Ktorý tkanivový komplex je jedinečný pre sekundárny? Vylučovacie tkanivá. A. Charakter zhrubnutia bunkových stien

V typických prípadoch má stonka valcový tvar a radiálnu symetriu. Stonka sa vyznačuje vysokou špecializáciou pletív, ktoré sú v priečnom reze usporiadané do kruhov.V stonke sa rozlišuje primárna a sekundárna štruktúra. Primárna štruktúra sa tvorí v rastovom kuželi. Všetky kmeňové tkanivá sú derivátmi primárneho meristému. Sekundárna štruktúra, ak existuje, sa vytvorí neskôr. Vzniká v dôsledku činnosti sekundárneho laterálneho meristému - kambia a felogénu.

V dvojklíčnolistových a nahosemenných rastlinách sa primárna štruktúra pozoruje v mladých stonkách; následne je nahradený sekundárnym.V stonkách sú jasne definované tri zóny: epidermis, primárna kôra a centrálny valec (stéla), ktorý zaberá zvyšok stonky. Epidermis má typickú štruktúru. Odlišuje sa pred ostatnými tkanivami. Primárna kôra sa skladá z kollenchýmu a parenchýmu. V primárnej kôre sa môžu vyvinúť vzduchové dutiny a nádoby na sekréty. Najvnútornejšia vrstva primárnej kôry pozostáva z husto naplnených buniek naplnených škrobovými zrnami. Centrálny valec sa skladá z pericykla, vodivého systému a jadra, ktoré sa môže zničiť a na jeho mieste sa vytvorí vzduchová dutina. U väčšiny dvojklíčnolistových sú otvorené cievne zväzky umiestnené v prstenci okolo jadra.Vývoj sekundárnej stavby stonky. Cievne zväzky rastlín sú schopné sekundárneho zhrubnutia. Začiatkom sekundárnych zmien na stonke je preto tvorba interfascikulárneho kambia. Vzniká v dreňových lúčoch delením buniek hlavného parenchýmu. Kambium sa potom šíri hlboko do medulárneho lúča. Interfascikulárne a fascikulárne kambium tvorí súvislý prstenec Hlavné typy sekundárneho rastu dvojklíčnolistových rastlín: Existujú tri hlavné typy sekundárneho rastu: fascikulárny (kikazon), nefascikulárny (slnečnica) prechodný (lipa).

V prvom prípade tvoria primárne vodivé tkanivá systém oddelených zväzkov oddelených širokými medulárnymi lúčmi. Sekundárne vodivé tkanivá tvoria fascikulárne kambium a interfascikulárne kambium tvorí lúčový parenchým. Výsledné sekundárne tkanivá vytláčajú primárne tkanivá na perifériu zväzku, ale primárny štruktúrny plán je zachovaný.

V druhom prípade primárne cievne tkanivá tvoria systém oddelených zväzkov, ale sekundárne cievne tkanivá sú tvorené fascikulárnym a interfascikulárnym kambiom, takže vzniká súvislý valec sekundárnych cievnych tkanív.V treťom prípade primárne cievne tkanivá tvoria takmer súvislý cievny valec, keďže interfascikulárne lúče sú veľmi úzke. A sekundárne vodivé pletivá sú ukladané kambia rovnakým spôsobom.Na stonke, ako aj na koreni, pod rastovým kužeľom v zóne embryonálnych listov dochádza k diferenciácii buniek primárneho meristému a primárnej štruktúre je formovaný. U nahosemenných rastlín a väčšiny dvojklíčnolistových krytosemenných rastlín nasleduje objavenie sa laterálneho meristému - kambia v tvare súvislého kambiálneho valca, ktorý vytvára sekundárne vodivé pletivá a tým spôsobuje rast stonky do hrúbky. kambium je tvorené súvislým prstencom prokambium a je po celej dĺžke diferencované na prvky floém a xylém. Takto vzniká nezväzková alebo súvislá štruktúra.

Pôvod kambia v bylinných dvojklíčnolistových rastlinách môže byť rôzny. V niektorých rastlinách vzniká veľmi skoro z kontinuálneho kruhu procambia po objavení sa primárnych prvkov xylému a floému. V tomto prípade sa vytvorí nevšívaná stonková štruktúra. U iných rastlín je prokambium tvorené povrazmi a kambium vzniká nielen z prokambia, ale aj z parenchýmu medzi už vytvorenými cievnymi zväzkami. V tomto prípade vzniká buď zväzok, alebo prechodná štruktúra stonky.Štruktúra zväzku bude vtedy, ak sa interfascikulárne kambium diferencuje len na parenchým. Trsy sú umiestnené v rovnakej vzdialenosti od povrchu stonky. Zväzky v dvojklíčnolistových sú buď súkromné ​​alebo všeobecné. Pokiaľ trs nasleduje po stonke bez toho, aby sa zlúčil s inými trsmi, nazýva sa to súkromná alebo listová stopa. Tieto zväzky sú oddelené od susedných zväzkov parenchymatickým tkanivom. Pri vzájomnom kontakte privátnych zväzkov hranice medzi nimi miznú a vzniká spoločný zväzok Prechodná štruktúra vzniká, ak interfascikulárne kambium, podobne ako zväzkové kambium, tvorí histologické prvky floému a xylému. Len máloktoré bylinné dvojklíčnolistové rastliny netvoria súvislý kambiálny valec a kambium sa nachádza len vo zväzkoch, medzi ktorými sa nachádza parenchým. V takýchto rastlinách sa stonka nemôže veľmi zahustiť. Bylinné dvojklíčnolistové rastliny majú primárnu kôru a upravený centrálny valec (stéla). Ich felogén je buď slabo vyvinutý, alebo chýba. Primárna kôra sa počas vývoja mení len málo, iba sa stenčuje v dôsledku naťahovania. Centrálny valec zahŕňa tkanivá vychádzajúce z pericyklu, zvyšky primárneho floému a sekundárneho floému, kambium, sekundárne a zvyšky primárneho xylému a dreň. Mechanické tkanivá sú znížené.

LÁTKY. KLASIFIKÁCIA LÁTOK.

Organizácia vyšších rastlín je založená na princípe špecializácie buniek, ktorá spočíva v tom, že každá bunka tela nevykonáva všetky svoje vlastné funkcie, ale iba niektoré, ale plnohodnotnejšie a dokonalejšie.

Tkaniny- stabilné, prirodzene sa opakujúce komplexy buniek, podobného pôvodu, štruktúry a prispôsobené na vykonávanie jednej alebo viacerých funkcií.

Existujú rôzne klasifikácie látok, ale všetky sú celkom ľubovoľné.

V závislosti od hlavnej funkcie sa rozlišuje niekoľko skupín rastlinných tkanív.

1. vzdelávacie látky, alebo meristémy,- majú schopnosť deliť sa a vytvárať všetky ostatné tkanivá.

2. Krycie tkanivá:

Primárny;

Sekundárne;

treťohorný.

3. Hlavné tkaniny- tvoria väčšinu rastlinného tela. Rozlišujú sa tieto hlavné tkaniny:

Asimilácia (obsahujúca chlorofyl);

Pančuchy;

Vzduchom (aerenchým);

Zvodnené vrstvy.

4. Mechanické tkaniny(nosné, kostrové):

Collenchyma;

Sklerenchým.

5. Vodivé tkaniny:

Xylém (drevo) je vzostupné tkanivo;

Phloem (floem) je tkanivo zostupného toku.

6. Vylučovacie tkanivá:

Vonkajšie:

Žľazové chĺpky;

Hydatódy sú vodné prieduchy;

Slnečné vtáky;

Interné:

Vylučovacie bunky s éterickými olejmi, živicami, tanínmi;

Mnohobunkové nádoby na sekréty, laktifikátory.

Na základe schopnosti delenia buniek sa rozlišujú dva typy tkanív: vzdelávacie, alebo meristémy, A trvalé- kožný, vylučovací, základný, mechanický, vodivý.

Látka je tzv jednoduché, ak sú všetky jeho bunky tvarovo a funkčne identické (parenchým, sklerenchým, kollenchým). Komplexné tkanivá pozostávajú z buniek, ktoré sa líšia tvarom, štruktúrou a funkciou, ale sú spojené spoločným pôvodom (napríklad xylém, floém).

Existuje aj klasifikácia tkanív na základe ich pôvodu (ontogenetická). Podľa tejto klasifikácie sa rozlišujú primárne a sekundárne tkanivá. Z primárneho meristému umiestneného v hornej časti výhonku a špičky koreňa, ako aj zo semenného embrya, primárne konštanty tkanivá (epidermis, kollenchým, sklerenchým, asimilačné tkanivo, epibléma). Bunky trvalých tkanív nie sú schopné ďalšieho delenia. Z buniek špecializovaného meristému - procambia - tvoria sa primárne vodiče tkanivá (primárny xylém, primárny floém).

Zo sekundárneho meristému - kambium - tvoria sa sekundárne tkanivá: sekundárny xylém, sekundárny floém; od helogén vzniká zátka, feloderm a šošovica, ktoré vznikajú pri zhrubnutí stonky a koreňa. Sekundárne tkanivá sa zvyčajne nachádzajú v nahosemenných a dvojklíčnolistových krytosemenných rastlinách. Pre dreviny je charakteristický mohutný vývoj sekundárnych pletív - dreva a lyka.

VZDELÁVACIE LÁTKY

Vzdelávacie tkaniny Vďaka neustálemu mitotickému deleniu svojich buniek zabezpečujú tvorbu všetkých rastlinných pletív, t.j. vlastne formovať jeho telo. Každá bunka vo svojom vývoji prechádza tromi štádiami: embryonálnym, rastovým a diferenciačným štádiom (to znamená, že bunka nadobúda určitú funkciu). Pri diferenciácii embrya je primárny meristém zachovaný iba na špičke budúceho výhonku (v rastovom kuželi) a na špičke koreňa - apikálneho (apikálneho) meristémy. Embryo akejkoľvek rastliny pozostáva z meristémových buniek.

Cytologické charakteristiky meristémov. Typické znaky sú najjasnejšie vyjadrené v apikálnych meristémoch. Tieto meristémy sa skladajú z izodiametrických polyedrických buniek, ktoré nie sú oddelené medzibunkovými priestormi. Ich škrupiny sú tenké, obsahujú málo celulózy a sú rozťažné.

Dutina každej bunky je vyplnená hustou cytoplazmou s relatívne veľkým jadrom, ktoré zaujíma centrálnu polohu a intenzívne sa delí mitózou. Hyaloplazma obsahuje veľa difúzne rozptýlených ribozómov, proplastidov, mitochondrií a diktyozómov. Vakuol je málo a sú malé. Vodivé tkanivá sú tvorené z meristému, ktorý má prosenchymálny tvar a veľké vakuoly - procambium a cambium. Procambiové bunky sú v priereze mnohouholníkové, bunky kambia sú pravouhlé.

Bunky, ktoré si zachovajú svoje meristematické vlastnosti, sa ďalej delia a vytvárajú stále viac nových buniek tzv iniciály. Niektoré z dcérskych buniek sa diferencujú a menia sa na bunky rôznych tkanív, nazývajú sa deriváty iniciál. Počiatočné bunky sa môžu deliť donekonečna mnohokrát a deriváty iniciál sa delia raz alebo viackrát a vyvinú sa do trvalých tkanív.

Na základe pôvodu sa rozlišujú primárne a sekundárne meristémy.

Primárne meristémy

Primárne meristémy vznikajú priamo z meristému embrya a majú schopnosť delenia. Primárne meristémy môžu byť podľa ich polohy v rastline apikálne (apikálne), interkalárne (interkalárne) a laterálne (laterálne).

Apikálne (apikálne) meristémy- také meristémy, ktoré sa nachádzajú v dospelých rastlinách na vrcholoch stoniek a špičkách koreňov a zabezpečujú rast tela do dĺžky. V stonkách, v rastovom kuželi, sa rozlišujú dve meristematické vrstvy: tunica, z ktorej sa tvorí krycie tkanivo a periférna časť primárnej kôry, a korpus, z ktorého je vnútorná časť primárnej kôry a centrálna kôra. sú vytvorené axiálne valce (obr. 2.3).

Ryža. 2.3. Apikálne meristémy stonky: A- pozdĺžny rez: 1 – rastový kužeľ; 2 – listové primordium; 3 – tuberkulum axilárneho pupene;

Na koreňovej špičke sú tri vrstvy:

1) dermatogén, z ktorého sa tvorí primárne kožné absorbujúce tkanivo - rizoderm;

2) periblema, z ktorej sa vyvíjajú tkanivá primárnej kôry;

3) plerome, tvoriace tkanivá centrálneho axiálneho valca.

pôvodom môžu byť primárne a sekundárne, na priereze osových orgánov vyzerajú ako prstence. Príkladom primárneho laterálneho meristému je procambium a pericyklus. Od procambia Vzniká kambium a primárne elementy cievno-vláknitých zväzkov (primárny floém a primárny xylém), zatiaľ čo bunky prokambium sa priamo diferencujú na bunky primárnych vodivých tkanív.

Bočné meristémy sú umiestnené rovnobežne s povrchom orgánu a zabezpečujú rast osových orgánov v hrúbke.

Interkalárne meristémyčastejšie sú primárne a zachovávajú sa vo forme oddelených oblastí v zónach aktívneho rastu v rôznych častiach rastliny (napríklad na spodnej časti listových stopiek, na základoch internodov). Na báze internódií v obilninách vedie činnosť tohto meristému k predlžovaniu internódií, čo zabezpečuje rast stonky do dĺžky.

Sekundárne meristémy

Sekundárne meristémy zahŕňajú laterálne a vinuté meristémy.

Bočné (laterálne) meristémy prezentované kambium A helogén. Vznikajú z promeristémov (prokambium) alebo trvalých pletív ich dediferenciáciou. Bunky kambia sú rozdelené septami rovnobežnými s povrchom orgánu (periklinálne). Prvky sekundárneho floému sa vyvíjajú z buniek uložených smerom von kambiom a prvky sekundárneho xylému sa vyvíjajú z buniek uložených dovnútra. Kambium, ktoré vzniklo z trvalých pletív dediferenciáciou, je tzv dodatočnéŠtruktúrou a funkciou sa nelíši od kambia, ktoré vzniklo z promeristémov. Felogén sa tvorí z trvalých tkanív umiestnených v subepidermálnych vrstvách (pod epidermou). Pri periklinálnom delení oddeľuje felogén budúce zátkové bunky (pelleme) smerom von a bunky felodermu smerom dovnútra. Tak felogén tvorí sekundárne krycie tkanivo - periderm. Bočné meristémy sú umiestnené rovnobežne s povrchom orgánu a zabezpečujú rast osových orgánov v hrúbke.

Ranné meristémy vznikajú pri poškodení tkanív a orgánov. Okolo poškodenia sa živé bunky dediferencujú, začnú sa deliť a tým sa transformujú na sekundárny meristém. Ich úlohou je vytvoriť husté ochranné tkanivo pozostávajúce z buniek parenchýmu - kalus. Toto tkanivo má belavú alebo žltkastú farbu, jeho bunky majú veľké jadrá a dosť hrubé bunkové steny. Kalus sa vyskytuje počas štepenia, ktoré zabezpečuje splynutie vrúbľa s podpníkom, a na báze odrezkov. Môže vytvárať náhodné korene a púčiky, preto sa používa na získanie izolovaných tkanivových kultúr.

KRYCIE TKANIVO

Primárne krycie tkanivo

TO primárna krycia vrstva Medzi tkanivá patrí epidermis, samotná epiderma, parastomatálne bunky, ochranné bunky prieduchov a trichómy.

Pektínové látky a celulóza obsiahnuté v bunkovej stene môžu podliehať tvorbe hlienu s tvorbou sliz A ďasná. Sú to polymérne uhľohydráty súvisiace s pektínovými látkami a vyznačujú sa schopnosťou silne napučiavať pri kontakte s vodou. Ďasná v opuchnutom stave sú lepkavé a dajú sa vytiahnuť do nití, zatiaľ čo hlieny sú veľmi rozmazané a nedajú sa vytiahnuť do nití. Pektické slizy sa nachádzajú u zástupcov čeľade Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden a Rosaceae, na rozdiel od celulózových slizov, ktoré sú oveľa menej bežné (napríklad u orchideí).

Stomata Sú to vysoko špecializované útvary epidermis, pozostávajúce z dvoch ochranných buniek v tvare fazule a prieduchovej trhliny (akýsi medzibunkový priestor medzi nimi). Nachádzajú sa najmä v listoch, ale nachádzajú sa aj v stonke (obr. 2.6).

Ryža. 2.6. Stomatálna štruktúra: a, b- šupka listu tymiánu (pohľad zhora a prierez); V- šupka zo stonky Cereus (čeľaď kaktusov); 1 – aktuálne epidermálne bunky; 2 – ochranné bunky prieduchov; 3 – prieduchová trhlina; 4 – vzduchová dutina; 5 – bunky parenchýmu nesúceho chlorofyl; A – kutikula; B – kutikulárna vrstva – škrupina so suberinom a voskom; B – celulózová vrstva steny; G – jadro s jadierkom; D – chloroplasty

Steny ochranných buniek sú zhrubnuté nerovnomerne: steny smerujúce k medzere (brušnej) sú výrazne hrubšie v porovnaní so stenami smerujúcimi preč od medzery (dorzálne). Medzera sa môže zväčšovať a zmenšovať, čím reguluje transpiráciu a výmenu plynov. Pod medzerou je veľká dýchacia dutina (medzibunkový priestor), obklopená mezofylovými bunkami listu.

Ochranné bunky sú obklopené parastomatálnymi bunkami, ktoré sa spolu tvoria stomatálny komplex(obr. 2.7). Rozlišujú sa tieto hlavné typy stomatálnych komplexov:

Ryža. 2.7. Hlavné typy prieduchového aparátu: 1 – anomocytárny (u všetkých vyšších rastlín, okrem prasličky); 2 – diacytické (v papraďorastoch a kvitnúcich rastlinách); 3 – paracytný (v papraďorastoch, prasličkách, kvitnúcich a utlačujúcich); 4 – anizocytárne (iba v kvitnúcich rastlinách); 5 – tetracytický (hlavne u jednoklíčnolistových rastlín); 6 – ancyklocytárne (v papraďorastoch, nahosemenných a kvitnúcich rastlinách)

1) anomocytárny(neporiadne) – strážne bunky nemajú jasne definované parastomatálne bunky; charakteristické pre všetky vyššie rastliny, okrem ihličnanov;

2) anizocytárny(nerovnaká bunka) – ochranné bunky prieduchov sú obklopené tromi parastomálnymi bunkami, z ktorých jedna je oveľa väčšia (alebo menšia) ako ostatné;

3) paracytický(paralelná bunka) - jedna peristomatálna bunka (alebo viac) je umiestnená paralelne s ochrannými bunkami;

4) diacytický(cross-cell) - dve parastomatálne bunky sú umiestnené kolmo na ochranné bunky;

5) tetracit(z gréčtiny tetra- štyri) – hlavne v jednoklíčnolistových rastlinách;

Prieduchy sa nachádzajú na spodnej strane listu, ale vo vodných rastlinách s plávajúcimi listami sa nachádzajú iba na hornej strane listu. Na základe tvaru epidermálnych buniek listu a umiestnenia prieduchov možno odlíšiť jednoklíčnolistovú rastlinu od dvojklíčnolistovej (obr. 2.8). Vlastné epidermálne bunky listov dvojklíčnolistových rastlín sú v obryse zvlnené (obr. 2.9), pričom u jednoklíčnolistových rastlín sú predĺžené, kosoštvorcového tvaru.

Ryža. 2.8. Umiestnenie prieduchov na epidermis (pohľad z povrchu): A- dvojklíčnolistové rastliny: 1 - začiatočné písmeno; 2 – vodný melón; b- jednokotúče: 3 – kukurica; 4 – dúhovka

Typy prieduchov možno rozdeliť podľa úrovne ich umiestnenia vzhľadom na povrch epidermy nasledovne.

1.7.1. Stomata umiestnené v rovnakej rovine ako epidermis. Najbežnejší typ a zvyčajne nie je uvedený v popise mikroskopie liečivých rastlinných materiálov, t.j. tento odsek je vynechaný. Diagnostické príznaky budú buď vyčnievajúce alebo ponorené prieduchy.

1.7.2. Vyčnievajúce prieduchy - prieduch nachádzajúci sa nad epidermou. Zvyčajne sa pri otáčaní mikroskopu (keď je šošovka spustená) najskôr detegujú takéto prieduchy a až potom sa objavia epidermálne bunky, takže je takmer nemožné ich zachytiť na fotografii z povrchu listu, ako aj znázorniť ich na kresbe. V rovnakej rovine ako epidermis je možné vidieť takéto prieduchy v priečnych rezoch, ale na to musí rez prejsť cez prieduchy, čo je ťažké získať vzhľadom na ich vzácne umiestnenie na liste. Takéto prieduchy sú charakteristické napríklad pre listy medvedice.

1.7.3. Ponorené prieduchy - prieduchy ponorené v epidermis. Pri pozorovaní pod mikroskopom otáčaním mikroskrutky (pri spúšťaní šošovky) sa najskôr jasne detegujú epidermálne bunky a potom je možné jasnejšie vidieť obrysy prieduchov. Je tiež ťažké zobraziť ich na fotografiách a nákresoch prípravkov z povrchu. Nájdené v listoch konvalinky, listoch hodiniek, listoch eukalyptu. Niekedy sú priehlbiny, v ktorých sa nachádzajú prieduchy, vystlané alebo pokryté chĺpkami a sú tzv stomatálne krypty.

1.8. Typy stomatálnych buniek

V literatúre je popísaných 19 druhov, vybrali sme len tie, ktoré sa používajú pri analýze liečivých rastlinných surovín**.

Ryža. 63. Typy stomatálnych buniek. A – lentiformný; B – sférický; B – v tvare čiapky; G – scaphoideum

1.8.1. Lentikulárny - 2 rovnaké bunky v tvare polmesiaca usporiadané symetricky. Na čelnej rovine je zhrubnutie škrupiny takmer rovnomerné. Puklina je vretenovitá (obr. 63, A). Typ stomatálnych buniek je charakteristický pre väčšinu rastlín.

1.8.2. Sféroidný - dve rovnaké, silne kruhovo zakrivené bunky sú umiestnené symetricky. Na čelnej rovine je zhrubnutie škrupiny takmer rovnomerné. Štrbina je okrúhla (obr. 63, B).

1.8.3. V tvare čiapky - dve rovnaké bunky polmesiačika v polárnych častiach majú zhrubnutia vo forme čiapočky. Puklina je vretenovitá (obr. 63, B). Nájdené v náprstných rukaviciach.

1.8.4. Scaphoid - vnútorné steny prieduchových buniek sú zhrubnuté. Puklina je vretenovitá (obr. 63, D). Pozorované v tráve centaury a listoch hodiniek.

Mechanizmus fungovania prieduchov je určený osmotickými vlastnosťami buniek. Keď je povrch listov osvetlený slnkom, v chloroplastoch ochranných buniek prebieha aktívny proces fotosyntézy. Nasýtenie buniek fotosyntetickými produktmi a cukrami znamená aktívny vstup draselných iónov do buniek, v dôsledku čoho sa zvyšuje koncentrácia bunkovej šťavy v ochranných bunkách. Existuje rozdiel v koncentrácii bunkovej šťavy parastomatálnych a ochranných buniek. V dôsledku osmotických vlastností buniek vstupuje voda z parastomatálnych buniek do ochranných buniek, čo vedie k zvýšeniu ich objemu a prudkému zvýšeniu turgoru. Zhrubnutie „brušných“ stien ochranných buniek smerom k prieduchovej trhline zaisťuje nerovnomerné natiahnutie bunkovej steny; ochranné bunky nadobúdajú zreteľný tvar fazuľového tvaru a otvára sa prieduchová trhlina. Pri znižovaní intenzity fotosyntézy (napríklad večer) klesá tvorba cukrov v strážnych bunkách. Prílev draselných iónov sa zastaví. Koncentrácia bunkovej šťavy v ochranných bunkách je znížená v porovnaní s parastomatálnymi bunkami. Voda opúšťa ochranné bunky osmózou, čím sa znižuje ich turgor, v dôsledku čoho sa priedušková trhlina v noci uzatvára.

Bunky epidermis sú tesne uzavreté, vďaka čomu epidermis vykonáva množstvo funkcií:

Zabraňuje prenikaniu patogénnych organizmov do rastliny;

Chráni vnútorné tkanivá pred mechanickým poškodením;

Reguluje výmenu plynu a transpiráciu;

Cez ňu sa uvoľňuje voda a soli;

Môže fungovať ako sacie tkanivo;

podieľa sa na syntéze rôznych látok, vnímaní podráždenia a pohybe listov.

Trichómy - výrastky epidermálnych buniek rôzneho tvaru, štruktúry a funkcií: chĺpky, šupiny, štetiny atď. Delia sa na krycie a žľaznaté. žľazové trichómy, na rozdiel od skrytých majú bunky, ktoré vylučujú sekréty. Krycie chĺpky vytvárajú na rastline vlnitý, plstený alebo iný obal, odrážajú časť slnečných lúčov a tým znižujú transpiráciu. Niekedy sa chĺpky nachádzajú len tam, kde sa nachádzajú prieduchy, napríklad na spodnej strane listu podbeľa. V niektorých rastlinách živé chĺpky zväčšujú celkový povrch odparovania, čo pomáha urýchliť transpiráciu.

Veľkosti trichómov sa výrazne líšia. Najdlhšie trichómy (až 5-6 cm) pokrývajú semená bavlny. Krycie trichómy majú formu jednoduchých jednobunkových alebo mnohobunkových, rozvetvených alebo hviezdicovitých chĺpkov. Krycie trichómy môžu zostať nažive po dlhú dobu alebo rýchlo zomrieť a naplniť sa vzduchom.

Líšia sa od trichómov, ktoré vznikajú len za účasti epidermálnych buniek. núdzové situácie, na tvorbe ktorých sa podieľajú aj hlbšie uložené tkanivá subepidermálnych vrstiev.

Anatomické a diagnostické znaky, ktoré majú najväčší význam a vysoká variabilita pri určovaní liečivých surovín. Vlasy môžu byť jednoduché alebo chĺpky, ktoré môžu byť jednobunkové alebo mnohobunkové. Mnohobunkové chĺpky môžu byť jednoradové, dvojradové alebo rozvetvené.

1.9.1. Jednoduché vlasy.

A. Jednoduché jednobunkové chĺpky

Ryža. 68. Jednoduché jednobunkové chĺpky. A – papilárne; B – vláknité; B – vezikulárne; G – tŕňový; D – háčikovitý; E – retortový tvar; F – tupý nitkovitý vlnitý; Z – ostrý kužeľovitý; I – tupo kužeľovitý; K – dvojkoncový; L – trojhroté; M, N, O – viachroté; P – hrudkovité; P – kyjovité

1. Papilárne (obr. 68, A; obr. 69-74) - nízke, ale široké výrastky epidermálnych buniek. Najčastejšie sa tvoria na okvetných lístkoch. Môžu byť tupo-apikálne alebo akútne-apikálne. Nachádzajú sa na listoch tymianu, kvetoch konvalinky, trojfarebných fialkových kvetoch, pozdĺž okrajov listov centaury, v tráve horca bradatého atď.

2. Kužeľovitý (obr. 68, H, I; obr. 75-79) - rovné chĺpky šikmo naklonené k povrchu, končiace tupým (tupým kužeľovitým) alebo ostrým (ostrý kužeľovitý) koncom. Najčastejšie chĺpky. Zvyčajne sú rovné. Na listoch tymianu sú pozorované chĺpky naklonené k povrchu. Špicaté chĺpky v tvare kužeľa sa nachádzajú na listoch senny, listoch brusníc, v tráve trojfarebnej fialky (na listoch), v tráve tymianu atď. Tupé kužeľovité chĺpky sa nachádzajú na epiderme plodov anízu a na okvetných lístkoch kvetov trojfarebnej fialky .

3. Filiform (obr. 68, B, G; obr. 80, 81) – tenké a dlhé vlasy. Môže byť rovný alebo vlnitý. Rovné vláknité chĺpky sa nachádzajú na epidermis plodov hlohu a maliny. Vlnitý niťovitý chĺpky sú pozorované na epidermis okvetných lístkov fialky (obr. 82).

4. V tvare retorty (obr. 68, E; obr. 83) - vlasy s rozšírenou základňou a úzkym zakriveným alebo rovným koncom. Nachádza sa v chmeľových plodoch a tráve.

5. V tvare močového mechúra (obr. 68,B; obr. 84) – chĺpky vo forme malých bubliniek. Nájdeme ich napríklad v kvetoch slamienky.

6. V tvare háčika (obr. 68, E; obr. 85-87) - chĺpky, hore zahrotené a zakrivené do tvaru háku. Tieto chĺpky možno nájsť na báze listov medvedice lekárskej, na povrchu listov brusnice, listov senny a plodov anízu.

7. Strapaté (obr. 88, 89) - dlhé výrastky epidermálnych buniek umiestnených pozdĺž okraja listu, okvetného lístka alebo sepalu. Takéto chĺpky sa nachádzajú napríklad pozdĺž okrajov okvetných lístkov konvalinky a fialky.

8. V tvare chrbtice (obr. 68, D; obr. 90) – chĺpky sú takmer okrúhleho tvaru so zahroteným koncom. V tráve sú pozorované trojfarebné fialky.

9. V tvare palice (obr. 68, P; obr. 91) - vlasy s rozšírenou koncovou časťou, pripomínajúce palicu. Nachádza sa na okvetných lístkoch tymiánu a trojfarebných okvetných lístkoch fialky.

10. Obojstranné (obr. 68, K) - chĺpky rozvetvené na dva konce. Pozorované v tráve pastierskej kabelky.

11. Trojbodové (viacbodové) (obr. 68, L-O) - chĺpky rozvetvené do troch (alebo viacerých) koncov. Pozorované v tráve pastierskej kabelky.

12. Hrudkovitý (obr. 68, P) - kužeľovité chĺpky s výbežkami (hrbolčekmi) na ich povrchu.

B. Jednoduché mnohobunkové jednoradové chĺpky

Obrys mnohobunkového vlasu sa môže zhodovať s obrysom jednobunkového vlasu, ale obsahuje dve alebo viac buniek, a preto sa nazývajú podobný jednobunkový vlas s uvedením počtu buniek, napríklad 2-bunkový vlas v tvare retorty, 11-bunkový vláknitý vlas, 10-15-bunkový vlas v tvare kužeľa.

Ryža. 92. Jednoduché mnohobunkové chĺpky. A – kužeľovitý; B – tvar bubliny; B – kĺbové; G – v tvare biča; D – perovitá; E – v tvare T; F – dvojrad; Z – šupinatý; I – lúč; L – paralelné; M – vidlicový; K – štetinatá

1. Kužeľovitý (Obr. 92, A; 93-96). Najrozšírenejšie chĺpky. Sú rovné a naklonené k povrchu, druhé sú zriedkavé (napríklad v tymiánovej bylinke). Kužeľovité chĺpky môžu mať ostrý alebo tupý kužeľovitý tvar. Častejšie sú chĺpky v tvare ostrého kužeľa (v byline oregana, v listoch mäty, šalvie atď.). Tupé šišky sa nachádzajú v kvetoch nechtíka.

2. V tvare retorty - vlasy s rozšírenou základňou a úzkym zakriveným alebo rovným koncom.

3. V tvare močového mechúra (obr. 92, B; obr. 97) – chĺpky vo forme malých bubliniek. Na povrchu sú nesmrteľné vaječníky.

4. Filiform - tenké a dlhé mnohobunkové chĺpky.

5. V tvare háčika - chĺpky hore zahrotené a zahnuté do tvaru háčika.

6. Húsenice (obr. 98, 99) - chĺpky takmer rovnakej hrúbky po celej dĺžke, pozostávajúce z takmer rovnakých krátkych buniek, s tupým koncom a pripomínajúce húsenicu. Sú pozorované v tráve trojfarebných fialiek a v tráve sukcesie.

7. Strapaté (obr. 100) - dlhé mnohobunkové výrastky epidermálnych buniek umiestnené pozdĺž okraja listu, okvetného lístka alebo sepalu. Sekvencie sa nachádzajú v tráve.

8. Bičujúci (Obr. 92, D; Obr. 101-104) - chĺpky, ktoré majú mnohobunkovú základňu, pozostávajúcu z reťazca krátkych buniek a dlhej vláknitej kľukatej terminálnej bunky. V literatúre sú takéto chĺpky opísané ako bičíkovité, kordové, nitkovité alebo plstnaté. Typ vlasov je charakteristický pre čeľade Asteraceae. Nachádza sa v rebríkovej tráve, kvetoch slamienky, listoch podbeľa, kvetoch ľubovníka atď.

9. Kĺbový (obr. 92, B; obr. 105, 106) - chĺpky, ktoré majú rozšírené bunkové bázy v miestach ich artikulácie (pripomínajúce kĺb). Podobné chĺpky sa nachádzajú v tráve materinej dúšky, na okvetných lístkoch oregana a zriedkavo aj v tymianovej tráve.

10. Hrudkovitý - chĺpky, ktoré majú na svojom povrchu výbežky (hrbolčeky). Dvojbunkové hľuzovité vlákna pozorujeme napríklad v listoch termopsie.

B. Jednoduché mnohobunkové rozvetvené chĺpky

1. Paralelné (obr. 92, L; obr. 107, 108) - vlásky, pozostávajúce z dvoch dlhých rovných buniek (vlasov), zrastených na bázach. Nachádza sa v lipových kvetoch, zriedkavo v šípkach a hlohoch.

2. Vidlicový (obr. 92, M; obr. 109, 110) - vlasy, pozostávajúce z dvoch dlhých vinutých buniek (vlasov), zrastených na bázach. Pozorované u kvetov lipy, veľmi zriedka u kvetov a plodov hlohu.

3. V tvare hviezdy (obr. 111) - chĺpky, pozostávajúce z 3 alebo viacerých dlhých stočených buniek (vlasov), zrastených na základniach. Nachádza sa v lipových kvetoch.

4. Šupinatý (obr. 92, H) - chĺpky pozostávajúce z mnohobunkovej dosky (vo forme ružice) a krátkej stopky (stopka môže chýbať). Takéto chĺpky sa nachádzajú v rakytníku. (Tento názov pre chĺpky je uvedený v súlade s modernou botanickou terminológiou, podľa iných zdrojov sa tieto chĺpky nazývajú hviezdicovité alebo korymbózne šupinaté).

5. v tvare T (obr. 92, E) je dvojcípa srsť s jedno- alebo mnohobunkovou stopkou. V literatúre sú popisované aj ako rohovité, rockerovité.

6. Cirrus (obr. 92, D) - mnohobunkové chĺpky, pripomínajúce rozvetvený strom. Nachádza sa napríklad v mulleine.

D. Jednoduché mnohobunkové viacradové chĺpky

1. Dvojradový (obr. 92, G; obr. 112, 113) – vlásky, ktorých bunky sú usporiadané v dvoch radoch. Možno ich pozorovať v kvetoch nechtíka a sušenej tráve.

2. Nosníky (obr. 92, I) - chĺpky pozostávajúce z dvoch alebo viacerých buniek, ktoré sú navzájom tesne spojené a tvoria zväzok.

3. štetinatá (obr. 92 K, obr. 114) - mnohobunkové chĺpky, pozostávajúce z chĺpkov rôznych dĺžok zrastených navzájom a s voľnými hrotitými koncami. Takéto chĺpky sú zvyčajne chĺpky muchy (čeľaď Asteraceae). V literatúre sa nazývajú aj zubaté komplexné, v tvare šidla.

1.9.2. Capitate vlasy. Capitate vlasy sa tiež nazývajú žľazové vlasy. Môžu byť jednobunkové alebo mnohobunkové.

Ryža. 115. Capitate vlasy. A – s jednobunkovou stopkou a jednobunkovou hlávkou; B – s dvojradovou nohou a jednobunkovou hlavou; B – s dvojradovou nohou a dvojradovou hlavou; G – s jednobunkovou stopkou a mnohobunkovou hlavou; D – s mnohobunkovou stopkou a jednobunkovou hlavičkou; F – s mnohobunkovou stopkou a mnohobunkovou hlavičkou; Z – jednobunkové (horiace); I – štítna žľaza

A. Jednobunkové chĺpky hlavy

Zástupcovia tohto typu vlasov môžu byť v tvare kužeľa alebo retorty, ale vždy majú hlavu na konci. Takéto chĺpky sa nachádzajú napríklad na listoch žihľavy. B. Mnohobunkové chlpy hlavy (žľazové).

1. Vlasy s mnohobunkovou hlavou a jednobunkovou stopkou (Obr. 115, D; Obr. 116-120). Nachádza sa v materinej tráve a listoch medvedice.

2. Vlasy, ktoré majú jednobunkovú hlavu a jednobunkovú stopku (Obr. 115, A; Obr. 121-123). Nachádza sa v materinej tráve, listoch šalvie, kvetoch bazy čiernej, listoch mäty.

3. Vlasy s jednobunkovou hlavou a mnohobunkovou stopkou (Obr. 115, D; Obr. 124). Nachádza sa v materinej tráve, listoch šalvie, kvetoch nechtíka a rumančekových stopkách.

4. Vlasy s mnohobunkovou hlavou a mnohobunkovou stopkou (Obr. 115, G; Obr. 125). Nachádza sa v materinej tráve, listoch medvedice, lipových kvetoch, nechtíkových kvetoch, fialkovej tráve.

5. Vlasy s jednobunkovou hlavou a dvojradovou stopkou (Obr. 115, B; Obr. 126). Nachádza sa v kvetoch nechtíka a slamienky.

6. Vlasy s dvojradovou hlavou a dvojradovou stopkou (Obr. 115, B; Obr. 127-130). Nachádzajú sa v kvetoch nechtíka a slamienky a v tráve močiarnej.

7. V tvare palice mnohobunkové žľazové chĺpky (obr. 131-133; pozri obr. 155, E) - chĺpky, ktoré majú kontúru s rozšírenou koncovou časťou, pripomínajúcu palicu. Možno ich pozorovať napríklad v listoch brusníc a fialky.

8. Štítna žľaza mnohobunkové žľaznaté chĺpky (obr. 115, I; obr. 134) sú štítom polygonálnych tenkostenných buniek sediacich na jedno- alebo dvojbunkovej krátkej stopke. Kutikula scutellum sa pohybuje preč od buniek s esenciálnym olejom vylučovaným pod ňou. Nachádzajú sa v chmeľových plodoch.

1.10. Povaha zhrubnutia bunkových stien a chĺpkov pokrývajúcich kutikulu

A. Charakter zhrubnutia bunkových stien

1.10.1. Tenkostenné (Obr. 135-137). Väčšina vlasov je tenkostenná. Bunkové steny mnohobunkových dlhých tenkostenných chĺpkov sa niekedy zrútia, čím sa naruší rovnomerný obrys vlasu. Takéto chĺpky sa napríklad nachádzajú na spodnej epiderme listu kakali.

1.10.2. Hrubostenné (obr. 138, 139). Nachádzajú sa v šípkovej ruži, strukovníku, dahurskej lízanke atď.

1.10.3. Nerovnomerne zahustené. V tráve vidieť materinu dúšku (obr. 140). Do tejto kategórie patria aj šípkové vlásky so šikmými priečnymi pórmi (obr. 141, 142).

B. Povaha chĺpkov pokrývajúcich kutikulu

1.10.4. Jemný povrch (Obr. 143). Chĺpky s takýmto povrchom sú pozorované napríklad v listoch plantain, tráve skorocelu atď.

1.10.5. bradavičnatý povrch (pozri obr. 1, G; obr. 144, 145) - epidermis tvorí výbežky vo forme tuberkulóz (bradavíc). Chĺpky sú napríklad vo fialke, v tymiánovej tráve, v tráve materinej dúšky, v lístkoch mäty, v listoch senny atď. V tomto prípade môže byť povrch vlasov mierne bradavičnatý, keď sa vytvoria malé výbežky kutikuly , a hrubo bradavičnaté, keď sa tvoria výrazné výbežky. V prvom prípade môžu byť ako príklad uvedené chĺpky vo fialovej tráve, v druhom prípade chĺpky z listov senny a tymianovej trávy.

1.10.6. Hrubý povrch (pozri obr. 68, P) - kutikula tvorí veľmi veľké výbežky, napríklad chĺpky trávy Thermopsis lanceolata.

10.7. Vrásčitý povrch - záhyby alebo vlny vlasovej kutikuly od základne po jej vrchol (obr. 146). Častejšie sa pozoruje v papilách, napríklad v tráve centaury a kvetoch bazy čiernej. Bežné chlpy však môžu mať aj zvráskavený povrch, napríklad v strukovitej tráve. Na báze majú chĺpky lístkov mäty zvrásnený povrch (obr. 147).

1.10.8. Šrafovaný povrch - epidermis tvorí krátke výbežky vo forme pruhov (tuberkuly, bradavice). Je to zriedkavé a predstavuje prechodnú možnosť medzi bradavičnatým a zvrásneným povrchom. Pozoruje sa napríklad na chĺpkoch bazových kvetov (obr. 148).

1.11. Vlastnosti miest na pripevnenie vlasov

1.11.1. Bežné stránky s prílohami (obr. 149, 150) - chĺpky sú pripevnené k bunke alebo medzi bunkami epidermis. Najbežnejší druh nájdeme napríklad v listoch podbeľa, listoch mäty, šalvii, bylinke materinej dúšky, fialke a pod.

1.11.2. Výrastky z epidermálnych buniek (pozri obr. 68, A; 69-74). Pozorované u kvetov bazy čiernej, trávy centaury, okvetných lístkov materinej dúšky, trávy horca bradatého, epidermis plodov anízu atď.

1.11.3. Na spodnej časti vlasu sa tvorí ružica epidermálnych buniek (obr. 151, 152). Nachádza sa v listoch senny, listoch skorocelu, oregano atď.

1.11.4. Predĺžená základňa vlasov (Obr. 153). Nachádza sa v listoch skorocelu.

1.11.5. Rozšírená časť základne vlasu je ponorená do základne subepidermálnych tkanív - emergentov (pozri obr. 115, 3). Dá sa pozorovať napríklad na listoch žihľavy.

1.11.6. Mnohobunkový vlasový základ (Obr. 154). Môžete pozorovať napríklad struny v tráve.

Chĺpky sa často odlamujú a zanechávajú svoje pripevňovacie body na epidermis, čo je tiež potrebné zaznamenať ako anatomický a diagnostický znak liečivých rastlinných materiálov.

SEKUNDÁRNE KRYCIE TKANIVO

Sekundárne krycie tkanivo je tzv periderma. Ide o komplexné krycie pletivo stoniek, koreňov a podzemkov viacročných rastlín. Nahrádza epidermis axiálnych orgánov, ktorá postupne odumiera a odlupuje sa. Periderm je tvorený felogénom (sekundárny meristém). Felogén sa tvorí v epiderme, subepidermálnej vrstve a dokonca aj v hlbokých vrstvách axiálnych orgánov. Fellogénne bunky sa delia nasledovne: korkové bunky sú uložené smerom von a živé parenchýmové bunky felodermu sú položené dovnútra. Fellodermové bunky stoniek obsahujú chloroplasty.

Zástrčka sa skladá z mŕtvych buniek, ktorých bunková stena je impregnovaná látkou podobnou tuku nazývanou suberín. Bunky sú usporiadané v párnych radoch, majú obdĺžnikový tvar (na priereze) a tesne priliehajú k sebe a tvoria viacvrstvové puzdro. Korok chráni vnútorné živé tkanivá pred stratou vlhkosti, náhlymi teplotnými výkyvmi a prenikaním mikroorganizmov. Živé tkanivá ležiace pod zátkou potrebujú výmenu plynov a odstránenie prebytočnej vlhkosti. Preto sa pod prieduchmi v dôsledku rozdelenia subepidermálnych vrstiev (ešte pred objavením sa peridermu) a následne felogénu vytvárajú živé, voľne uložené parenchýmové bunky s mnohými medzibunkovými priestormi, tzv. vykonávanie tkaniaNový, ktorý porušuje epidermis a vytvára možnosť výmeny plynov a transpirácie s vonkajším prostredím. Tento štruktúrny útvar sa nazýva šošovica(obr. 2.12).

Ryža. 2.12.Štruktúra peridermu so šošovkou: 1 – nosné tkanivo šošovky; 2 – zvyšky epidermis; 3 – korok (phelema); 4 – felogén; 5 – felloderm

Na povrchu výhonkov stromov a kríkov sú dobre viditeľné šošovky, ktoré vyzerajú ako malé tuberkulózy (obr. 2.13).

Na kmeňoch brezy sú ich pozostatky pozorované vo forme charakteristických priečnych čiernych pruhov, na osiky majú podobu diamantov.

Terciárne krycie tkanivo

Kôra (rytid) je terciárne krycie pletivo, ktoré sa tvorí vo viacročných rastlinách v koreni, stonke a podzemku. Každý rok sa v hlbších vrstvách položí nová vrstva felogénu a vytvorí sa periderm. Vonkajšia vrstva peridermu - korok - izoluje všetky nadložné tkanivá, v dôsledku čoho odumierajú. Kolekcia početných peridermov s mŕtvymi tkanivami medzi nimi je teda kôra (obr. 2.14).

Ryža. 2.14. Dubová kôra: 1 – vrstvy korku; 2 – vlákna; 3 – zvyšky primárnej kôry; 4 – drúzy šťavelanu vápenatého

Sekundárna štruktúra stonky je charakteristická pre jednoročné a viacročné bylinné, drevité dvojklíčnolistové a nahosemenné rastliny. U dvojklíčnolistových rastlín je primárna štruktúra veľmi krátkodobá a s nástupom aktivity kambia sa vytvára sekundárna štruktúra. V závislosti od anlage procambia sa vytvára niekoľko typov sekundárnej štruktúry stonky. Ak sú vlákna procambia oddelené širokými radmi parenchýmu, vytvorí sa zväzková štruktúra, ak sa spoja tak, že splývajú do valca, vytvorí sa nefascikulárna štruktúra.

Ryža. 3.24. Zväzkový typ štruktúry stonky dvojklíčnolistovej rastliny: A - ďatelina: 1 - epidermis; 2 - chlórenchým; 3 - sklerenchým pericyklického pôvodu; 4 - floém; 5 - zväzkové kambium; 6 - xylém; 7 - interfascikulárne kambium

Zväzková štruktúra stonky nachádza sa v rastlinách, ako je ďatelina, hrach, maslák a kôpor (obr. 3.24). Ich prokambálne šnúry sú položené v jednom kruhu pozdĺž obvodu centrálneho valca. Každá prokambálna šnúra sa mení na kolaterálny zväzok pozostávajúci z primárneho floému a primárneho xylému. Následne sa medzi floém a xylém z prokambia položí kambium, tvoriace prvky sekundárneho floému a sekundárneho xylému. Floém sa ukladá smerom k okraju orgánu a xylém sa ukladá do stredu a viac xylemu sa ukladá. Primárny floém a xylém zostávajú na okraji zväzku a sekundárne prvky susedia s kambiom. Stonky dvojklíčnolistových rastlín sa vyznačujú tvorbou otvorených kolaterálnych alebo bikolaterálnych zväzkov (obr. 17, pozri farbu na).

Tiež stonky dvojklíčnolistových rastlín sa vyznačujú diferenciáciou primárna kôra, ktorý zahŕňa: kollenchým (hranatý (obr. 18, pozri farbu na) alebo lamelárny), parenchým nesúci chlorofyl a vnútornú vrstvu – endoderm. Škrob sa hromadí v endoderme; taký škrobová vagína hrá dôležitú úlohu v geotropnej reakcii stoniek. Na hranici primárnej kôry sa nachádza centrálny axiálny valec pericyklický sklerenchým- súvislý prstenec alebo úseky v tvare poloblúkov nad floémom. Jadro stonky je vyjadrené a reprezentované parenchýmom. Niekedy sa časť jadra zrúti a vytvorí dutinu (pozri obr. 3.24).

Nezväzková štruktúra charakteristické pre dreviny (lipa) (obr. 19, pozri farbu na) a mnohé byliny (ľan). V rastovom kuželi sa prokambiálne vlákna spájajú a vytvárajú pevný valec, viditeľný na priereze vo forme prstenca. Prstenec prokambium tvorí zvonka prstenec primárneho floému a dovnútra prstenec primárneho xylému, medzi ktorými je prstenec kambia položený. Bunky kambia sa delia (rovnobežne s povrchom orgánu) a ukladajú prstenec sekundárneho floému smerom von a prstenec sekundárneho xylému smerom dovnútra v pomere 1:20. Uvažujme bez trsovitej štruktúry na príklade trvácej drevnatej stonky lipy (obr. 3.25).

Ryža. 3.24.(pokračovanie) B - tekvica: I - krycie pletivo; II - primárna kôra; III - stredový axiálny valec; 1 - epidermis; 2 - uhlový kollenchým; 3 - chlórenchým; 4 - endoderm; 5 - sklerenchým; 6 - hlavný parenchým; 7 - bikolaterálny cievno-vláknitý zväzok: 7a - floém; 7b - kambium; 7c - xylém; 7g - vnútorný floém

Mladý lipový výhonok, vytvorený z púčika na jar, je pokrytý epidermou. Všetky tkanivá ležiace až po kambium sa nazývajú kôra. Kôra je primárna a sekundárna. Primárna kôra Je reprezentovaný lamelárnym kollenchýmom, umiestneným bezprostredne pod epidermou v súvislom prstenci, parenchýmom nesúcim chlorofyl a jednoradovou pošvou obsahujúcou škrob. Táto vrstva obsahuje zrnká „chráneného“ škrobu, ktoré rastlina nespotrebuje. Predpokladá sa, že tento škrob sa podieľa na udržiavaní rovnováhy v rastline.

Centrálny axiálny valec v lipe začína pericyklickým sklerenchýmom nad oblasťami floému. V dôsledku aktivity kambia, sekundárna kôra(od kambia po periderm), reprezentovaný sekundárnym floémom, medulárnymi lúčmi a parenchýmom sekundárnej kôry. Kôra z lipy sa zbiera odstránením až po kambia, čo je obzvlášť jednoduché na jar, keď sa bunky kambia aktívne delia. Predtým sa lipová kôra (lyko) používala na tkanie lykových topánok, výrobu škatúľ, žiniek a pod.

Lichobežníkový floém je rozdelený trojuholníkovými primárnymi dreňovými lúčmi, ktoré prenikajú drevom do drene. Zloženie floému v lipe je heterogénne. Obsahuje lignifikované lykové vlákna, ktoré tvoria tvrdé lyko, a mäkké lyko predstavujú sitové rúrky so sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom. Flóém stráca schopnosť viesť organickú hmotu zvyčajne po roku a činnosťou kambia sa obnovuje novými vrstvami.

Kambium tiež vytvára sekundárne medulárne lúče, ktoré však nedosahujú jadro a strácajú sa v sekundárnom dreve. Dreňové lúče slúžia na pohyb vody a organickej hmoty v radiálnom smere. V parenchýmových bunkách dreňových lúčov sa do jesene ukladajú rezervné živiny (škrob, oleje), ktoré sa na jar spotrebujú na rast mladých výhonkov.

Ryža. 3.25. Prierez trojročnou lipovou ratolesťou: 1 - zvyšky epidermis; 2 - zástrčka; 3 - lamelárny kollenchým; 4 - chlórenchým; 5 - druzy; 6 - endoderm; 7 - floém: 7a - tvrdé lyko (lykové vlákna); 7b - mäkké lyko - (sitá trubice so sprievodnými bunkami a lykovým parenchýmom); 8a - nosník primárneho jadra; 8b - nosník sekundárneho jadra; 9 - kambium; 10 - jesenné drevo; 11 - jarné drevo; 12 - primárny xylém; 13 - jadrový parenchým

Už v lete sa pod epidermis položí felogén a vytvorí sa sekundárne krycie tkanivo - periderm. Na jeseň, s tvorbou peridermu, epidermálne bunky odumierajú, ale ich zvyšky pretrvávajú 2-3 roky. Vrstvenie trvalých peridermov tvorí kôru.

Vrstva xylemu tvorená kambiom v drevinách je oveľa širšia ako vrstva floému. Drevo funguje niekoľko rokov. Mŕtve bunky dreva sa nezúčastňujú na vedení látok, ale sú schopné niesť obrovskú váhu koruny rastliny.

Zloženie dreva je heterogénne, zahŕňa: tracheidy(Obr. 20, pozri farbu vrátane), priedušnica, drevený parenchým A libriform. Drevo sa vyznačuje prítomnosťou letokruhy. Skoro na jar, keď v rastline dochádza k aktívnemu prúdeniu miazgy, kambium v ​​xyléme vytvára širokolúmenové a tenkostenné vodivé prvky - cievy a tracheidy a s blížiacou sa jeseňou, keď tieto procesy zamŕzajú a aktivita kambia slabne, objavujú sa úzkopriesvitné hrubostenné cievy, tracheidy a drevené vlákna. Tak sa vytvorí ročný prírastok alebo letokruh (od jedného prameňa k druhému), jasne viditeľný v priereze. Vek rastliny možno určiť podľa rastových prstencov (pozri obr. 3.25).

Vlastnosti štruktúry stonky dvojklíčnolistových rastlín:

1) rast stonky v hrúbke (v dôsledku aktivity kambia);

2) dobre diferencovaný primárny kortex (kolenchým, parenchým nesúci chlorofyl, endoderm obsahujúci škrob);

3) bikolaterálne a kolaterálne zväzky iba otvoreného typu (s kambiom);

4) cievne vláknité zväzky sú umiestnené v kruhu alebo sa spájajú (nezväzková štruktúra);

5) prítomnosť jadra;

6) dreviny sa vyznačujú prítomnosťou rastových prstencov v xyléme.

Vlastnosti štruktúry dvojklíčnolistových odnoží. Krycie tkanivo dvojklíčnolistových podzemkov môže byť epidermis a pri viacročných podzemkoch je epidermis nahradená peridermom. Primárnu kôru predstavuje zásobný parenchým a endoderm s Casparyho škvrnami. Okrem toho sa šírka primárnej kôry približuje šírke centrálneho valca. Štruktúra centrálneho osového valca, cievne vláknité zväzky a ich umiestnenie v ňom majú rovnaké znaky ako pri nadzemných stonkách.

1. Prechod stonky na sekundárnu štruktúru.

V mnohých prípadoch primárna štruktúra stonky nestačí. Na vykonávanie životných aktivít potrebuje rastlina, najmä trvalka, ďalšie vodivé a mechanické prvky, ako aj lepšiu povrchovú ochranu. Preto v mnohých rastlinách dochádza k prechodu na sekundárnu štruktúru stonky.

Tento prechod sa v rôznych rastlinách vyskytuje odlišne, ale vo všeobecnosti existujú 2 hlavné typy prechodu: plný A neúplné .

1. Plný Prechod je typický hlavne pre dreviny. Počas úplného prechodu sa tvoria a sú aktívne dva sekundárne meristémy: kambium A helogén.

A) sa tvorí v primárnej kôre helogén a tvorí periderm. Epidermis odumiera.

B) v centrálnom valci medzi floém a xylém je položený kambium a tvorí sekundárny floém a sekundárny xylém.

Pri úplnom prechode sa teda zmenia všetky 3 zóny primárneho kmeňa. Primárna kôra je čiastočne zničená a stéla je značne transformovaná, epidermis odumiera.

2. Neúplné prechod je charakteristický pre niektoré bylinné rastliny. Vytvára sa iba jeden meristém - kambium, mení sa iba centrálny valec, zatiaľ čo primárna kôra a epidermis zostávajú nezmenené.

Kambium zvyčajne vzniká zo zvyškov prokambia, niekedy však zo slabo diferencovaných buniek parenchýmu.

Väčšina buniek kambia je prosenchymálna, na koncoch špicatá. Jedna plochá (široká) strana týchto buniek smeruje dovnútra, smerom ku xylému, a druhá, vonkajšia, smerom k floému. Bočné steny buniek kambia sú blízko seba.

Delenie buniek kambia prebieha tangenciálne, v dvoch smeroch, rovnobežne s povrchom plochých strán. Po rozdelení si jedna z dcérskych buniek zachováva schopnosť opakovaných delení (počiatočné), zatiaľ čo druhá sa môže deliť ešte len 1-2 krát, ale osud jej derivátov je vopred daný. Ak sú na strane xylému, potom sa zmenia na prvky xylému a ak na strane floému, potom na prvky floému.

Kambiálna zóna je zóna nediferencovaných a deliacich sa buniek, ktorá je hrubá až niekoľko milimetrov. však Existuje len jedna vrstva skutočných iniciálok. V niektorých stromoch zostávajú iniciály kambia životaschopné až niekoľko tisíc rokov.

Okrem vretenovitých buniek pretiahnutých pozdĺž stonky obsahuje kambium krátke iniciály lúčov, z ktorých vznikajú lúče parenchýmu lykového dreva.

V závislosti od počiatočného typu centrálneho valca v rôznych závodoch existuje niekoľko prechodové metódy na sekundárnu štruktúru.

1. Pre pevný typ Kambium vzniká z centrálneho valca medzi floémom a xylémom a tvorí súvislý prstenec sekundárneho floému a xylému. Typ centrálneho valca sa nemení. Zvyčajne sa vyskytuje na stromoch.

2. S lúčovým typom centrálneho valca Môžu existovať rôzne možnosti:

A) Kambium sa javí ako súvislý kruh:

1a. Faskulárne aj interfascikulárne kambium tvorí sekundárny floém a xylém. Typ centrálneho valca sa mení z nosníka na plný. Charakteristické hlavne pre stromy.

2a. Fascikulárne kambium tvorí sekundárny floém a xylém a interfascikulárne kambium tvorí sklerenchým. Typ centrálneho valca zostáva fascikulárny, ale fascikuly sú spojené vrstvou sklerenchýmu (napríklad v ďateline).

3a. Zväzkové kambium tvorí sekundárny floém a xylém a interfascikulárne kambium tvorí parenchým a ďalšie sekundárne zväzky (napríklad u slnečnice).

4a. Fascikulárne kambium tvorí sekundárny floém a xylém a interfascikulárne kambium tvorí parenchým medulárnych lúčov. Typ centrálneho valca sa nemení.

b) objavuje sa len fascikulárne kambium a vytvára sekundárny floém a xylém, zahusťuje zväzky.

U jednoklíčnych rastlín kambium vôbec nevzniká a zostáva primárna štruktúra. U mnohých stromových jednoklíčnych rastlín (palmy, dracény atď.) sa sekundárna štruktúra vytvára vďaka špeciálnemu meristému, ktorý vzniká mimo cievnych zväzkov a vytvára ďalšie zväzky.

2. Sekundárna stavba stoniek drevín.

V drevinách sa ukladá viac prvkov xylému ako floému, preto z hľadiska objemu v kmeni prevažuje drevo (xylém) (0,9 z celkového objemu kmeňa).

Na priereze kmeňa drevín sú teda zreteľne viditeľné tieto vrstvy: 1. Sekundárna kôra

2. Drevo

3. Medzi drevom a kôrou je vrstva kambium

4. Mladé stromy majú nejaký čas v strede stonky

uložené jadro.

1. Sekundárna kôra- to sú všetky vrstvy buniek nad kambiom. Sekundárna kôra má zložitú histologickú štruktúru.

Obsahuje: periderm, zvyšky primárnej kôry , ktorý nejaký čas pretrváva a potom sa stáva súčasťou kôry, zvyškov primárneho floému, floém (sekundárny floém).

Bast (sekundárny floém) má zložitú štruktúru. Tvorí ho kambium a skladá sa z prvkov dvoch systémov: vertikálneho a horizontálneho (radiálneho). Vertikálny systém zahŕňa sitové rúrky so sprievodnými bunkami a zvislé vlákna lykového parenchýmu (mäkké lyko), ako aj lykové vlákna (tvrdé lyko). Vlákna lyka sú usporiadané do vrstiev a medzi nimi sú pod ich ochranou vrstvy mäkkého lyka. V mnohých rastlinách (napríklad lipa) majú tieto striedajúce sa vrstvy tvar lichobežníkov.

Horizontálny systém zahŕňa bunky parenchýmu, ktoré tvoria floémovú časť parenchýmových lúčov. V radiálnom smere nimi cirkulujú plyny a rôzne rezervné látky.

Hlavná funkcia lyka: vedenie organických látok (zostupný prúd), ktorý sa vykonáva pomocou sitových rúrok. Okrem toho lykové vlákna lyka plnia mechanickú funkciu (pružnosť a elasticita), parenchým má zásobnú funkciu.

Pretože stonka neustále rastie v hrúbke v dôsledku práce kambia, kôra sa pohybuje ďalej a ďalej od stredu a súčasne zažíva dva typy zaťaženia: 1) napätie pozdĺž obvodu; 2) kompresia v radiálnom smere.

Na prvý typ záťaže floém reaguje tým, že živé parenchýmové bunky lúčov veľmi rastú (podliehajú dilatácii), takéto lúče majú tvar trojuholníkov, ktorých vrcholy smerujú ku kambia (tzv. rozšírený parenchým).

Druhý typ zaťaženia (stlačenie v radiálnom smere) vedie k tomu, že vodivé prvky rýchlo strácajú schopnosť viesť látky, pretože ich bunky sú stlačené a odumierajú. Len v niektorých stromoch (napríklad lipa) sú schopné pracovať niekoľko rokov (zvyčajne jednu sezónu). Na ich nahradenie tvorí kambium každý rok nové vodivé prvky. Zóna vedenia vo floéme je teda veľmi tenká, hrubá 1-2 mm a nachádza sa v blízkosti kambia.

2. Drevo (sekundárny xylém). Tvorí väčšinu sekundárnej stonky. Jeho význam je obrovský ako pre samotnú rastlinu, tak aj pre človeka, preto nie je náhoda, že skúmaniu štruktúry dreva je venovaná celá jedna sekcia anatómie rastlín.

Štruktúra krytosemenného dreva je pomerne zložitá. Väčšina jeho buniek funguje v mŕtvom stave. V jeho zložení, rovnako ako v lyku, existujú dva systémy prvkov: horizontálne a vertikálne.

Horizontálne prvky sú primárne medulárne parenchymálne lúče(primárne a sekundárne, celé tvorené kambiom). Poskytujú spojenie medzi vnútornými vrstvami a vonkajšími vrstvami a s kôrou.

Vertikálne prvky zahŕňajú: plavidlá, tracheidy, drevené vlákna(libriform) a rôzne medzičlánky (vláknitá tracheida, septátové vlákno atď.). Existujú tiež vertikálne vlákna buniek parenchýmu.

Keďže drevo pozostáva hlavne z odumretých buniek s lignifikovanými škrupinami, plní hlavnú úlohu mechanická funkcia(tvrdosť a tuhosť). Druhou funkciou dreva je vodivé, ktorú zabezpečujú cievy a tracheidy (vzostupný prúd). Tretia funkcia - ukladanie, keďže drevo obsahuje pomerne veľa živých buniek parenchýmu.

Rovnako ako v lyku, v dôsledku deformácií v dôsledku zväčšovania hrúbky stonky a niektorých iných dôvodov, funkciu vedenia vody v dreve vykonávajú vrstvy nachádzajúce sa v blízkosti kambia. Bývajú svetlej farby, niekoľko centimetrov hrubé a sú tzv beľové drevo . Mladé vodivé prvky fungujú niekoľko rokov a potom sú stlačené novovytvorenými vrstvami a tlačené smerom k stredu stonky. Bunky parenchýmu, okolité cievy a priedušnice do nich vrastajú cez póry a tvoria sa pokladne(výrastky buniek parenchýmu) a upchajú cievu ( tylóza dreva). V pilinách sa ukladajú rôzne látky vrátane živíc a tanínov, ktoré často sfarbujú strednú časť dreva do tmavšej farby. Táto centrálna, často lakovaná, časť dreva, ktorá plní zásobnú a mechanickú funkciu, sa nazýva jadro . (Dobre viditeľné napríklad v dube - jadrové drevo. Ak sa jadro farebne nelíši od beľového dreva, ide o vyzreté drevo (hruška, osika, smrek a pod.)).

Viditeľné v dreve rastové krúžky.

Na stonkách a koreňoch po odumretí buniek podkožných tkanív primárneho pôvodu vykonávajú funkcie podkožného tkaniva zložitejšie útvary, ktoré zvyčajne vznikajú zodpovedajúcimi zmenami v tkanivách nachádzajúcich sa po primárnych podkožných tkanivách.

Tento novovytvorený tkanivový systém je tzv periderm. Aj pri povrchnom štúdiu je ľahké zistiť určitý rozdiel v pokryvnosti výhonkov prvého a nasledujúcich vegetačných období. Po prvé, farba kože sa stáva hnedou alebo tmavou; povrch nadzemných výhonkov väčšiny rastlín, keď sa tvorí periderm, sa pokryje jasne viditeľnými hľuzami, ako sú bradavice, - šošovica, a z niektorých výhonkov sa začne odlupovať staré krycie pletivo. V tomto prípade sa na nadzemných výhonkoch a na koreňoch vytvorí periderm rovnakého typu; Na odhalených korienkoch sa vytvorí dokonca šošovica.

Periderm sa skladá z troch tkanív, ktoré na seba nadväzujú od vonkajšieho povrchu orgánu až po jeho vnútorné časti. Vonkajšie z týchto tkanív je samotné podkožné tkanivo, tzv korok, alebo phellem, po ktorej nasleduje vrstva sekundárneho meristému - korkové kambium alebo felogén a potom najvnútornejšie tkanivo systému sekundárneho krycieho tkaniva - felloderm. Phellema a Phelloderm môžu byť jednovrstvové alebo viacvrstvové a felogén je vždy jednovrstvový.

Korok pozostáva z tabuľkových mihalníc usporiadaných v striktných radiálnych radoch, membrány jeho buniek sú suberizované a tesne, bez medzibunkových priestorov, navzájom uzavreté. Korkové bunky sú mŕtve. Korkové kambium je séria tenkostenných plochých parenchýmových buniek vyplnených aktívnym protoplastom. Bunky korkového kambia tvoria tak samotný korok, ako aj felloderm v ňom, ktorý pozostáva z úplne vitálnych buniek, len málo odlíšiteľných od parenchýmu kôry orgánu.

Korkové bunky v dospelom stave sú buď prázdne a naplnené vzduchom, alebo obsahujú hnedastú hmotu; Fellodermové bunky obsahujú chloroplasty, akumulujú škrob a vo všeobecnosti majú všetky vlastnosti normálnej živej rastlinnej bunky parenchýmu.

Periderm môže vzniknúť v rôznych vrstvách kôry: epidermis a subepidermálnej vrstve, ako aj v rôznych hlbších vrstvách kortikálneho parenchýmu a v endoderme. Po vhodnej cytologickej prestavbe sa bunky počiatočného radu väčšinou po celom obvode osového orgánu periklinálne delia. Z dvoch vytvorených vrstiev buniek sa vnútorná zvyčajne diferencuje ako feloderm a ďalej sa nedelí a vonkajšia je opäť rozdelená tangenciálnymi prepážkami. V dôsledku tohto druhého delenia felogénu sa vytvorí vrstva felému (vonkajšia) a vnútorná naďalej pôsobí ako felogén, delí sa periklinálne a ukladá stále viac nových vrstiev buniek. Tieto vrstvy sú často uložené len smerom von, potom sa diferencujú ako prvky korku, zatiaľ čo vnútorná zóna peridermu - feloderm - zostáva jednovrstvová.

Felogén sa niekedy delí na antiklinické. V dôsledku takýchto delení sa zvyšuje počet radiálnych radov peridermálnych buniek, čo zabezpečuje správny pomer tkanív v axiálnych orgánoch rastúcich v priemere.

Všetky bunky nachádzajúce sa mimo korkového tkaniva odumierajú, pretože korok ich izoluje od systému zásobovania vodou a od kyslíka potrebného na dýchanie. Tvorba peridermu napríklad v čerešniach sa vyskytuje v epidermis, v ríbezliach - v najvnútornejšej vrstve primárnej kôry, preto pri ríbezliach po vytvorení peridermu vonkajšie vrstvy kôry odumierajú a odlupujú sa vypnuté. Korkové kambium nevytvára vždy len tie bunky, ktoré rýchlo suberizujú. V niektorých rastlinách, napríklad euonymus európskom, sa pravé korkové bunky striedajú s radmi buniek, v ktorých škrupiny nie sú suberizované, ale lignifikované. Takéto bunky sú tzv korkový, a tkanina z nich vyrobená je feloid. Feloidné tkanivo je zriedkavé a v rôznych rastlinách dosahuje rôznu hrúbku. Prítomnosť buniek podobných korku uľahčuje exfoliáciu korku v samostatných častiach.

Mnohé rastliny sa vyznačujú tým, že na ich osových orgánoch sa ako druhotné podkožné pletivo tvorí len jeden periderm, t. j. komplex pletív uložených kedysi vytvoreným felogénom (jelša sivá, čerešňa vtáčia, platan, eukalyptus atď.). ). Ale je aj veľa rastlín, u ktorých korkové kambium v ​​určitom veku osového orgánu odumiera a namiesto neho sa v hlbších vrstvách kôry objavuje nové korkové kambium. Potom po určitej dobe činnosti odumiera aj táto vrstva felogénu a objaví sa nový felogén, ktorý ju nahradí.

Keďže felogén vždy ukladá vonkajšie vrstvy korkových buniek, ktoré spôsobujú smrť všetkých tkanív, na povrchu orgánov sa často tvoria pevné masy mŕtveho tkaniva. Takýto komplex rôznych odumretých tkanív, odrezaných znovu vznikajúcimi vrstvami felogénu, sa nazýva chrumkavý. Kôra sa tvorí vo väčšine stromov mierneho pásma (dub, breza, borovica, smrekovec atď.). Navonok sa konáre a kmene stromov, ktoré tvoria kôru, líšia od konárov a kmeňov stromov pokrytých iba peridermom, kde korkové kambium iba pozastavuje svoju činnosť v chladných obdobiach roka a pravidelne sa neobjavuje. V kmeňoch s peridermou, ktorá sa začala vytvárať len raz, je povrch hladký na veľkej ploche od vrchu po spodok kmeňa. Len na samom úpätí kmeňa veľmi starých stromov vznikajú trhliny v kôre. V rastlinách, ktoré tvoria kôru, sa trhliny v kôre šíria oveľa vyššie.

Takže v stromoch, ktoré tvoria kôru, sa periderm objavuje v hrúbke kôry niekoľkokrát, čím sa postupne hlbšie a hlbšie odrezáva množstvo anatomických prvkov kôry. Tie odumierajú a vysychajú spolu s pásikmi korkového tkaniva, ktoré ich izolujú od vnútorných živých prvkov kôry. Ak sa novotvar peridermy nerozprestiera po celom obvode kmeňa alebo koreňa, ale len miestami, potom sa kôra tvorí v nepravidelných kúskoch. Táto kôra sa nazýva šupinatý a vyskytuje sa vo väčšine rastlín.

Vyvíja sa oveľa menej často prstencovitá kôra. Takáto kôra sa vytvorí iba vtedy, ak každý novovznikajúci periderm, obopínajúci kmeň v prstenci, pravidelne odrezáva valcové časti kôry. V viniči hroznorodom, ako aj v mechúrniku (Physocarpus) sa vytvára pravidelná prstencovitá kôra.

Keďže periderm obsahuje felogén, ktorý je aktívny iba počas vegetačného obdobia a menej aktívny v zime, zátka uložená v rôznych obdobiach vegetačného obdobia sa rôzne znižuje. Výsledkom je každoročné vrstvenie korkového tkaniva. Dobre definované vrstvenie korku je však zriedkavé.

K tvorbe korku dochádza nielen u drevín, ale aj u niektorých bylinných rastlín. Obzvlášť často sa periderm v bylinných rastlinách vyskytuje v hypokotyledone, ako aj na koreňoch. Niekedy sa na podklíčnom liste odlupuje epidermis, odrezaná od kôry vzniknutou zátkou (quinoa záhradná je bežná burina rastúca na Kaukaze). Korok je celkom dobre vyjadrený na koreňoch niektorých dážďovníkov (mrkva). Korok na hľuzách zemiakov je dobre známy. K tvorbe zátky dochádza nielen u dvojklíčnolistových a nahosemenných, ale aj u jednoklíčnolistových. U jednoklíčnych rastlín schopných sekundárneho zhrubnutia stonky sa objavuje dokonca pravý periderm (dracaeny, juky).

Korkové tkanivo sa objavuje aj na miestach, kde došlo k poraneniu. V takýchto prípadoch sa používa tzv navinutá zátka, ktoré majú vzhľad skutočného peridermu. Napríklad po odrezaní kúskov tkaniva z čerešňových vavrínových listov sa rany zahoja do dvoch týždňov a na odhalených okrajoch rán sa vytvorí periderm. Ak urobíte rez v kôre stromu, potom sa pozdĺž okrajov rezných oblastí objaví periderm, ktorý sa šíri hlbšie a pozdĺž odkrytého povrchu rany.

Periderm sa vyvíja, keď na jeseň opadnú listy, ktoré zakryjú zvyšné jazvy, ako aj keď kvetné výhonky (napríklad pagaštan konský), plody a konáre (krátke výhonky slivky, vetvičky brestu, topoľa, čečiny a v niektorých rokoch aj dubu ) odpadnúť.

Za vhodných podmienok sa periderm môže objaviť takmer na všetkých rastlinných orgánoch. Tvorí sa nielen v stonkách, koreňoch, listoch, ale aj v plodoch (Jablká, hrušky). Hrúbka peridermu sa mení od veľmi tenkých filmov po masy tkaniva značnej hrúbky.

Korkové pletivo a vôbec celý komplex peridermálnych pletív chráni orgán nielen pred nadmernou stratou vody, ale aj pred rôznymi mikroorganizmami, baktériami a hubami, ktoré ničia rastlinné pletivo. Mechanická ochranná úloha korku je tiež celkom možná. Nielenže úplne nahradí epidermis svojou kutikulou, ale jeho ochranné vlastnosti sú výraznejšie.

Korkové tkanivo je ešte nepriepustnejšie pre výmenu plynov a pár ako epidermis, preto na komunikáciu vnútorných tkanív s vonkajším prostredím vzduchu existujú špeciálne zariadenia, ktoré majú trochu podobnú funkciu ako prieduchy, nazývané šošovky. Šošovica sa javí odlišne v závislosti od hĺbky peridermu. V rastlinách s peridermom, ktorý pochádza buď z epidermálnych buniek alebo z vrstiev kôry najbližšie k epiderme (čerešňa, orgován), sú lenticely umiestnené pod prieduchmi. Navyše, ak je na výhonku málo prieduchov, tak sa pod každou z nich tvorí šošovica, pri vysokej hustote prieduchov sa tvorí lentilka len pod niektorými prieduchmi. Keď sú prieduchy usporiadané do úzkych skupín, lenticely sa môžu objaviť priamo pod takýmito skupinami prieduchov. Lenticely sa kladú buď súčasne so začiatkom tvorby peridermy, alebo o niečo skôr a potom sa tvorba peridermy začína od miest, kde sú lenticely položené.

Šošovica je súčasťou peridermu. V rôznych rastlinách sa vyskytujú v rôznych obdobiach existencie výhonku, v závislosti od trvania vitálneho stavu epidermis. Začiatok odumierania epidermis často slúži ako podnet na tvorbu peridermu; vo vhodnom štádiu vývoja spôsobuje periderm izoláciu povrchových tkanív, ktoré preto odumierajú.

Tvorba šošoviek začína tým, že sa bunky kôry ležiace pod prieduchmi delia, strácajú chlorofyl a menia sa na okrúhle, voľne spojené bunky, ktorých protoplast čoskoro po rozdelení odumiera. Tieto bunky tvoria charakteristický zhluk tzv vykonávanie šošovicovej tkaniny. Keď sa bunky vykonávajúceho tkaniva hromadia, spodná epidermis sa roztrhne a tieto bunky čiastočne vyčnievajú von. Nová tvorba výkonných buniek nastáva v dôsledku aktivity vzdelávacieho tkaniva priamo spojeného s felogénom peridermu. V niektorých rastlinách sa výkonné pletivo skladá z buniek tak voľne spojených, že majú vzhľad prášku (výhonky čerešní, korene moruše). Tieto bunky sú chránené pred vyrážkou špeciálnou krycia tkanina, tiež tvorený felogénom. Rovnako ako podporné tkanivo je preniknuté medzibunkovými priestormi vo forme radiálnych priechodov tohto tkaniva. Pri výraznom nahromadení vykonávacích buniek dochádza k prerazeniu vrstvy krycieho tkaniva, k vysypaniu vykonávacích buniek a na mieste starého krycieho tkaniva sa z edukačnej vrstvy šošovice objaví nová vrstva krycieho tkaniva. Napriek prítomnosti vzduchom naplnených medzibunkových priestorov sú bunky krycieho tkaniva navzájom spojené oveľa pevnejšie ako bunky výplňového tkaniva.

Ak je periderm položený v hlbších vrstvách kôry (ríbezle, čučoriedky), nevznikajú pod prieduchmi žiadne nové útvary a šošovica sa ukladá priamo do helogénu. Keď odpadnú odumreté oblasti kôry, lenticely sa odkryjú. V rastlinách, ktoré tvoria hrubú kôru, ktorá hneď neopadá, ale iba praská, sa na miestach odkrytých trhlinami vyvíjajú lenticely. V prípade tvorby kôry sa šošovica vždy vytvára znova z nového helogénu. V rastlinách, ktoré netvoria kôru, môže šošovica po stuhnutí existovať niekoľko rokov. Vzdelávacie tkanivo takejto šošovice môže na jeseň namiesto produkovania buniek uložiť zátku a upchať šošovku. Na jar sa podporné tkanivo opäť rozvinie a roztrhne korkový film. Vrstva krycej látky je podobná vrstve korkovej šošovicovej látky. Rozdiel spočíva len v stupni suberizácie bunkových membrán, ktoré tvoria tieto tkanivá.

Šošovica je veľmi rozšírená, ale existujú rastliny, ktoré ju nemajú: ide najmä o vinič, napríklad vinič. Zdá sa, že prevzdušňovanie pletiva výhonkov týchto rastlín je spôsobené tým, že každý rok sú odkryté čerstvé plochy kôry, ktoré sú priepustnejšie pre vzduch ako korok.

Na záver treba dodať, že šošovicové útvary sa tvoria aj na ovocí (bradavice na jablkách, slivkách a pod.).

Ak nájdete chybu, zvýraznite časť textu a kliknite Ctrl+Enter.