concentración de K+ en el citoplasma de las células nerviosas y musculares es 40-50 veces mayor que en la solución externa, y si la membrana en reposo fuera permeable sólo a estos iones, entonces el potencial de reposo correspondería al potencial de equilibrio del potasio (Ek). , calculado utilizando la fórmula de Nernst:

donde R es la constante de los gases, F es el número de Faraday, T es la temperatura absoluta, Ko es la concentración de iones de potasio libres en la solución externa, Ki es su concentración en el citoplasma. Para comprender cómo surge este potencial, considere lo siguiente experimento modelo (Fig. 2) .

Imaginemos un vaso separado por una membrana artificial semipermeable. Las paredes de los poros de esta membrana están cargadas electronegativamente, por lo que sólo dejan pasar cationes y son impermeables a los aniones. Se vierte una solución salina que contiene iones K+ en ambas mitades del recipiente, pero su concentración en la parte derecha del recipiente es mayor que en la izquierda. Como resultado de este gradiente de concentración, los iones K+ comienzan a difundirse desde la mitad derecha del vaso hacia la izquierda, llevando allí su carga positiva. Esto lleva al hecho de que los aniones no penetrantes comienzan a acumularse cerca de la membrana en la mitad derecha del vaso. Con su carga negativa, retendrán electrostáticamente K+ en la superficie de la membrana en la mitad izquierda del recipiente. Como resultado, la membrana se polariza y se crea una diferencia de potencial entre sus dos superficies, correspondiente al potencial de equilibrio del potasio. La suposición de que en reposo la membrana de las fibras nerviosas y musculares es selectivamente permeable al K + y que es su La difusión que crea el potencial de reposo fue realizada por Bernstein en 1902 y confirmada por Hodgkin et al. en 1962 en experimentos con axones aislados de calamares gigantes. Se exprimió cuidadosamente el citoplasma (axoplasma) de una fibra con un diámetro de aproximadamente 1 mm y la membrana colapsada se llenó con una solución salina artificial. Cuando la concentración de K+ en la solución fue cercana a la intracelular, se estableció una diferencia de potencial entre los lados interno y externo de la membrana, cercana al valor del potencial de reposo normal (-50-=--- 80 mV). , y la fibra conducía los impulsos. A medida que la concentración de K+ intracelular disminuyó y la concentración de K+ externa aumentó, el potencial de membrana disminuyó o incluso cambió de signo (el potencial se volvió positivo si la concentración de K+ en la solución externa era mayor que en la interna).

Estos experimentos han demostrado que el gradiente de K+ concentrado es, de hecho, el principal factor que determina la magnitud del potencial de reposo de la fibra nerviosa. Sin embargo, la membrana en reposo no sólo es permeable al K+, sino (aunque en mucha menor medida) también al Na+. La difusión de estos iones cargados positivamente dentro de la célula reduce el valor absoluto del potencial negativo interno de la célula creado por la difusión de K+. Por tanto, el potencial de reposo de las fibras (-50 - 70 mV) es menos negativo que el potencial de equilibrio del potasio calculado mediante la fórmula de Nernst.

Los iones C1~ en las fibras nerviosas no desempeñan un papel importante en la génesis del potencial de reposo, ya que la permeabilidad de la membrana en reposo para ellos es relativamente pequeña. Por el contrario, en las fibras del músculo esquelético la permeabilidad de la membrana en reposo para los iones de cloro es comparable a la del potasio y, por tanto, la difusión de C1~ hacia el interior de la célula aumenta el valor del potencial de reposo. Potencial de equilibrio del cloro calculado (Ecl) en la relación Por lo tanto, el valor del potencial de reposo de la célula está determinado por dos factores principales: a) la relación de las concentraciones de cationes y aniones que penetran a través de la membrana de la superficie de reposo; b) la relación de permeabilidades de la membrana para estos iones.

Para describir cuantitativamente este patrón se suele utilizar la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz:

donde Em es el potencial de reposo, Pk, PNa, Pcl son la permeabilidad de la membrana para los iones K+, Na+ y C1~, respectivamente; K0+ Na0+; Cl0- son las concentraciones externas de los iones K+, Na+ y Cl- y Ki+ Nai+ y Cli- son sus concentraciones internas.

Se calculó que en un axón gigante de calamar aislado a Em = -50 mV existe la siguiente relación entre las permeabilidades iónicas de la membrana en reposo:

La ecuación explica muchos de los cambios en el potencial de reposo de la célula observados experimentalmente y en condiciones naturales, por ejemplo, su despolarización persistente bajo la influencia de ciertas toxinas que provocan un aumento de la permeabilidad al sodio de la membrana. Estas toxinas incluyen venenos vegetales: veratridina, aconitina y una de las neurotoxinas más poderosas, la batracotoxina, producida por las glándulas cutáneas de las ranas colombianas.

La despolarización de la membrana, como se desprende de la ecuación, también puede ocurrir con PNA sin cambios si aumenta la concentración externa de iones K+ (es decir, aumenta la relación Ko/Ki). Este cambio en el potencial de reposo no es en modo alguno un fenómeno de laboratorio. El hecho es que la concentración de K+ en el líquido intercelular aumenta notablemente durante la activación de las células nerviosas y musculares, acompañada de un aumento de Pk. La concentración de K+ en el líquido intercelular aumenta de manera especialmente significativa durante las alteraciones del suministro de sangre (isquemia) a los tejidos, por ejemplo, la isquemia miocárdica. La despolarización resultante de la membrana conduce al cese de la generación de potenciales de acción, es decir, a la interrupción de la actividad eléctrica normal de las células.

PAPEL DEL METABOLISMO EN GÉNESIS

Y MANTENER EL POTENCIAL DE DESCANSO

(BOMBA DE MEMBRANA DE SODIO)

A pesar de que los flujos de Na+ y K+ a través de la membrana en reposo son pequeños, la diferencia en las concentraciones de estos iones dentro y fuera de la célula eventualmente debería nivelarse si no hubiera un dispositivo molecular especial en la membrana celular: el "sodio". bomba”, que proporciona la eliminación (“bombeo”) del Na+ que penetra en el citoplasma y la introducción (“bombeo”) de K+ en el citoplasma. La bomba de sodio mueve Na+ y K+ en contra de sus gradientes de concentración, es decir, realiza una cierta cantidad de trabajo. La fuente directa de energía para este trabajo es un compuesto rico en energía (macroérgico): el ácido adenosín trifosfórico (ATP), que es una fuente universal de energía para las células vivas. La descomposición del ATP se lleva a cabo mediante macromoléculas de proteínas: la enzima adenosina trifosfatasa (ATPasa), localizada en la membrana superficial de la célula. La energía liberada durante la descomposición de una molécula de ATP asegura la eliminación de tres iones Na + de la célula a cambio de dos iones K + que ingresan a la célula desde el exterior.

La inhibición de la actividad ATPasa causada por ciertos compuestos químicos (por ejemplo, el glucósido cardíaco ouabaína) interrumpe la bomba, lo que hace que la célula pierda K+ y se enriquezca en Na+. El mismo resultado se logra mediante la inhibición de los procesos oxidativos y glicolíticos en la célula, que aseguran la síntesis de ATP. En experimentos, esto se logra con la ayuda de venenos que inhiben estos procesos. En condiciones de alteración del suministro de sangre a los tejidos, debilitamiento del proceso de respiración tisular, se inhibe el funcionamiento de la bomba electrogénica y, como consecuencia, la acumulación de K+ en los espacios intercelulares y la despolarización de la membrana.

El papel del ATP en el mecanismo del transporte activo de Na+ se demostró directamente en experimentos con fibras nerviosas de calamar gigante. Se descubrió que al introducir ATP en la fibra, era posible restaurar temporalmente el funcionamiento de la bomba de sodio, alterado por el cianuro, un inhibidor de las enzimas respiratorias.

Inicialmente se creía que la bomba de sodio era eléctricamente neutra, es decir, que el número de iones Na+ y K+ intercambiados era igual. Más tarde se descubrió que por cada tres iones Na+ que se eliminan de la célula, sólo dos iones K+ entran en ella. Esto significa que la bomba es electrogénica: crea una diferencia de potencial en la membrana que se suma al potencial de reposo.

Esta contribución de la bomba de sodio al valor normal del potencial de reposo no es la misma en diferentes células: aparentemente es insignificante en las fibras nerviosas del calamar, pero es significativa para el potencial de reposo (alrededor del 25% del valor total) en el molusco gigante. neuronas y músculos lisos.

Así, en la formación del potencial de reposo, la bomba de sodio desempeña un doble papel: 1) crea y mantiene un gradiente de concentración transmembrana de Na+ y K+; 2) genera una diferencia de potencial que se suma al potencial creado por la difusión de K+ a lo largo del gradiente de concentración.

POTENCIAL DE ACCIÓN

Un potencial de acción es una fluctuación rápida en el potencial de membrana que ocurre cuando se excitan nervios, músculos y algunas otras células. Se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana. La amplitud y naturaleza de los cambios temporales en el potencial de acción dependen poco de la fuerza del estímulo que los provoca, sólo es importante que esta fuerza no sea inferior a un cierto valor crítico, que se denomina umbral de irritación. Habiendo surgido en el lugar de la irritación, el potencial de acción se propaga a lo largo del nervio o la fibra muscular sin cambiar su amplitud.

La presencia de un umbral y la independencia de la amplitud del potencial de acción de la fuerza del estímulo que lo provocó se denomina ley del "todo o nada".

En condiciones naturales, los potenciales de acción se generan en las fibras nerviosas cuando se estimulan los receptores o se excitan las células nerviosas. La propagación de potenciales de acción a lo largo de las fibras nerviosas asegura la transmisión de información en el sistema nervioso. Al llegar a las terminaciones nerviosas, los potenciales de acción provocan la secreción de sustancias químicas (transmisores) que transmiten una señal a las células musculares o nerviosas. En las células musculares, los potenciales de acción inician una cadena de procesos que provocan la contracción. Los iones que penetran en el citoplasma durante la generación de potenciales de acción tienen un efecto regulador sobre el metabolismo celular y, en particular, sobre los procesos de síntesis de proteínas que forman los canales iónicos y las bombas de iones.

Para registrar los potenciales de acción se utilizan electrodos extra o intracelulares. En la abducción extracelular, los electrodos se aplican a la superficie exterior de la fibra (célula). Esto permite descubrir que la superficie de la zona excitada durante un tiempo muy corto (en una fibra nerviosa durante una milésima de segundo) queda cargada negativamente en relación con la zona de reposo vecina.

El uso de microelectrodos intracelulares permite la caracterización cuantitativa de los cambios del potencial de membrana durante las fases ascendente y descendente del potencial de acción. Se ha establecido que durante la fase ascendente (fase de despolarización), no solo desaparece el potencial de reposo (como se suponía inicialmente), sino que se produce una diferencia de potencial de signo opuesto: el contenido interno de la célula queda cargado positivamente en relación con el entorno externo, es decir, se produce una inversión del potencial de membrana. Durante la fase descendente (fase de repolarización), el potencial de membrana vuelve a su valor original. En la Fig. Las Figuras 3 y 4 muestran ejemplos de registros de potenciales de acción en la fibra muscular esquelética de rana y el axón gigante de calamar. Se puede ver que en el momento de alcanzar el vértice (pico), el potencial de membrana es + 30 / + 40 mV y la oscilación máxima se acompaña de cambios de traza a largo plazo en el potencial de membrana, después de lo cual se establece el potencial de membrana. en el nivel inicial. La duración del pico del potencial de acción en diversas fibras nerviosas y del músculo esquelético varía. 5. Suma de trazas de potenciales en el nervio frénico de un gato durante su breve dependencia de la temperatura: cuando se enfría a 10 °C, la duración del pico aumenta aproximadamente 3 veces.

Los cambios en el potencial de membrana que siguen al pico del potencial de acción se denominan potenciales de traza.

Hay dos tipos de potenciales de traza: despolarización de traza y hiperpolarización de traza. La amplitud de los potenciales de traza no suele exceder de varios milivoltios (5-10% de la altura del pico) y su duración en diferentes fibras varía desde varios milisegundos hasta decenas y cientos de segundos.

La dependencia del pico del potencial de acción y la traza de despolarización se puede considerar usando el ejemplo de la respuesta eléctrica de la fibra del músculo esquelético. De la entrada que se muestra en la Fig. 3, se puede observar que la fase descendente del potencial de acción (fase de repolarización) se divide en dos partes desiguales. Al principio, la caída del potencial se produce rápidamente y luego se ralentiza significativamente. Este componente lento de la fase descendente del potencial de acción se denomina despolarización del rastro.

En la figura 2 se muestra un ejemplo de la hiperpolarización de la membrana traza que acompaña al pico de un potencial de acción en una sola fibra nerviosa gigante de calamar (aislada). 4. En este caso, la fase descendente del potencial de acción pasa directamente a la fase de hiperpolarización de trazas, cuya amplitud en este caso alcanza los 15 mV. La hiperpolarización de trazas es característica de muchas fibras nerviosas no pulpares de animales de sangre fría y caliente. En las fibras nerviosas mielinizadas, los potenciales traza son más complejos. Un rastro de despolarización puede convertirse en un rastro de hiperpolarización, luego a veces ocurre una nueva despolarización, solo después de la cual el potencial de reposo se restablece por completo. Los potenciales traza, en mucha mayor medida que los picos de los potenciales de acción, son sensibles a cambios en el potencial de reposo inicial, la composición iónica del medio ambiente, el suministro de oxígeno a la fibra, etc.

Un rasgo característico de los potenciales de traza es su capacidad para cambiar durante el proceso de impulsos rítmicos (Fig. 5).

MECANISMO DE ACCIÓN POTENCIAL APARIENCIA IÓNICA

El potencial de acción se basa en cambios en la permeabilidad iónica de la membrana celular que se desarrollan secuencialmente con el tiempo.

Como se señaló, en reposo la permeabilidad de la membrana al potasio excede su permeabilidad al sodio. Como resultado, el flujo de K+ desde el citoplasma hacia la solución externa excede el flujo de Na+ en dirección opuesta. Por tanto, el lado exterior de la membrana en reposo tiene un potencial positivo con respecto al interior.

Cuando una célula se expone a un irritante, la permeabilidad de la membrana al Na+ aumenta bruscamente y finalmente llega a ser aproximadamente 20 veces mayor que la permeabilidad al K+. Por lo tanto, el flujo de Na+ desde la solución externa hacia el citoplasma comienza a exceder la corriente de salida de potasio. Esto conduce a un cambio en el signo (reversión) del potencial de membrana: el contenido interno de la célula queda cargado positivamente en relación con su superficie exterior. Este cambio en el potencial de membrana corresponde a la fase ascendente del potencial de acción (fase de despolarización).

El aumento de la permeabilidad de la membrana al Na+ dura sólo un tiempo muy corto. A continuación, la permeabilidad de la membrana al Na+ vuelve a disminuir y al K+ aumenta.

El proceso que condujo al declive anterior Fig. 6. El curso temporal de los cambios en el sodio (g) aumento de la permeabilidad al sodio y al potasio (gk) de la membrana gigante se denomina inactivación del sodio. axón del calamar durante la generación potencial. Como resultado de la inactivación, el Na+ fluye hacia el cialis de acción (V).

El citoplasma está muy debilitado. Un aumento de la permeabilidad al potasio provoca un aumento del flujo de K+ desde el citoplasma hacia la solución externa. Como resultado de estos dos procesos, se produce la repolarización de la membrana: el contenido interno de la célula vuelve a adquirir una carga negativa en relación con la solución externa. Este cambio de potencial corresponde a la fase descendente del potencial de acción (fase de repolarización).

Uno de los argumentos importantes a favor de la teoría del sodio sobre el origen de los potenciales de acción fue el hecho de que su amplitud dependía estrechamente de la concentración de Na+ en la solución externa.

Los experimentos con fibras nerviosas gigantes impregnadas desde el interior con soluciones salinas confirmaron directamente la exactitud de la teoría del sodio. Se ha establecido que cuando el axoplasma se reemplaza con una solución salina rica en K+, la membrana de la fibra no solo mantiene el potencial de reposo normal, sino que durante mucho tiempo conserva la capacidad de generar cientos de miles de potenciales de acción de amplitud normal. Si el K+ en la solución intracelular se reemplaza parcialmente por Na+ y, por lo tanto, se reduce el gradiente de concentración de Na+ entre el ambiente externo y la solución interna, la amplitud del potencial de acción disminuye bruscamente. Cuando el K+ es reemplazado completamente por Na+, la fibra pierde su capacidad de generar potenciales de acción.

Estos experimentos no dejan dudas de que la membrana superficial es de hecho el lugar de ocurrencia potencial tanto en reposo como durante la excitación. Resulta obvio que la diferencia en las concentraciones de Na+ y K+ dentro y fuera de la fibra es la fuente de la fuerza electromotriz que provoca la aparición del potencial de reposo y del potencial de acción.

En la Fig. La Figura 6 muestra cambios en la permeabilidad de sodio y potasio de la membrana durante la generación del potencial de acción en el axón gigante del calamar. Relaciones similares ocurren en otras fibras nerviosas, cuerpos de células nerviosas, así como en las fibras del músculo esquelético de los vertebrados. En los músculos esqueléticos de los crustáceos y en los músculos lisos de los vertebrados, los iones Ca2+ desempeñan un papel principal en la génesis de la fase ascendente del potencial de acción. En las células del miocardio, el aumento inicial del potencial de acción se asocia con un aumento de la permeabilidad de la membrana para el Na+, y la meseta del potencial de acción se debe a un aumento de la permeabilidad de la membrana para los iones Ca2+.

SOBRE LA NATURALEZA DE LA PERMEABILIDAD IÓNICA DE LA MEMBRANA. CANALES IÓNICOS

Los cambios considerados en la permeabilidad iónica de la membrana durante la generación de un potencial de acción se basan en los procesos de apertura y cierre de canales iónicos especializados en la membrana, que tienen dos propiedades importantes: 1) selectividad hacia ciertos iones; 2) excitabilidad eléctrica, es decir, la capacidad de abrirse y cerrarse en respuesta a cambios en el potencial de membrana. El proceso de apertura y cierre de un canal es de naturaleza probabilística (el potencial de membrana solo determina la probabilidad de que el canal esté en estado abierto o cerrado).

Al igual que las bombas de iones, los canales iónicos están formados por macromoléculas de proteínas que penetran la bicapa lipídica de la membrana. La estructura química de estas macromoléculas aún no se ha descifrado, por lo que las ideas sobre la organización funcional de los canales todavía se construyen principalmente de forma indirecta, basándose en el análisis de datos obtenidos de estudios de fenómenos eléctricos en las membranas y la influencia de diversos agentes químicos (toxinas, enzimas, fármacos, etc.) en los canales). Generalmente se acepta que el canal iónico consta del propio sistema de transporte y del llamado mecanismo de compuerta (“puerta”), controlado por el campo eléctrico de la membrana. La “compuerta” puede estar en dos posiciones: completamente cerrada o completamente abierta, por lo que la conductividad de un solo canal abierto es un valor constante.

La conductividad total de la membrana para un ion en particular está determinada por el número de canales abiertos simultáneamente y permeables a un ion determinado.

Esta posición se puede escribir de la siguiente manera:

donde gi es la permeabilidad total de la membrana a los iones intracelulares; N es el número total de canales iónicos correspondientes (en una región determinada de la membrana); a - es la proporción de canales abiertos; y es la conductividad de un solo canal.

Según su selectividad, los canales iónicos eléctricamente excitables de las células nerviosas y musculares se dividen en sodio, potasio, calcio y cloruro. Esta selectividad no es absoluta:

el nombre del canal indica sólo el ion para el cual el canal es más permeable.

A través de canales abiertos, los iones se mueven según gradientes eléctricos y de concentración. Estos flujos de iones provocan cambios en el potencial de membrana, lo que a su vez cambia el número medio de canales abiertos y, en consecuencia, la magnitud de las corrientes iónicas, etc. Esta conexión circular es importante para la generación del potencial de acción, pero lo hace imposible. Cuantificar la dependencia de las conductancias iónicas de la magnitud del potencial generado. Para estudiar esta dependencia se utiliza el “método de fijación potencial”. La esencia de este método es mantener por la fuerza el potencial de membrana en cualquier nivel determinado. Así, aplicando a la membrana una corriente de igual magnitud, pero de signo opuesto, a la corriente iónica que pasa a través de canales abiertos, y midiendo esta corriente a diferentes potenciales, los investigadores pueden rastrear la dependencia del potencial de las conductividades iónicas. de la membrana (Fig. 7). Curso temporal de los cambios en la permeabilidad de la membrana de sodio (gNa) y potasio (gK) tras la despolarización de la membrana del axón en 56 mV.

a - las líneas continuas muestran la permeabilidad durante la despolarización prolongada y las líneas de puntos - durante la repolarización de la membrana después de 0,6 y 6,3 ms; b dependencia del valor máximo de sodio (gNa) y el nivel de permeabilidad en estado estacionario de potasio (gK) del potencial de membrana.

Arroz. 8. Representación esquemática de un canal de sodio eléctricamente excitable.

El canal (1) está formado por una macromolécula de proteína 2), cuya parte estrecha corresponde a un "filtro selectivo". El canal tiene “compuertas” de activación (m) e inactivación (h), que están controladas por el campo eléctrico de la membrana. En el potencial de reposo (a), la posición más probable es "cerrada" para la puerta de activación y la posición "abierta" para la puerta de inactivación. La despolarización de la membrana (b) conduce a la rápida apertura de la "puerta" t y al cierre lento de la "puerta" h, por lo tanto, en el momento inicial de la despolarización, ambos pares de "puertas" están abiertos y los iones pueden moverse a través del canal en consecuencia. Hay sustancias con sus concentraciones de gradientes iónicos y eléctricos. Con la despolarización continua, la "puerta" de inactivación se cierra y el canal pasa al estado de inactivación.

branas. Para aislar de la corriente iónica total que fluye a través de la membrana sus componentes correspondientes a los flujos iónicos, por ejemplo, a través de los canales de sodio, se utilizan agentes químicos que bloquean específicamente todos los demás canales. Proceda en consecuencia al medir las corrientes de potasio o calcio.

En la Fig. La Figura 7 muestra cambios en la permeabilidad al sodio (gNa) y al potasio (gK) de la membrana de la fibra nerviosa durante la despolarización fija. Como se señaló, los valores de gNa y gK reflejan el número de canales de sodio o potasio abiertos simultáneamente.

Como puede verse, gNa rápidamente, en una fracción de milisegundo, alcanzó un máximo y luego comenzó a disminuir lentamente hasta el nivel inicial. Una vez finalizada la despolarización, la capacidad de reapertura de los canales de sodio se restablece gradualmente en decenas de milisegundos.

Para explicar este comportamiento de los canales de sodio, se ha sugerido que existen dos tipos de “compuertas” en cada canal.

Activación rápida e inactivación lenta. Como sugiere el nombre, el aumento inicial de gNa está asociado con la apertura de la puerta de activación (el "proceso de activación"), y la caída posterior de gNa, durante la despolarización de la membrana en curso, está asociada con el cierre de la puerta de inactivación (el “proceso de inactivación”).

En la Fig. 8, 9 representan esquemáticamente la organización del canal de sodio, facilitando la comprensión de sus funciones. El canal tiene expansiones externas e internas (“bocas”) y una sección corta y estrecha, el llamado filtro selectivo, en el que los cationes se “seleccionan” según su tamaño y propiedades. A juzgar por el tamaño del catión más grande que penetra a través del canal de sodio, la abertura del filtro es de al menos 0,3-0 nm. Al pasar por el filtro fig. 9. Estado del sodio y potasio Los iones ka Na+ pierden parte de su capa de hidratación. nals en varias fases de potenciales de acción-Activación (t) e inactivación (h) “robos (diagrama). Explicación en el texto.

ta* están ubicados en la región del extremo interno del canal de sodio, con la "puerta" h mirando hacia el citoplasma. Se llegó a esta conclusión basándose en el hecho de que la aplicación de ciertas enzimas proteolíticas (pronasa) en el lado interno de la membrana elimina la inactivación del sodio (destruye la puerta h).

En reposo, la "puerta" t está cerrada, mientras que la "puerta" h está abierta. Durante la despolarización, en el momento inicial las "puertas" t y h están abiertas: el canal está en un estado conductor. Luego se cierra la puerta de inactivación y el canal se desactiva. Una vez finalizada la despolarización, la "puerta" h se abre lentamente, la "puerta" t se cierra rápidamente y el canal vuelve a su estado de reposo original.

Un bloqueador específico de los canales de sodio es la tetrodotoxina, un compuesto sintetizado en los tejidos de algunas especies de peces y salamandras. Este compuesto ingresa a la boca exterior del canal, se une a algunos grupos químicos aún no identificados y “obstruye” el canal. Utilizando tetrodotoxina marcada radiactivamente, se calculó la densidad de los canales de sodio en la membrana. En diferentes células, esta densidad varía de decenas a decenas de miles de canales de sodio por micra cuadrada de membrana.

La organización funcional de los canales de potasio es similar a la de los canales de sodio, con la única diferencia de su selectividad y la cinética de los procesos de activación e inactivación.

La selectividad de los canales de potasio es mayor que la selectividad de los canales de sodio: para Na+, los canales de potasio son prácticamente impermeables; el diámetro de su filtro selectivo es de aproximadamente 0,3 nm. La activación de los canales de potasio tiene una cinética aproximadamente un orden de magnitud más lenta que la activación de los canales de sodio (ver Fig. 7). Durante 10 ms de despolarización, gK no muestra tendencia a la inactivación: la inactivación del potasio se desarrolla solo con una despolarización de la membrana de varios segundos.

Cabe destacar que tales relaciones entre los procesos de activación e inactivación de los canales de potasio son características únicamente de las fibras nerviosas. En la membrana de muchas células nerviosas y musculares hay canales de potasio que se inactivan con relativa rapidez. También se han descubierto canales de potasio rápidamente activados. Finalmente, existen canales de potasio que no se activan por el potencial de membrana, sino por el Ca2+ intracelular.

Los canales de potasio están bloqueados por el catión orgánico tetraetilamonio, así como por aminopiridinas.

Los canales de calcio se caracterizan por una cinética lenta de activación (milisegundos) e inactivación (decenas y cientos de milisegundos). Su selectividad está determinada por la presencia en la zona de la boca exterior de algunos grupos químicos que tienen una mayor afinidad por los cationes divalentes: el Ca2+ se une a estos grupos y sólo después pasa a la cavidad del canal. Para algunos cationes divalentes, la afinidad por estos grupos es tan grande que cuando se unen a ellos, bloquean el movimiento de Ca2+ a través del canal. Así funciona el Mn2+. Los canales de calcio también pueden bloquearse mediante ciertos compuestos orgánicos (verapamilo, nifedipino) utilizados en la práctica clínica para suprimir el aumento de la actividad eléctrica de los músculos lisos.

Un rasgo característico de los canales de calcio es su dependencia del metabolismo y, en particular, de los nucleótidos cíclicos (cAMP y cGMP), que regulan los procesos de fosforilación y desfosforilación de las proteínas de los canales de calcio.

La tasa de activación e inactivación de todos los canales iónicos aumenta al aumentar la despolarización de la membrana; En consecuencia, el número de canales abiertos simultáneamente aumenta hasta un cierto límite.

MECANISMOS DE CAMBIOS EN LA CONDUCTIVIDAD IÓNICA

DURANTE LA GENERACIÓN DE POTENCIAL DE ACCIÓN

Se sabe que la fase ascendente del potencial de acción se asocia con un aumento de la permeabilidad al sodio. El proceso de aumento de g Na se desarrolla de la siguiente manera.

En respuesta a la despolarización inicial de la membrana causada por el estímulo, sólo se abre una pequeña cantidad de canales de sodio. Sin embargo, su apertura da como resultado un flujo de iones Na+ que ingresan a la célula (corriente de sodio entrante), lo que aumenta la despolarización inicial. Esto conduce a la apertura de nuevos canales de sodio, es decir, a un mayor aumento de gNa, respectivamente, de la corriente de sodio entrante y, en consecuencia, a una mayor despolarización de la membrana, lo que, a su vez, provoca un aumento aún mayor de gNa. etc. Un proceso circular similar a una avalancha se llama despolarización regenerativa (es decir, autorrenovadora).

Esquemáticamente se puede representar de la siguiente manera:

Teóricamente, la despolarización regenerativa debería terminar con un aumento del potencial interno de la célula hasta el valor del potencial de Nernst de equilibrio para los iones Na+:

donde Na0+ es la concentración externa y Nai+ es la concentración interna de iones Na+. En la relación observada, este valor es el valor límite para el potencial de acción. En realidad, sin embargo, el potencial pico nunca alcanza el valor ENa, en primer lugar, porque la membrana en el momento del pico del potencial de acción es permeable no sólo a los iones Na+, sino también a los iones K+ (en mucha menor medida). En segundo lugar, el aumento del potencial de acción hasta el valor ENa se contrarresta mediante procesos de restauración que conducen a la restauración de la polarización original (repolarización de la membrana).

Tales procesos son una disminución en el valor de gNa y un aumento en el nivel de g K. La disminución de gNa se debe al hecho de que la activación de los canales de sodio durante la despolarización es reemplazada por su inactivación; esto conduce a una rápida disminución del número de canales de sodio abiertos. Al mismo tiempo, bajo la influencia de la despolarización, comienza una lenta activación de los canales de potasio, provocando un aumento del valor de gk. Una consecuencia de un aumento de gK es un aumento en el flujo de iones K+ que salen de la célula (corriente de potasio de salida).

En condiciones de disminución de gNa asociada con la inactivación de los canales de sodio, la corriente saliente de iones K+ conduce a la repolarización de la membrana o incluso a su hiperpolarización temporal ("trazas"), como ocurre, por ejemplo, en el axón gigante del calamar (ver Fig. 4).

La repolarización de la membrana, a su vez, conduce al cierre de los canales de potasio y, en consecuencia, a un debilitamiento de la corriente de salida de potasio. Al mismo tiempo, bajo la influencia de la repolarización, la inactivación del sodio se elimina lentamente:

la puerta de inactivación se abre y los canales de sodio vuelven al estado de reposo.

En la Fig. La Figura 9 muestra esquemáticamente el estado de los canales de sodio y potasio durante varias fases del desarrollo del potencial de acción.

Todos los agentes que bloquean los canales de sodio (tetrodotoxina, anestésicos locales y muchos otros fármacos) reducen la pendiente y amplitud del potencial de acción y, en mayor medida, mayor es la concentración de estas sustancias.

ACTIVACIÓN DE LA BOMBA DE SODIO-POTASIO

CUANDO EMOCIONADO

La aparición de una serie de impulsos en un nervio o fibra muscular se acompaña de un enriquecimiento del protoplasma en Na+ y pérdida de K+. Para un axón de calamar gigante con un diámetro de 0,5 mm, se calcula que durante un solo impulso nervioso, alrededor de 20.000 Na+ entran al protoplasma a través de cada micrón cuadrado de membrana y la misma cantidad de K+ sale de la fibra. Como resultado, con cada impulso el axón pierde aproximadamente una millonésima parte de su contenido total de potasio. Aunque estas pérdidas son muy insignificantes, con la repetición rítmica de los pulsos, cuando se suman, deberían conducir a cambios más o menos notables en los gradientes de concentración.

Estos cambios de concentración deberían desarrollarse especialmente rápidamente en fibras nerviosas y musculares delgadas y en células nerviosas pequeñas que tienen un pequeño volumen de citoplasma en relación con la superficie. Sin embargo, esto es contrarrestado por la bomba de sodio, cuya actividad aumenta al aumentar la concentración intracelular de iones Na+.

El aumento del funcionamiento de la bomba va acompañado de un aumento significativo en la intensidad de los procesos metabólicos que suministran energía para la transferencia activa de iones Na+ y K+ a través de la membrana. Esto se manifiesta por un aumento de los procesos de descomposición y síntesis de ATP y fosfato de creatina, un mayor consumo de oxígeno por parte de la célula, una mayor producción de calor, etc.

Gracias al funcionamiento de la bomba, se restablece completamente la desigualdad de concentraciones de Na+ y K+ en ambos lados de la membrana, que se había alterado durante la excitación. Sin embargo, cabe destacar que la velocidad de eliminación de Na+ del citoplasma mediante una bomba es relativamente baja: es aproximadamente 200 veces menor que la velocidad de movimiento de estos iones a través de la membrana a lo largo del gradiente de concentración.

Así, en una célula viva existen dos sistemas para el movimiento de iones a través de la membrana (Fig. 10). Uno de ellos se realiza siguiendo un gradiente de concentración de iones y no requiere energía, por lo que se denomina transporte pasivo de iones. Es responsable de la aparición del potencial de reposo y del potencial de acción y, en última instancia, conduce a la igualación de la concentración de iones en ambos lados de la membrana celular. El segundo tipo de movimiento de iones a través de la membrana, que se produce en contra de un gradiente de concentración, consiste en “bombear” iones de sodio desde el citoplasma y “bombear” iones de potasio hacia el interior de la célula. Este tipo de transporte de iones sólo es posible si se consume energía metabólica. Se llama transporte activo de iones. Es responsable de mantener una diferencia constante en las concentraciones de iones entre el citoplasma y el líquido que rodea la célula. El transporte activo es el resultado del trabajo de la bomba de sodio, gracias a la cual se restablece la diferencia inicial en las concentraciones de iones, que se altera con cada brote de excitación.

MECANISMO DE IRRITACIÓN CELULAR (FIBRA)

DESCARGA ELÉCTRICA

En condiciones naturales, la generación de un potencial de acción es causada por las llamadas corrientes locales que surgen entre las secciones excitadas (despolarizadas) y en reposo de la membrana celular. Por lo tanto, la corriente eléctrica se considera un estímulo adecuado para las membranas excitables y se utiliza con éxito en experimentos para estudiar los patrones de aparición de potenciales de acción.

La intensidad de corriente mínima necesaria y suficiente para iniciar un potencial de acción se denomina umbral; en consecuencia, los estímulos de mayor y menor intensidad se denominan subumbral y supraumbral. La intensidad de la corriente umbral (corriente umbral), dentro de ciertos límites, está inversamente relacionada con la duración de su acción. También existe una cierta pendiente mínima del aumento de corriente, por debajo de la cual ésta pierde la capacidad de provocar un potencial de acción.

Hay dos formas de aplicar corriente a los tejidos para medir el umbral de estimulación y, por tanto, determinar su excitabilidad. En el primer método, el extracelular, ambos electrodos se colocan sobre la superficie del tejido irritado. Convencionalmente se supone que la corriente aplicada ingresa al tejido en la región del ánodo y sale en la región del cátodo (Fig. 1 1). La desventaja de este método de medir el umbral es la importante ramificación de la corriente: solo una parte pasa a través de las membranas celulares, mientras que otra parte se ramifica hacia los espacios intercelulares. Como resultado, durante la irritación es necesario aplicar una corriente mucho mayor que la necesaria para provocar la excitación.

En el segundo método de suministro de corriente a las células, intracelular, se inserta un microelectrodo en la célula y se aplica un electrodo normal a la superficie del tejido (Fig. 12). En este caso, toda la corriente pasa a través de la membrana celular, lo que permite determinar con precisión la corriente más pequeña necesaria para provocar un potencial de acción. Con este método de estimulación, los potenciales se eliminan mediante un segundo microelectrodo intracelular.

La corriente umbral necesaria para provocar la excitación de varias células con un electrodo estimulante intracelular es 10 - 7 - 10 - 9 A.

En condiciones de laboratorio y en algunos estudios clínicos, se utilizan estímulos eléctricos de diversas formas para irritar nervios y músculos: descargas inductivas rectangulares, sinusoidales, lineales y exponencialmente crecientes, descargas de condensadores, etc.

El mecanismo del efecto irritante de la corriente para todo tipo de estímulos es, en principio, el mismo, pero en su forma más distinta se revela cuando se utiliza corriente continua.

EFECTO DE LA CORRIENTE DC SOBRE EL TEJIDO EXCITABLE

Ley polar de irritación Cuando un nervio o músculo es irritado por la corriente continua, la excitación se produce en el momento en que la corriente continua se cierra solo debajo del cátodo, y en el momento en que se abre, solo debajo del ánodo. Estos hechos se combinan bajo el nombre de ley polar de la irritación, descubierta por Pflueger en 1859. La ley polar se demuestra mediante los siguientes experimentos. Se mata el área del nervio debajo de uno de los electrodos y se instala el segundo electrodo en el área no dañada. Si el cátodo entra en contacto con la zona no dañada, la excitación se produce en el momento en que se cierra la corriente; si el cátodo se instala en un área dañada y el ánodo en un área intacta, la excitación se produce solo cuando se interrumpe la corriente. El umbral de irritación durante la apertura, cuando la excitación se produce bajo el ánodo, es significativamente mayor que durante el cierre, cuando la excitación se produce bajo el cátodo.

El estudio del mecanismo de acción polar de la corriente eléctrica fue posible sólo después de que se desarrolló el método descrito de introducción simultánea de dos microelectrodos en las células: uno para estimular y el otro para eliminar potenciales. Se descubrió que el potencial de acción ocurre solo si el cátodo está afuera y el ánodo está dentro de la celda. Con la disposición inversa de los polos, es decir, el ánodo exterior y el cátodo interior, la excitación no se produce cuando la corriente está cerrada, por muy fuerte que sea Presentación corporativa Presentación corporativa “Sistemas energéticos integrados”: un nuevo enfoque de la energía Julio de 2005 Presentación corporativa Acerca de IES - Holding Empresa privada CJSC IES (Integrated Energy Systems) fue creada en diciembre de 2002 para implementar programas de inversión estratégicos en la industria eléctrica rusa. Durante dos años de existencia, CJSC IES ha invertido alrededor de 300 millones de dólares estadounidenses en la industria energética. CJSC IES representa los intereses de los accionistas propietarios...”

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MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN FISIOLÓGICA
La fisiología es una ciencia que estudia los mecanismos de funcionamiento del cuerpo en su relación con el medio ambiente (esta es la ciencia de la actividad vital del organismo), la fisiología es una ciencia experimental y los principales métodos de la ciencia fisiológica son métodos experimentales. Sin embargo, la fisiología como ciencia se originó dentro de la ciencia médica incluso antes de nuestra era en la Antigua Grecia en la escuela de Hipócrates, cuando el principal método de investigación era el método de observación. La fisiología surgió como una ciencia independiente en el siglo XV gracias a las investigaciones de Harvey y otros científicos naturales y, desde finales del siglo XV y principios del XVI, el método principal en el campo de la fisiología fue el método experimental. EN. Sechenov e I.P. Pavlov hizo una contribución significativa al desarrollo de la metodología en el campo de la fisiología, en particular al desarrollo de un experimento crónico.

Literatura:

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   Fisiología humana. Kositsky
2. 
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   Fisiología de humanos y animales. Kogan. 2 cucharadas
7. 
   Ed. Tkachenko P.I. Fisiología humana. 3 toneladas.
8. 
   Ed. Nozdrocheva. Fisiología. Curso general. 2 cucharadas
9. 
   Ed. Kuraeva. 3 volúmenes ¿Libro de texto traducido? Fisiología humana.

Método de observación- el más antiguo, se originó en el Dr. Grecia, estaba bien desarrollada en Egipto, según el dr. Oriente, en el Tíbet, en China. La esencia de este método es la observación a largo plazo de los cambios en las funciones y condiciones del cuerpo, registrando estas observaciones y, si es posible, comparando las observaciones visuales con los cambios en el cuerpo después de la autopsia. En Egipto, durante la momificación, se abrían los cadáveres, las observaciones del sacerdote sobre el paciente: cambios en la piel, profundidad y frecuencia de la respiración, naturaleza e intensidad de la secreción de la nariz, cavidad bucal, así como el volumen y color de la orina. , se registraron en papiro su transparencia, la cantidad y naturaleza de las heces excretadas, su color, frecuencia del pulso y otros indicadores, que se compararon con los cambios en los órganos internos. Así, ya cambiando las heces, orina, esputo, etc. secretadas por el organismo. fue posible juzgar la disfunción de un órgano en particular, por ejemplo, si las heces son blancas, se puede suponer una disfunción del hígado; si las heces son negras u oscuras, entonces se puede suponer hemorragia gástrica o intestinal . Criterios adicionales incluyeron cambios en el color y turgencia de la piel, hinchazón de la piel, su carácter, color de la esclerótica, sudoración, temblores, etc.

Hipócrates incluyó la naturaleza del comportamiento entre los signos observables. Gracias a sus cuidadosas observaciones, formuló la doctrina del temperamento, según la cual toda la humanidad se divide en 4 tipos según las características de comportamiento: colérico, sanguíneo, flemático, melancólico, pero Hipócrates cometió un error en la base fisiológica de los tipos. Basaron cada tipo en la proporción de los principales fluidos corporales: sangvi - sangre, flema - líquido tisular, cólea - bilis, melancólea - bilis negra. Pavlov dio la base científica teórica de los temperamentos como resultado de largos estudios experimentales y resultó que la base del temperamento no es la proporción de fluidos, sino la proporción de los procesos nerviosos de excitación e inhibición, el grado de su la gravedad y el predominio de un proceso sobre otro, así como la tasa de sustitución de un proceso por otros.

El método de observación se utiliza ampliamente en fisiología (especialmente en psicofisiología) y actualmente el método de observación se combina con el método de experimento crónico.

Método experimental. Un experimento fisiológico, a diferencia de una simple observación, es una intervención específica en el funcionamiento actual del cuerpo, diseñada para aclarar la naturaleza y las propiedades de sus funciones, sus relaciones con otras funciones y con factores ambientales. Además, la intervención a menudo requiere una preparación quirúrgica del animal, que puede tener: 1) formas agudas (vivisección, de la palabra vivo - vivo, sekcia - sec, es decir, corte de los vivos), 2) formas crónicas (experimental-quirúrgicas).

En este sentido, el experimento se divide en 2 tipos: agudo (vivisección) y crónico. Un experimento fisiológico permite responder a las preguntas: qué sucede en el cuerpo y cómo sucede.

La vivisección es una forma de experimentación realizada sobre un animal inmovilizado. La vivisección se utilizó por primera vez en la Edad Media, pero comenzó a introducirse ampliamente en la ciencia fisiológica durante el Renacimiento (siglos XV-XVII). Se desconocía la anestesia en ese momento y el animal fue fijado rígidamente por 4 extremidades, mientras sufría torturas y lanzaba gritos desgarradores. Los experimentos se llevaron a cabo en salas especiales, que la gente calificó de "diabólicas". Esta fue la razón del surgimiento de grupos y movimientos filosóficos. Animalismo (tendencias que promueven el trato humano a los animales y abogan por el fin de la crueldad hacia los animales; actualmente se promueve el animalismo), vitalismo (abogaba por que no se llevaran a cabo experimentos en animales no anestesiados y voluntarios), mecanicismo (procesos identificados que ocurren correctamente en animales con procesos en la naturaleza inanimada, un destacado representante del mecanicismo fue el físico, mecánico y fisiólogo francés René Descartes), antropocentrismo.

A partir del siglo XIX, la anestesia comenzó a utilizarse en experimentos agudos. Esto condujo a una interrupción de los procesos regulatorios por parte de los procesos superiores del sistema nervioso central, como resultado de lo cual se altera la integridad de la respuesta del cuerpo y su conexión con el entorno externo. Este uso de anestesia y persecución quirúrgica durante la vivisección introduce en un experimento agudo parámetros incontrolados que son difíciles de tener en cuenta y predecir. Un experimento agudo, como cualquier método experimental, tiene sus ventajas: 1) la vivisección es uno de los métodos analíticos, permite simular diferentes situaciones, 2) la vivisección permite obtener resultados en un tiempo relativamente corto; y desventajas: 1) en un experimento agudo, la conciencia se apaga cuando se usa anestesia y, en consecuencia, se altera la integridad de la respuesta del cuerpo, 2) la conexión del cuerpo con el medio ambiente se altera cuando se usa anestesia, 3) en el En ausencia de anestesia, se liberan hormonas del estrés y hormonas endógenas (producidas) que son inadecuadas para el estado fisiológico normal dentro del cuerpo), sustancias similares a la morfina, endorfinas, que tienen un efecto analgésico.

Todo esto contribuyó al desarrollo de un experimento crónico: observación a largo plazo después de una intervención aguda y restauración de las relaciones con el medio ambiente. Ventajas de un experimento crónico: el cuerpo está lo más cerca posible de las condiciones de existencia intensiva. Algunos fisiólogos consideran que la desventaja de un experimento crónico es que los resultados se obtienen durante un período de tiempo relativamente largo.

El experimento crónico fue desarrollado por primera vez por el fisiólogo ruso I.P. Pavlov y, desde finales del siglo XVIII, se ha utilizado ampliamente en investigaciones fisiológicas. En un experimento crónico, se utilizan una serie de técnicas y enfoques metodológicos.

El método desarrollado por Pavlov es un método para aplicar fístulas a órganos huecos y órganos que tienen conductos excretores. El fundador del método de la fístula fue Basov, sin embargo, al aplicar una fístula con su método, el contenido del estómago ingresaba al tubo de ensayo junto con los jugos digestivos, lo que dificultaba el estudio de la composición del jugo gástrico, las etapas de la digestión, la velocidad del proceso de digestión y la calidad del jugo gástrico separado para diferentes composiciones de alimentos.

Las fístulas se pueden colocar en el estómago, conductos de las glándulas salivales, intestinos, esófago, etc. La diferencia entre la fístula de Pavlov y la de Basov es que Pavlov colocó la fístula en un “pequeño ventrículo”, hecho quirúrgicamente artificialmente y preservando la regulación digestiva y humoral. Esto permitió a Pavlov identificar no solo la composición cualitativa y cuantitativa del jugo gástrico de los alimentos ingeridos, sino también los mecanismos de regulación nerviosa y humoral de la digestión en el estómago. Además, esto permitió a Pavlov identificar 3 etapas de la digestión:

1. 
   reflejo condicionado: con él se libera jugo gástrico apetitoso o "incendiario";
2. 
   Fase refleja incondicionada: el jugo gástrico se libera sobre los alimentos entrantes, independientemente de su composición cualitativa, porque en el estómago no solo hay quimiorreceptores, sino también no quimiorreceptores que responden al volumen de comida,
3. 
   Fase intestinal: después de que los alimentos ingresan a los intestinos, la digestión se intensifica.

Por su trabajo en el campo de la digestión, Pavlov recibió el Premio Nobel.
Anastenosis neurovasculares o neuromusculares heterogéneas. Se trata de un cambio en el órgano efector en la regulación nerviosa de las funciones determinada genéticamente. La realización de tales anastenosis permite identificar la ausencia o presencia de plasticidad de neuronas o centros nerviosos en la regulación de funciones, es decir. ¿Puede el nervio ciático con el resto de la columna controlar los músculos respiratorios?

En las anastenosis neurovasculares, los órganos efectores son los vasos sanguíneos y los quimio y barorreceptores ubicados en ellos, respectivamente. Las anastenosis se pueden realizar no solo en un animal, sino también en diferentes animales. Por ejemplo, si realiza una anastenosis neurovascular en dos perros en la zona carotídea (ramificación del arco de la arteria carótida), entonces podrá identificar el papel de diferentes partes del sistema nervioso central en la regulación de la respiración, la hematopoyesis y el sistema vascular. tono. En este caso, el modo de inhalación del aire se cambia en el perro de abajo y la regulación se ve en el otro.
Trasplante de diversos órganos. Reimplantación y extirpación de órganos o diversas partes del cerebro (extirpación). Como resultado de la extirpación de un órgano se crea una hipofunción de una u otra glándula, como resultado de la reimplantación se crea una situación de hiperfunción o exceso de hormonas de una u otra glándula.

La extirpación de varias partes del cerebro y de la corteza cerebral revela las funciones de estas partes. Por ejemplo, cuando se extirpó el cerebelo, se reveló su papel en la regulación del movimiento, el mantenimiento de la postura y los reflejos estatocinéticos.

La eliminación de diferentes áreas de la corteza cerebral permitió a Brodman mapear el cerebro. Dividió la corteza en 52 campos según áreas funcionales.

Método de transección de la médula espinal del cerebro. Nos permite identificar la importancia funcional de cada departamento del sistema nervioso central en la regulación de las funciones somáticas y viscerales del cuerpo, así como en la regulación del comportamiento.

Implantación de electrones en varias partes del cerebro. Le permite identificar la actividad y el significado funcional de una estructura nerviosa particular en la regulación de las funciones corporales (funciones motoras, funciones viscerales y mentales). Los electrodos implantados en el cerebro están hechos de materiales inertes (es decir, deben ser intoxicantes): platino, plata, paladio. Los electrodos permiten no sólo identificar la función de un área en particular, sino también, por el contrario, registrar en qué parte del cerebro aparece un potencial (VT) en respuesta a determinadas funciones funcionales. La tecnología de microelectrodos brinda a la persona la oportunidad de estudiar los fundamentos fisiológicos de la psique y el comportamiento.

Implantación de cánulas (micro). La perfusión es el paso de soluciones de diversas composiciones químicas a través de nuestro componente o la presencia de metabolitos en el mismo (glucosa, PVA, ácido láctico) o el contenido de sustancias biológicamente activas (hormonas, neurohormonas, endorfinas, encefalinas, etc.). La cánula permite inyectar soluciones con diferentes contenidos en una u otra zona del cerebro y observar cambios en la actividad funcional del sistema motor, los órganos internos o el comportamiento y la actividad psicológica.

La tecnología de microelectrodos y la conulación se utilizan no sólo en animales, sino también en humanos durante la cirugía cerebral. En la mayoría de los casos, esto se hace con fines de diagnóstico.

Introducción de átomos marcados y posterior observación en tomógrafo por emisión de positrones (PET). La mayoría de las veces se administra auroglucosa marcada con oro (oro + glucosa). Según la expresión figurativa de Greene, el donante de energía universal en todos los sistemas vivos es el ATP, y durante la síntesis y resíntesis de ATP, el principal sustrato energético es la glucosa (la resíntesis de ATP también puede ocurrir a partir de fosfato de creatina). Por tanto, la cantidad de glucosa consumida se utiliza para juzgar la actividad funcional de una determinada parte del cerebro, su actividad sintética.

La glucosa es consumida por las células, pero el oro no se utiliza y se acumula en esta zona. La actividad sintética y funcional se juzga por los diferentes oros activos y su cantidad.

Métodos estereotácticos. Se trata de métodos en los que se realizan operaciones quirúrgicas para implantar electrodos en una determinada zona del cerebro de acuerdo con el atlas estereotáctico del cerebro, seguido del registro de los biopotenciales rápidos y lentos asignados, con el registro de los potenciales evocados, así como registro de EEG y miograma.

Al establecer nuevas metas y objetivos, se puede utilizar el mismo animal durante un largo período de observación, cambiando la disposición de los microelementos o perfundiendo varias áreas del cerebro u órganos con diversas soluciones que contienen no solo sustancias biológicamente activas, sino también metatolitos, energía. sustratos (glucosa, fosfato de creotina, ATP).

Métodos bioquímicos. Se trata de un gran grupo de técnicas con las que se determina el nivel de cationes, aniones, elementos no ionizados (macro y microelementos), sustancias energéticas, enzimas, sustancias biológicamente activas (hormonas, etc.) en los líquidos y tejidos circulantes. y, a veces, órganos. Estos métodos se aplican in vivo (en incubadoras) o en tejidos que continúan secretando y sintetizando sustancias producidas en el medio de incubación.

Los métodos bioquímicos permiten evaluar la actividad funcional de un órgano en particular o parte de él y, a veces, de un sistema de órganos completo. Por ejemplo, el nivel de 11-OCS se puede utilizar para juzgar la actividad funcional de la zona fasciculada de la corteza suprarrenal, pero el nivel de 11-OCS también se puede utilizar para juzgar la actividad funcional del sistema hipotalámico-pituitario-suprarrenal. . En general, dado que el 11-OX es el producto final de la parte periférica de la corteza suprarrenal.

Métodos para estudiar la fisiología del INB. El trabajo mental del cerebro ha permanecido durante mucho tiempo inaccesible a las ciencias naturales en general y a la fisiología en particular. Principalmente porque fue juzgada por sentimientos e impresiones, es decir. utilizando métodos subjetivos. El éxito en esta área del conocimiento se determinó cuando la actividad mental (MAP) comenzó a juzgarse mediante el método objetivo de reflejos condicionados de diversa complejidad de desarrollo. A principios del siglo XX, Pavlov desarrolló y propuso un método para desarrollar reflejos condicionados. Sobre la base de esta técnica, son posibles métodos adicionales para estudiar las propiedades del VNI y la localización de los procesos VNI en el cerebro. De todas las técnicas, las más utilizadas son las siguientes:

Probar la posibilidad de formar diferentes formas de reflejos condicionados (al tono de un sonido, a un color, etc.), lo que nos permite juzgar las condiciones de la percepción primaria. La comparación de estos límites en animales de diferentes especies permite revelar en qué dirección fue la evolución de los sistemas sensoriales del sistema nervioso interno.

Estudio ontogenético de los reflejos condicionados.. Al estudiar el comportamiento complejo de animales de diferentes edades, se puede establecer qué en este comportamiento es innato y qué se adquiere. Por ejemplo, Pavlov tomó cachorros de la misma camada y alimentó a algunos con carne y a otros con leche. Al llegar a la edad adulta, desarrolló en ellos reflejos condicionados, y resultó que en aquellos perros que recibían leche desde la infancia, se desarrollaban reflejos condicionados a la leche, y en aquellos perros que eran alimentados con carne desde la niñez, se desarrollaban fácilmente reflejos condicionados a la carne. . Así, los perros no tienen una preferencia estricta por el tipo de alimento carnívoro, lo principal es que sea completo.

Estudio filogenético de los reflejos condicionados. Comparando las propiedades de la actividad refleja condicionada de animales en diferentes niveles de desarrollo, se puede juzgar en qué dirección va la evolución del INB. Por ejemplo, resultó que la tasa de formación de reflejos condicionados varía marcadamente entre invertebrados y vertebrados, cambia relativamente ligeramente a lo largo de toda la historia del desarrollo de los vertebrados y alcanza abruptamente la capacidad de una persona para asociar inmediatamente eventos coincidentes (impresión), la impronta es también característico de las aves reproductoras (los patitos que nacen de huevos pueden seguir cualquier objeto: una gallina, una persona e incluso un juguete en movimiento. Las transiciones entre animales invertebrados (animales vertebrados, animales vertebrados) humanos reflejaron los puntos de inflexión de la evolución asociados con el surgimiento y el desarrollo de VND (en los insectos el sistema nervioso es de tipo no celular, en los celentéreos - de tipo reticular, en los vertebrados - de tipo tubular, en las aves aparecen ganglios balísticos, algunos provocan un alto desarrollo de la actividad refleja condicionada. En los humanos, el La corteza cerebral está bien desarrollada, lo que provoca carreras.

Estudio ecológico de los reflejos condicionados. El potencial de acción que surge en las células nerviosas implicadas en la formación de conexiones reflejas permite identificar los principales vínculos del reflejo condicionado.

Es especialmente importante que los indicadores bioelectrónicos permitan observar la formación de un reflejo condicionado en las estructuras del cerebro incluso antes de que aparezca en los reflejos motores o autónomos (viscerales) del cuerpo. La estimulación directa de las estructuras nerviosas del cerebro permite realizar experimentos modelo sobre la formación de conexiones nerviosas entre focos de excitación artificiales. También es posible determinar directamente cómo cambia la excitabilidad de las estructuras neuronales involucradas en él durante un reflejo condicionado.

Acción farmacológica en la formación o alteración de reflejos condicionados.. Al introducir ciertas sustancias en el cerebro, es posible determinar qué efecto tienen sobre la velocidad y la fuerza de la formación de reflejos condicionados, sobre la capacidad de rehacer el reflejo condicionado, lo que permite juzgar la movilidad funcional del sistema central. sistema nervioso, así como sobre el estado funcional de las neuronas corticales y su desempeño. Por ejemplo, se ha descubierto que la cafeína garantiza la formación de reflejos condicionados cuando el rendimiento de las células nerviosas es alto, y cuando su rendimiento es bajo, incluso una pequeña dosis de cafeína hace que la excitación de las células nerviosas sea insoportable.

Creación de una patología experimental de la actividad refleja condicionada.. Por ejemplo, la extirpación quirúrgica de los lóbulos temporales de la corteza cerebral provoca sordera mental. El método de extirpación revela la importancia funcional de áreas de la corteza, la subcorteza y el tronco del encéfalo. De la misma forma se determina la localización de los extremos corticales de los analizadores.

Modelado de procesos de actividad refleja condicionada.. Pavlov también involucró a los matemáticos para expresar mediante una fórmula la dependencia cuantitativa de la formación de un reflejo condicionado de la frecuencia de su refuerzo. Resultó que en la mayoría de los animales sanos, incluidos los humanos, el reflejo condicionado se desarrolló en personas sanas después de 5 refuerzos con un estímulo incondicionado. Esto es especialmente importante en la cría de perros de servicio y en el circo.

Comparación de manifestaciones psicológicas y fisiológicas del reflejo condicionado.. Apoyar la atención voluntaria, el vuelo, la eficiencia del aprendizaje.

Comparación de manifestaciones psicológicas y fisiológicas con bioelementos y morfológicas con biocinéticas: producción de proteínas de la memoria (S-100) o áreas de sustancias biológicamente activas en la formación de reflejos condicionados. Se ha comprobado que si se introduce vasopresión, los reflejos condicionados se desarrollan más rápidamente (la vasopresión es una neurohormona producida en el hipotálamo). Cambios morfológicos en la estructura de una neurona: neurona desnuda al nacer y con denuritas en el adulto.
Lección de laboratorio No. 1