न्यूक्लियोलस का संरचनात्मक संगठन और कार्य। कोशिका केन्द्रक: कार्य और संरचना केन्द्रक का निर्माण

न्यूक्लियस- एक गोलाकार गठन (व्यास में 1-5 माइक्रोन), यूकेरियोटिक जीवों की लगभग सभी जीवित कोशिकाओं में मौजूद होता है। नाभिक में एक या कई आमतौर पर गोल पिंड दिखाई देते हैं जो प्रकाश को दृढ़ता से अपवर्तित करते हैं - यह न्यूक्लियोलस, या न्यूक्लियोलस है। न्यूक्लियोलस मूल रंगों को अच्छी तरह से समझता है और क्रोमैटिन के बीच स्थित होता है। न्यूक्लियोलर बेसोफिलिया इस तथ्य से निर्धारित होता है कि न्यूक्लियोली आरएनए में समृद्ध हैं। न्यूक्लियोलस, नाभिक की सबसे सघन संरचना, क्रोमोसोम का व्युत्पन्न है, जो इंटरफ़ेज़ में आरएनए संश्लेषण की उच्चतम सांद्रता और गतिविधि के साथ इसके लोकी में से एक है। न्यूक्लियोली का निर्माण और उनकी संख्या कुछ गुणसूत्र वर्गों की गतिविधि और संख्या से जुड़ी होती है - न्यूक्लियर आयोजक, जो ज्यादातर माध्यमिक संकुचन के क्षेत्रों में स्थित होते हैं; यह एक स्वतंत्र संरचना या अंग नहीं है। मनुष्यों में ऐसे क्षेत्र गुणसूत्रों के 13वें, 14वें, 15वें, 21वें और 22वें जोड़े में पाए जाते हैं।

न्यूक्लियोली का कार्य आरआरएनए का संश्लेषण और राइबोसोमल सबयूनिट का निर्माण है।

न्यूक्लियोलस अपनी संरचना में विषम है: एक प्रकाश माइक्रोस्कोप में आप इसके महीन-रेशेदार संगठन को देख सकते हैं। एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोप दो मुख्य घटकों को प्रकट करता है: दानेदार और तंतुमय.कणिकाओं का व्यास लगभग 15-20 एनएम है, तंतुओं की मोटाई 6-8 एनएम है। कणिकाएँ राइबोसोम की परिपक्व होने वाली उपइकाइयाँ हैं।

दानेदार घटकन्यूक्लियोलस के परिधीय भाग में स्थानीयकृत है और राइबोसोमल सबयूनिट का एक संग्रह है।

तंतुमय घटकन्यूक्लियोलस के मध्य भाग में स्थानीयकृत होता है और राइबोसोम अग्रदूतों के राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन स्ट्रैंड का प्रतिनिधित्व करता है।

न्यूक्लियोली की अल्ट्रास्ट्रक्चर आरएनए संश्लेषण की गतिविधि पर निर्भर करती है: आरआरएनए संश्लेषण के उच्च स्तर पर, न्यूक्लियोलस में बड़ी संख्या में कणिकाओं का पता लगाया जाता है; जब संश्लेषण बंद हो जाता है, तो कणिकाओं की संख्या कम हो जाती है, और न्यूक्लियोली घने फाइब्रिलर निकायों में बदल जाती है एक बेसोफिलिक प्रकृति.

साइटोप्लाज्मिक प्रोटीन के संश्लेषण में न्यूक्लियोली की भागीदारी को निम्नानुसार दर्शाया जा सकता है:

चित्रकला? – यूकेरियोटिक कोशिकाओं में राइबोसोम संश्लेषण की योजना

यूकेरियोटिक कोशिकाओं में राइबोसोम संश्लेषण की योजना।
1. आरएनए पोलीमरेज़ II द्वारा राइबोसोमल प्रोटीन के लिए एमआरएनए का संश्लेषण। 2. नाभिक से एमआरएनए का निर्यात। 3. राइबोसोम द्वारा एमआरएनए की पहचान और 4. राइबोसोमल प्रोटीन का संश्लेषण। 5. आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा आरआरएनए अग्रदूत (45एस - अग्रदूत) का संश्लेषण। 6. आरएनए पोलीमरेज़ III द्वारा 5एस आरआरएनए का संश्लेषण। 7. एक बड़े राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण का संयोजन, जिसमें 45S अग्रदूत, साइटोप्लाज्म से आयातित राइबोसोमल प्रोटीन, साथ ही विशेष न्यूक्लियर प्रोटीन और आरएनए शामिल हैं जो राइबोसोमल उपकणों की परिपक्वता में भाग लेते हैं। 8. 5एस आरआरएनए को जोड़ना, अग्रदूत को काटना और छोटे राइबोसोमल सबयूनिट को अलग करना। 9. बड़े उपकण की परिपक्वता, न्यूक्लियर प्रोटीन और आरएनए की रिहाई। 10. केन्द्रक से राइबोसोमल उपकणों का निकलना। 11. उन्हें प्रसारण में शामिल करना.

न्यूक्लियोलस के माइक्रोफ़ोटोग्राफ़ (इलेक्ट्रॉन माइक्रोस्कोपी के अनुसार)

चित्रकला? - न्यूक्लियोलस के साथ एक नाभिक का इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ

1- तंतुमय घटक; 2- दानेदार घटक; 3- पेरिन्यूक्लिओलर हेटरोक्रोमैटिन; 4-कार्योप्लाज्म; 5-परमाणु झिल्ली.

चित्रकला? - सबमांडिबुलर ग्रंथि कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म और न्यूक्लियोली में आरएनए।

ब्रश, X400 के अनुसार रंग भरना

1 – साइटोप्लाज्म; 2 – न्यूक्लियोली. ये दोनों संरचनाएं आरएनए में समृद्ध हैं (मुख्य रूप से आरआरएनए के कारण - मुक्त या राइबोसोम के हिस्से के रूप में) और इसलिए, जब ब्रैचेट के अनुसार दाग दिया जाता है, तो वे लाल रंग में बदल जाते हैं।

न्यूक्लियस (न्यूक्लियोलस)- कोशिका केन्द्रक का एक अभिन्न अंग, जो एक वैकल्पिक रूप से सघन शरीर है जो प्रकाश को दृढ़ता से अपवर्तित करता है। आधुनिक कोशिका विज्ञान (देखें) में, न्यूक्लियोलस को 5एस-आरएनए (राइबोसोम देखें) को छोड़कर, सभी राइबोसोमल आरएनए (आरआरएनए) के संश्लेषण और संचय की साइट के रूप में पहचाना जाता है।

न्यूक्लियोलस का वर्णन सबसे पहले 1838-1839 में पौधों की कोशिकाओं में एम. श्लेडेन द्वारा और पशु कोशिकाओं में टी. श्वान द्वारा किया गया था।

न्यूक्लियोली की संख्या, उनका आकार और आकृति कोशिका के प्रकार के आधार पर भिन्न होती है। सबसे आम न्यूक्लियोली आकार में गोलाकार होते हैं। न्यूक्लियोली एक दूसरे के साथ विलय करने में सक्षम हैं, इसलिए न्यूक्लियस में या तो कई छोटे न्यूक्लियोली, या एक बड़ा, या विभिन्न आकार के कई न्यूक्लियोली हो सकते हैं। प्रोटीन संश्लेषण के निम्न स्तर वाली कोशिकाओं में, न्यूक्लियोली छोटे होते हैं या दिखाई नहीं देते हैं। प्रोटीन संश्लेषण का सक्रियण न्यूक्लियोली की कुल मात्रा में वृद्धि के साथ जुड़ा हुआ है। कई मामलों में, न्यूक्लियोली की कुल मात्रा कोशिका के गुणसूत्र सेट की संख्या से भी संबंधित होती है (क्रोमोसोम सेट देखें)।

न्यूक्लियोलस में एक खोल नहीं होता है और यह संघनित क्रोमैटिन (देखें) की एक परत से घिरा होता है - तथाकथित पेरिन्यूक्लियोलर, या पेरिन्यूक्लियोलर, हेटरोक्रोमैटिन। साइटोकेमिकल विधियों का उपयोग करके, न्यूक्लियोली में आरएनए और प्रोटीन, अम्लीय और बुनियादी, का पता लगाया जाता है। न्यूक्लियोलर प्रोटीन में राइबोसोमल आरएनए के संश्लेषण में शामिल एंजाइम शामिल होते हैं। रंगाई की तैयारी करते समय, न्यूक्लियोली को आमतौर पर एक मूल डाई से रंगा जाता है। कुछ कृमियों, मोलस्क और आर्थ्रोपोड्स के अंडों में जटिल न्यूक्लियोली (एम्फिन्यूक्लियोल्स) होते हैं, जिनमें दो भाग होते हैं, जिनमें से एक मूल डाई से रंगा होता है, दूसरा (प्रोटीन शरीर) अम्लीय डाई से रंगा होता है। जब माइटोसिस (देखें) की शुरुआत में आरआरएनए संश्लेषण बंद हो जाता है, तो न्यूक्लियोली गायब हो जाते हैं (कुछ प्रोटोजोआ के न्यूक्लियोलस के अपवाद के साथ), और जब आरआरएनए संश्लेषण माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ में बहाल हो जाता है, तो वे क्रोमोसोम वर्गों पर फिर से बनते हैं (देखें), न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर कहलाते हैं। मानव कोशिकाओं में, न्यूक्लियर आयोजकों को क्रोमोसोम 13, 14, 15, 21 और 22 की छोटी भुजाओं के द्वितीयक संकुचन के क्षेत्र में स्थानीयकृत किया जाता है। कोशिका द्वारा सक्रिय प्रोटीन संश्लेषण के दौरान, न्यूक्लियर आयोजकों को आमतौर पर दोहराया जाता है, और उनकी संख्या कई सौ तक पहुंच जाती है। प्रतिलिपियाँ। पशु oocytes (उदाहरण के लिए, उभयचर) में, ऐसी प्रतियां गुणसूत्रों से अलग हो सकती हैं और oocytes के कई सीमांत न्यूक्लियोली बना सकती हैं।

न्यूक्लियर आयोजकों में 5.8S-RNA, 28S-RNA और 18S-rRNA जीन सहित प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रमों के बार-बार ब्लॉक होते हैं, जो दो गैर-कोडिंग आरआरएनए क्षेत्रों द्वारा अलग किए जाते हैं। प्रतिलेखित डीएनए अनुक्रम गैर-प्रतिलेखित अनुक्रमों (स्पेसर) के साथ वैकल्पिक होते हैं। आरआरएनए संश्लेषण, या प्रतिलेखन (देखें), एक विशेष एंजाइम - आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा किया जाता है। प्रारंभ में, विशाल 45S-आरएनए अणुओं को संश्लेषित किया जाता है; परिपक्वता (प्रसंस्करण) के दौरान, विशेष एंजाइमों की मदद से इन अणुओं से सभी तीन प्रकार के आरआरएनए बनते हैं; यह प्रक्रिया कई चरणों में होती है. अतिरिक्त 45एस-आरएनए क्षेत्र जो नाभिक में आरआरएनए क्षय का हिस्सा नहीं हैं, और परिपक्व आरआरएनए को साइटोप्लाज्म में ले जाया जाता है, जहां 5.8एस-आरआरएनए और 28एस-आरआरएनए अणु, 5एस-आरआरएनए अणु के साथ मिलकर नाभिक के बाहर संश्लेषित होते हैं। न्यूक्लियोलस और अतिरिक्त प्रोटीन, एक बड़ी इकाई राइबोसोम बनाते हैं, और 18S-rRNA अणु इसकी छोटी सबयूनिट का हिस्सा है। आधुनिक अवधारणाओं के अनुसार, पीआर एनके और उनके अग्रदूत प्रोटीन - राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन के साथ परिसरों के रूप में प्रसंस्करण के सभी चरणों में नाभिक में मौजूद होते हैं। 45 एस-आरएनए अणु में प्रोटीन का जुड़ाव तब होता है जब यह संश्लेषित होता है, ताकि संश्लेषण पूरा होने तक, अणु पहले से ही एक राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन हो।

न्यूक्लियोलस की अल्ट्रास्ट्रक्चर न्यूक्लियर आयोजकों के टेम्पलेट्स पर आरआरएनए संश्लेषण के क्रमिक चरणों को दर्शाती है। इलेक्ट्रॉन विवर्तन पैटर्न पर, एक फाइब्रिलर घटक (न्यूक्लियोलोनिमा), एक दानेदार घटक और एक अनाकार मैट्रिक्स को न्यूक्लियोली (छवि) में प्रतिष्ठित किया जाता है। न्यूक्लियोलोनिमा 150-200 एनएम मोटी एक फिलामेंटस संरचना है; इसमें लगभग 15 एनएम के व्यास वाले कण और 4-8 एनएम की मोटाई के साथ ढीले ढंग से व्यवस्थित तंतु होते हैं। न्यूक्लियोलोनिमा के वर्गों पर, अपेक्षाकृत हल्के क्षेत्र दिखाई देते हैं - तथाकथित फाइब्रिलर केंद्र। यह माना जाता है कि ये केंद्र न्यूक्लियर आयोजकों के डीएनए के गैर-प्रतिलेखित क्षेत्रों द्वारा गठित होते हैं, जो अर्जेंटोफिलिक प्रोटीन के साथ जटिल होते हैं। फाइब्रिलर केंद्र उन पर संश्लेषित 45S-RNA राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन के साथ प्रतिलेखित डीएनए श्रृंखलाओं के लूप से घिरे होते हैं। जाहिरा तौर पर, बाद वाले तंतुओं के रूप में इलेक्ट्रॉन विवर्तन पैटर्न में प्रकट होते हैं।

न्यूक्लियोलस के दानेदार घटक में राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कणिकाएं होती हैं, जो आरआरएनए प्रसंस्करण के विभिन्न उत्पाद हैं। उनमें से, कभी-कभी राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन अग्रदूत 28एस-पीआरएनए (32एस-पीआरएनए) के गहरे दानों और परिपक्व 28एस-पीआरएनए वाले हल्के दानों में अंतर करना संभव होता है। न्यूक्लियोलस का अनाकार मैट्रिक्स व्यावहारिक रूप से परमाणु रस से अलग नहीं है (सेल न्यूक्लियस देखें)।

इस प्रकार, न्यूक्लियोलस एक गतिशील, निरंतर नवीनीकृत संरचना है। यह कोशिका केंद्रक का वह क्षेत्र है जहां आरआरएनए संश्लेषित और परिपक्व होता है और जहां से इसे साइटोप्लाज्म में ले जाया जाता है।

न्यूक्लियोलस से साइटोप्लाज्म में राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन की रिहाई के मार्गों का पर्याप्त अध्ययन नहीं किया गया है। ऐसा माना जाता है कि वे परमाणु झिल्ली (सेल न्यूक्लियस देखें) के पोरोसोम से या इसके स्थानीय विनाश के क्षेत्रों से गुजरते हैं। विभिन्न प्रकार की कोशिकाओं में न्यूक्लियोलस और परमाणु झिल्ली के बीच संबंध सीधे संपर्क के रूप में और परमाणु झिल्ली के आक्रमण के परिणामस्वरूप बने चैनलों के माध्यम से होते हैं। इसी तरह के कनेक्शन के माध्यम से, न्यूक्लियोली और साइटोप्लाज्म के बीच पदार्थों का आदान-प्रदान भी होता है।

पैथोलॉजिकल प्रक्रियाओं में, न्यूक्लियोली में विभिन्न परिवर्तन नोट किए जाते हैं। इस प्रकार, कोशिकाओं की घातकता के साथ, न्यूक्लियोली की संख्या और आकार में वृद्धि देखी जाती है, कोशिका में स्पष्ट डिस्ट्रोफिक प्रक्रियाओं के साथ - न्यूक्लियोली का तथाकथित पृथक्करण। पृथक्करण के दौरान, दानेदार और तंतुमय घटकों का पुनर्वितरण होता है। न्यूक्लियोली के स्पष्ट पृथक्करण के साथ, न्यूक्लियोलोनिमा गायब हो सकता है, और दानेदार घटक में अंधेरे और हल्के क्षेत्र बनते हैं - तथाकथित कैप्स। ये संरचनात्मक परिवर्तन आरआरएनए के संश्लेषण, परिपक्वता और इंट्रान्यूक्लियर परिवहन में गड़बड़ी को दर्शाते हैं।

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न्यूक्लियोलस (न्यूक्लियोलस, प्लास्मोसोम)- यूकेरियोटिक कोशिकाओं के इंटरफेज़ नाभिक में पाया गया एक सघन गठन, जो कुछ गुणसूत्र लोकी (न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर) पर बनता है। न्यूक्लियोलस गुणसूत्र का व्युत्पन्न है, इसके लोकी में से एक, सक्रिय रूप से इंटरफेज़ में कार्य करता है। एक कोशिका में आमतौर पर 1-2 कोशिकाएँ होती हैं, कभी-कभी 2 से अधिक। कोशिकाओं का मुख्य कार्य राइबोसोम का संश्लेषण है; इसमें राइबोसोमल जीन के प्रतिलेखन, प्री-आरआरएनए के प्रसंस्करण और प्रीराइबोसोमल कणों के संयोजन में शामिल कारक शामिल हैं। कुछ सेलुलर प्रोटीन बहुक्रियाशील होते हैं और कोशिका में कई अन्य प्रक्रियाओं में भाग लेते हैं, जैसे एपोप्टोसिस, कोशिका चक्र का विनियमन, आदि।

न्यूक्लियोलस नाभिक के भीतर एक अत्यधिक संगठित संरचना है। न्यूक्लियोलस में पीआरएनए जीन युक्त बड़े डीएनए लूप होते हैं, जो आरएनए पोलीमरेज़ I द्वारा असामान्य रूप से उच्च दर पर स्थानांतरित होते हैं। इन लूपों को "न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर्स" कहा जाता है।

साइटोप्लाज्मिक ऑर्गेनेल के विपरीत, न्यूक्लियोलस में इसकी सामग्री को घेरने वाली झिल्ली नहीं होती है। ऐसा प्रतीत होता है कि यह अपरिपक्व राइबोसोमल अग्रदूतों द्वारा विशेष रूप से अज्ञात तरीके से एक दूसरे से बंधे हुए हैं। (चित्र। न्यूक्लियोलस) न्यूक्लियोलस का आकार इसकी कार्यात्मक गतिविधि की डिग्री को दर्शाता है, जो विभिन्न कोशिकाओं में व्यापक रूप से भिन्न होता है और एक व्यक्तिगत कोशिका में बदल सकता है।

न्यूक्लियोलस में, राइबोसोमल जीन का प्रतिलेखन, आरआरएनए अग्रदूतों का प्रसंस्करण, और राइबोसोमल प्रोटीन और आरआरएनए से प्रीराइबोसोमल कणों का संयोजन होता है। न्यूक्लियोलस गठन के तंत्र स्पष्ट नहीं हैं। एक परिकल्पना के अनुसार, न्यूक्लियोलस को न्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स के रूप में माना जाता है जो नियामक प्रोटीन-न्यूक्लिक एसिड कॉम्प्लेक्स के सहयोग के परिणामस्वरूप स्वचालित रूप से प्रकट होता है जो उनके प्रतिलेखन के दौरान आरडीएनए अनुक्रमों को दोहराने पर उत्पन्न होता है। दरअसल, मानव आरआरएनए जीन 44 केबी लंबाई के 250 क्रमिक रूप से दोहराए गए अनुक्रमों में व्यवस्थित होते हैं। प्रत्येक, जो उनसे जुड़े प्रोटीन के साथ मिलकर न्यूक्लियोलस का मूल बनाते हैं। यह आरआरएनए प्रसंस्करण और राइबोसोमल सबयूनिट के संयोजन के दौरान अन्य घटकों से भर जाता है।

रूपात्मक रूप से, न्यूक्लियोलस में तीन मुख्य क्षेत्र प्रतिष्ठित होते हैं: एक तंतुमय केंद्र जो घने तंतुमय और दानेदार क्षेत्रों से घिरा होता है।

न्यूक्लियोलस के एक इलेक्ट्रॉन माइक्रोग्राफ में, इन तीन अलग-अलग क्षेत्रों को प्रतिष्ठित किया जा सकता है:

1) क्रोमोसोम के न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर के क्षेत्र से डीएनए युक्त एक कमजोर रंग का घटक,

2) एक सघन फाइब्रिलर घटक, जिसमें कई पतले (5 एनएम) राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन फाइब्रिल होते हैं, जो आरएनए प्रतिलेख होते हैं और

3) दानेदार घटक, जिसमें 15 एनएम व्यास वाले कण शामिल हैं, जो राइबोसोमल कणों के सबसे परिपक्व अग्रदूतों का प्रतिनिधित्व करते हैं।

विशिष्ट एंटीबॉडी और संकरण जांच का उपयोग करके, यह स्थापित किया गया था कि आरआरएनए जीन, आरएनए पोलीमरेज़ I, प्रतिलेखन कारक यूबीएफ और टोपोइज़ोमेरेज़ I न्यूक्लियोलस के फाइब्रिलर केंद्र में स्थानीयकृत हैं। ऐसा माना जाता है कि न्यूक्लियोलस का फाइब्रिलर केंद्र आरआरएनए जीन के प्रतिलेखन के लिए आवश्यक नियामक न्यूक्लियोप्रोटीन परिसरों की असेंबली का स्थान है। न्यूक्लियोलस के केंद्र के आसपास के घने फाइब्रिलर घटक को प्रसंस्करण में शामिल आरआरएनए अग्रदूतों और संबंधित प्रोटीन की बढ़ती श्रृंखलाओं द्वारा दर्शाया जाता है। न्यूक्लियोलस के दानेदार क्षेत्र में, परिपक्व 28S और 18S rRNA, आंशिक रूप से संसाधित आरएनए, साथ ही राइबोसोमल उपकणों के संयोजन के उत्पाद पाए जाते हैं। राइबोसोम असेंबली मध्यवर्ती को 15-20 एनएम के व्यास वाले कणों द्वारा दर्शाया जाता है। प्रीराइबोसोमल उपकणों का साइटोप्लाज्म में स्थानांतरण स्पष्ट रूप से विशिष्ट प्रोटीन द्वारा सुनिश्चित किया जाता है जो न्यूक्लियोलस से परमाणु आवरण तक जाते हैं। अलग-अलग रूपात्मक रूप से अलग-अलग डिब्बों के रूप में न्यूक्लियोलस के संरचनात्मक और कार्यात्मक संगठन में पदानुक्रम के कारण, इसे अक्सर एमआरएनए संश्लेषण के कार्यात्मक कंपार्टमेंटलाइज़ेशन, इसके प्रसंस्करण और साइटोप्लाज्म में निर्यात के लिए एक मॉडल के रूप में उपयोग किया जाता है।

न्यूक्लियोलस की देखी गई "उच्च क्रम वाली" स्थानिक संरचना बस अग्रानुक्रम दोहराव में आयोजित बड़ी संख्या में आरआरएनए जीन के कामकाज का परिणाम हो सकती है, जो आरएनए पोलीमरेज़ I प्रतिलेखों और उनके प्रसंस्करण उत्पादों के आसपास के क्षेत्र में संचय के साथ होती है। सक्रिय रूप से काम करने वाले जीन। न्यूक्लियोलस की संरचना गतिशील है, और इसका स्थानिक स्थान और संरचनात्मक विशेषताएं इंट्रान्यूक्लियर स्थानीयकरण और संबंधित आरआरएनए जीन की गतिविधि के स्तर पर निर्भर करती हैं।

यहां तक ​​कि यीस्ट जीनोम में ~200 एक साथ दोहराए गए आरआरएनए जीन होते हैं। हालाँकि, सभी जीन कार्यात्मक रूप से समान नहीं हैं: केवल आधे आरडीएनए अनुक्रमों को प्रतिलेखित किया जाता है, और उपलब्ध प्रतिकृति मूल क्षेत्रों का केवल ~20% ही उनके प्रजनन में शामिल होता है। आरडीएनए क्षेत्र में जीन का स्थानांतरण अक्सर उनके दमन के साथ होता है, जिसे अग्रानुक्रम दोहराव वाले जीनोमिक क्षेत्रों में सजातीय पुनर्संयोजन के दमन के तंत्र के कामकाज का परिणाम माना जाता है। इस तंत्र का उत्परिवर्तनीय व्यवधान सैकड़ों एक्स्ट्राक्रोमोसोमल गोलाकार आरडीएनए के गठन के साथ होता है, जो माइटोसिस के दौरान बेटी कोशिकाओं के बीच असमान रूप से वितरित होते हैं। मातृ कोशिकाओं द्वारा एक्स्ट्राक्रोमोसोमल आरडीएनए के संचय से कोशिकाओं की विभाजित होने की क्षमता में कमी आती है। इस घटना को "सेलुलर एजिंग" कहा गया है। इसके अलावा, न्यूक्लियोलस अर्धसूत्रीविभाजन में कोशिकाओं के प्रवेश को नियंत्रित कर सकता है, साथ ही सीडीसी 14 फॉस्फेट की गतिविधि को भी नियंत्रित कर सकता है, जो माइटोसिस के टेलोफ़ेज़ के पारित होने को नियंत्रित करता है। साक्ष्य प्राप्त किया गया था कि न्यूक्लियोलस के दोहराए जाने वाले आरडीएनए अनुक्रम नियामक प्रोटीन कॉम्प्लेक्स रेंट (न्यूक्लियर साइलेंसिंग और टेलोफ़ेज़ निकास के नियामक) की असेंबली की साइट के रूप में कार्य करते हैं, जिसमें एक फॉस्फेट और तीन अन्य प्रोटीन शामिल होते हैं जो न्यूक्लियोलस के नियामक कार्य प्रदान करते हैं।

45एस आरआरएनए प्रतिलेख पहले बड़े कॉम्प्लेक्स बनाते हैं, जो साइटोप्लाज्म से आयातित बड़ी संख्या में विभिन्न प्रोटीनों से जुड़ते हैं, जहां सभी सेलुलर प्रोटीन संश्लेषित होते हैं। राइबोसोम बनाने वाली 70 विभिन्न पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं में से अधिकांश, साथ ही 5एस आरआरएनए, इस चरण में चालू हो जाते हैं।

संयोजन प्रक्रिया को ठीक से आगे बढ़ाने के लिए अन्य अणुओं की भी आवश्यकता होती है। उदाहरण के लिए, न्यूक्लियोलस में अन्य आरएनए-बाइंडिंग प्रोटीन, साथ ही कुछ छोटे राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कण (यू3-एसएनआरएनपी सहित) होते हैं, जिनके बारे में माना जाता है कि वे राइबोसोम असेंबली को उत्प्रेरित करते हैं। ये घटक न्यूक्लियोलस में रहते हैं, और राइबोसोमल सबयूनिट तैयार रूप में साइटोप्लाज्म में ले जाए जाते हैं। न्यूक्लियोलस का एक विशेष रूप से प्रमुख घटक न्यूक्लियोलिन है, एक अच्छी तरह से अध्ययन किया गया प्रोटीन जो बड़ी मात्रा में मौजूद होता है और केवल राइबोसोमल आरएनए प्रतिलेखों से बंधता प्रतीत होता है। न्यूक्लियोलिन को एक विशेष तरीके से चांदी से रंगा जाता है। यह धुंधलापन संपूर्ण न्यूक्लियोलस को समग्र रूप से चित्रित करता है।

45एस-आरएनए के प्रसंस्करण के दौरान, यह विशाल राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कॉम्प्लेक्स धीरे-धीरे कुछ प्रोटीन और आरएनए अनुक्रम खो देता है और फिर विशेष रूप से विभाजित हो जाता है, जिससे बड़े और छोटे राइबोसोमल सबयूनिट के स्वतंत्र अग्रदूत बनते हैं।

रेडियोधर्मी लेबल की शुरूआत के 30 मिनट बाद, 18एस आरआरएनए लेबल वाले पहले परिपक्व छोटे राइबोसोमल सबयूनिट न्यूक्लियोलस छोड़ देते हैं और साइटोप्लाज्म में दिखाई देते हैं।

28एस-आरएनए, 5.8एस-आरएनए और 5एस-आरएनए युक्त बड़े राइबोसोमल सबयूनिटों के संयोजन के लिए थोड़ा अधिक समय (लगभग 1 घंटा) की आवश्यकता होती है, इसलिए, छोटे की तुलना में बहुत अधिक अधूरे बड़े सबयूनिट न्यूक्लियोलस में जमा होते हैं।

राइबोसोम परिपक्वता का अंतिम चरण नाभिक से साइटोप्लाज्म में राइबोसोमल सबयूनिट के निकलने के बाद ही होता है। यह अपरिपक्व परमाणु प्रतिलेखों से कार्यशील राइबोसोम को अलग करता है।

कोशिका चक्र के नियमन में न्यूक्लियोलस की भागीदारी का संकेत देने वाले साक्ष्य मौजूद हैं।

न्यूक्लियस यह गुणसूत्र का व्युत्पन्न है, इसके लोकी में से एक, इंटरफेज़ में सक्रिय रूप से कार्य करता है। कोशिका न्यूक्लियोलस राइबोसोमल आरएनए और राइबोसोम के निर्माण का स्थल है, जिस पर पॉलीपेप्टाइड श्रृंखलाओं का संश्लेषण होता है। प्रोकैरियोटिक कोशिकाओं में, राइबोसोम का निर्माण न्यूक्लियोलस के रूप में एक विशेष स्थान के अलगाव से जुड़ा नहीं है, लेकिन, इन कोशिकाओं में न्यूक्लियोली की अनुपस्थिति के बावजूद, राइबोसोम संश्लेषण की प्रक्रिया स्वयं काफी हद तक समान है।

न्यूक्लियोली में कई प्रकार के प्रोटीन होते हैं:

• एसिड फॉस्फोप्रोटीन,
• गैर-हिस्टोन प्रकृति के मुख्य प्रोटीन।

न्यूक्लियोलस में आरएनए की सांद्रता नाभिक की तुलना में 2-8 गुना अधिक और साइटोप्लाज्म की तुलना में 1-3 गुना अधिक हो सकती है। न्यूक्लियर आरएनएसाइटोप्लाज्मिक आरएनए का अग्रदूत है। चूँकि 70 से 90% साइटोप्लाज्मिक आरएनए राइबोसोमल है न्यूक्लियोलस राइबोसोमल आरएनए (आरआरएनए) संश्लेषण का स्थल है।

न्यूक्लियर आरएनए

राइबोसोमल जीन के सिस्ट्रॉन पर, एक विशाल अणु को शुरू में संश्लेषित किया जाता है - 45 एस (आणविक भार 4.5 · 106) के अवसादन गुणांक के साथ एक अग्रदूत, जिसे बाद में दो भागों में विभाजित किया जाता है, जिससे 18 एस और 28 एस आरआरएनए बनता है। इस मामले में, प्रारंभ में संश्लेषित अणु का लगभग आधा हिस्सा नष्ट हो जाता है। 40 एस से 80 एस और उच्चतर विभिन्न अवसादन गुणांक वाले विषम राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन कणों को न्यूक्लियोली से अलग किया गया था, जो राइबोन्यूक्लियोप्रोटीन हैं - राइबोसोमल सबयूनिट के अग्रदूत। 45 एस आरएनए से शुरू होकर, प्रोटीन आरआरएनए के साथ जुड़ता है, और पहले भारी राइबोसोम अग्रदूत बनते हैं (लगभग 80 एस और 90 एस), और फिर राइबोसोमल सबयूनिट (60 एस और 40 एस)।

न्यूक्लियर डीएनए

पृथक न्यूक्लियोली में डीएनए सामग्री शुष्क वजन का 5-12% और नाभिक के कुल डीएनए का 6-17% है। न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर का डीएनए वही डीएनए है जिस पर न्यूक्लियर, यानी राइबोसोमल आरएनए का संश्लेषण होता है। आरआरएनए के साथ संकरण के दौरान डीएनए संतृप्ति के विश्लेषण के आधार पर, यह निष्कर्ष निकाला गया है आरआरएनए संश्लेषण के लिए जिम्मेदार सिस्ट्रोन सघन रूप से स्थित होते हैं और, संभवतः, एक पॉलीसिस्ट्रोनिक क्षेत्र के रूप में प्रस्तुत किए जाते हैं जो न्यूक्लियर ऑर्गेनाइजर का हिस्सा होता है।. न्यूक्लियोलस में, आरआरएनए संश्लेषण के लिए कई समान जीन द्वितीयक संकुचन के डीएनए पर स्थानीयकृत होते हैं। संश्लेषण एक विशाल अग्रदूत के गठन और राइबोसोम के बड़े और छोटे उपइकाइयों के लिए छोटे आरएनए अणुओं में इसके आगे परिवर्तन (परिपक्वता) के माध्यम से आगे बढ़ता है।

न्यूक्लियोली की अल्ट्रास्ट्रक्चर

न्यूक्लियोली की एक रेशेदार या जालीदार संरचना नोट की जाती है, जो कम या ज्यादा घने फैले हुए द्रव्यमान में संलग्न होती है।

रेशेदार भाग– न्यूक्लियोलोनिमा, फैला हुआ, सजातीय भाग- अनाकार पदार्थ या अनाकार भाग। न्यूक्लियोलस के ये दोनों क्षेत्र नकारात्मक हैं। कुछ कोशिकाओं में, न्यूक्लियोलेम्स के अलग-अलग स्ट्रैंड विलीन हो जाते हैं और न्यूक्लियोली पूरी तरह से सजातीय हो सकते हैं।

न्यूक्लियोलस के मुख्य संरचनात्मक घटक:

• लगभग 150 ए के व्यास वाले घने दाने,
• 40 - 80 ए की मोटाई वाले पतले तंतु।

कई मामलों में, फाइब्रिलर घटक कणिकाओं से रहित घने केंद्रीय क्षेत्र (कोर) में इकट्ठा हो जाता है, और कणिकाएं न्यूक्लियोलस के परिधीय क्षेत्र पर कब्जा कर लेती हैं। इस क्षेत्र में कणिकाओं के बीच, 40-80 ए की मोटाई वाले ढीले ढंग से व्यवस्थित तंतु हमेशा देखे जाते हैं। कुछ मामलों में, इस कणिका क्षेत्र में कोई अतिरिक्त संरचना नहीं देखी जाती है। लेकिन अक्सर इस क्षेत्र का प्रतिनिधित्व किया जाता है पृथक फिलामेंटस संरचनाएँलगभग 1500 - 2000 एक मोटा, जिसमें कणिकाएँ और शिथिल रूप से व्यवस्थित तंतु होते हैं। न्यूक्लियोलस का तंतुमय भाग हमेशा एक सघन केंद्रीय क्षेत्र में एकत्रित नहीं होता है।

न्यूक्लियोली की अल्ट्रास्ट्रक्चर निर्भर करती है आरएनए संश्लेषण गतिविधि पर: आरआरएनए संश्लेषण के उच्च स्तर पर, न्यूक्लियोलस में बड़ी संख्या में कणिकाओं का पता लगाया जाता है; जब संश्लेषण बंद हो जाता है, तो कणिकाओं की संख्या कम हो जाती है, न्यूक्लियोलस घने फाइब्रिलर निकायों में बदल जाते हैं।