ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र)

ग्लाइकोलाइसिस ग्लूकोज को पाइरूवेट में परिवर्तित करता है और ग्लूकोज अणु से दो एटीपी अणु उत्पन्न करता है - जो उस अणु की संभावित ऊर्जा का एक छोटा सा अंश है।

एरोबिक स्थितियों के तहत, पाइरूवेट को ग्लाइकोलाइसिस से एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित किया जाता है और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (साइट्रिक एसिड चक्र) में सीओ2 में ऑक्सीकृत किया जाता है। इस मामले में, इस चक्र की प्रतिक्रियाओं में जारी इलेक्ट्रॉन एनएडीएच और एफएडीएच 2 से 0 2 - अंतिम स्वीकर्ता से गुजरते हैं। इलेक्ट्रॉन परिवहन माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट के निर्माण से जुड़ा होता है, जिसकी ऊर्जा का उपयोग ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन के परिणामस्वरूप एटीपी के संश्लेषण के लिए किया जाता है। आइए इन प्रतिक्रियाओं पर विचार करें.

एरोबिक स्थितियों के तहत, पाइरुविक एसिड (पहला चरण) ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन से गुजरता है, जो एसिटाइल-सीओए (दूसरा चरण) के गठन के साथ लैक्टिक एसिड में परिवर्तन से अधिक कुशल होता है, जिसे ग्लूकोज टूटने के अंतिम उत्पादों - सीओ 2 और एच में ऑक्सीकृत किया जा सकता है। 2 0 (तीसरा चरण)। जी. क्रेब्स (1900-1981), एक जर्मन जैव रसायनज्ञ, ने व्यक्तिगत कार्बनिक अम्लों के ऑक्सीकरण का अध्ययन किया, उनकी प्रतिक्रियाओं को एक चक्र में संयोजित किया। इसलिए, ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र को अक्सर उनके सम्मान में क्रेब्स चक्र कहा जाता है।

पाइरुविक एसिड का एसिटाइल-सीओए में ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में तीन एंजाइमों (पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज, लिपोमाइड डिहाइड्रोजनेज, लिपॉयल एसिटाइलट्रांसफेरेज़) और पांच कोएंजाइम (एनएडी, एफएडी, थायमिन पाइरोफॉस्फेट, लिपोइक एसिड एमाइड, कोएंजाइम ए) की भागीदारी के साथ होता है। इन चार कोएंजाइमों में विटामिन बी (बी एक्स, बी 2, बी 3, बी 5) होते हैं, जो कार्बोहाइड्रेट के सामान्य ऑक्सीकरण के लिए इन विटामिनों की आवश्यकता को इंगित करता है। इस जटिल एंजाइम प्रणाली के प्रभाव में, पाइरूवेट एक ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन प्रतिक्रिया में एसिटिक एसिड - एसिटाइल कोएंजाइम ए के सक्रिय रूप में परिवर्तित हो जाता है:

शारीरिक स्थितियों के तहत, पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज एक विशेष रूप से अपरिवर्तनीय एंजाइम है, जो फैटी एसिड को कार्बोहाइड्रेट में परिवर्तित करने की असंभवता की व्याख्या करता है।

एसिटाइल-सीओए अणु में एक उच्च-ऊर्जा बंधन की उपस्थिति इस यौगिक की उच्च प्रतिक्रियाशीलता को इंगित करती है। विशेष रूप से, एसिटाइल-सीओए माइटोकॉन्ड्रिया में ऊर्जा उत्पन्न करने के लिए कार्य कर सकता है; यकृत में, अतिरिक्त एसिटाइल-सीओए का उपयोग साइटोसोल में कीटोन निकायों के संश्लेषण के लिए किया जाता है, यह स्टेरॉयड और फैटी एसिड जैसे जटिल अणुओं के संश्लेषण में भाग लेता है।

पाइरुविक एसिड के ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन की प्रतिक्रिया में प्राप्त एसिटाइल-सीओए ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र) में प्रवेश करता है। क्रेब्स चक्र, कार्बोहाइड्रेट, वसा और अमीनो एसिड के ऑक्सीकरण के लिए अंतिम कैटाबोलिक मार्ग, अनिवार्य रूप से एक "चयापचय कड़ाही" है। क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाएं, जो विशेष रूप से माइटोकॉन्ड्रिया में होती हैं, उन्हें साइट्रिक एसिड चक्र या ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (टीसीए चक्र) भी कहा जाता है।

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र के सबसे महत्वपूर्ण कार्यों में से एक कम कोएंजाइम (एनएडीएच + एच + के 3 अणु और एफएडीएच 2 के 1 अणु) की पीढ़ी है, जिसके बाद हाइड्रोजन परमाणुओं या उनके इलेक्ट्रॉनों को अंतिम स्वीकर्ता - आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित किया जाता है। यह परिवहन मुक्त ऊर्जा में बड़ी कमी के साथ होता है, जिसका एक हिस्सा एटीपी के रूप में भंडारण के लिए ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में उपयोग किया जाता है। यह स्पष्ट है कि ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र एरोबिक, ऑक्सीजन पर निर्भर है।

1. ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र की प्रारंभिक प्रतिक्रिया साइट्रिक एसिड बनाने के लिए माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स एंजाइम साइट्रेट सिंथेज़ की भागीदारी के साथ एसिटाइल-सीओए और ऑक्सालोएसेटिक एसिड का संघनन है।

2. एंजाइम एकोनिटेज़ के प्रभाव में, जो साइट्रेट से पानी के अणु को हटाने को उत्प्रेरित करता है, बाद वाला बदल जाता है

सीआईएस-एकोनाइटिक एसिड के लिए। पानी सीस-एकोनिटिक एसिड के साथ मिलकर आइसोसिट्रिक एसिड में बदल जाता है।

3. एंजाइम आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज तब साइट्रिक एसिड चक्र की पहली डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करता है, जब आइसोसिट्रिक एसिड को ऑक्सीडेटिव डीकार्बोक्सिलेशन द्वारा α-कीटोग्लुटेरिक एसिड में परिवर्तित किया जाता है:

इस प्रतिक्रिया में CO 2 का पहला अणु और NADH 4- H+ चक्र का पहला अणु बनता है।

4. α-कीटोग्लुटेरिक एसिड का स्यूसिनिल-सीओए में रूपांतरण α-कीटोग्लुटेरिक डिहाइड्रोजनेज के मल्टीएंजाइम कॉम्प्लेक्स द्वारा उत्प्रेरित होता है। यह प्रतिक्रिया रासायनिक रूप से पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया के अनुरूप है। इसमें लिपोइक एसिड, थायमिन पायरोफॉस्फेट, HS-KoA, NAD +, FAD शामिल हैं।

इस प्रतिक्रिया के परिणामस्वरूप, एक NADH + H + और CO 2 अणु फिर से बनता है।

5. सक्सिनिल-सीओए अणु में एक उच्च-ऊर्जा बंधन होता है, जिसकी ऊर्जा अगली प्रतिक्रिया में जीटीपी के रूप में संग्रहीत होती है। एंजाइम succinyl-CoA सिंथेटेज़ के प्रभाव में, succinyl-CoA मुक्त succinic एसिड में परिवर्तित हो जाता है। ध्यान दें कि विषम संख्या में कार्बन परमाणुओं के साथ फैटी एसिड के ऑक्सीकरण द्वारा मिथाइलमैलोनील-सीओए से स्यूसिनिक एसिड भी प्राप्त किया जा सकता है।

यह प्रतिक्रिया सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन का एक उदाहरण है, क्योंकि इस मामले में उच्च-ऊर्जा जीटीपी अणु इलेक्ट्रॉन और ऑक्सीजन परिवहन श्रृंखला की भागीदारी के बिना बनता है।

6. सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया में स्यूसिनिक एसिड फ्यूमरिक एसिड में ऑक्सीकृत हो जाता है। सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज, एक विशिष्ट लौह-सल्फर युक्त एंजाइम, जिसका सहएंजाइम FAD है। सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली से जुड़ा एकमात्र एंजाइम है, जबकि अन्य सभी चक्र एंजाइम माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में स्थित होते हैं।

7. इसके बाद शारीरिक स्थितियों के तहत प्रतिवर्ती प्रतिक्रिया में फ्यूमरेज़ एंजाइम के प्रभाव में फ्यूमरिक एसिड का मैलिक एसिड में जलयोजन होता है:

8. ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र की अंतिम प्रतिक्रिया सक्रिय एंजाइम माइटोकॉन्ड्रियल एनएडी~-निर्भर मैलेट डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ मैलेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया है, जिसमें कम एनएडीएच + एच + का तीसरा अणु बनता है:

ऑक्सालोएसिटिक एसिड (ऑक्सालोएसीटेट) का निर्माण ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र की एक क्रांति को पूरा करता है। ऑक्सालैसिटिक एसिड का उपयोग एसिटाइल-सीओए के दूसरे अणु के ऑक्सीकरण में किया जा सकता है, और प्रतिक्रियाओं के इस चक्र को कई बार दोहराया जा सकता है, जिससे लगातार ऑक्सालोएसिटिक एसिड का उत्पादन होता है।

इस प्रकार, चक्र के सब्सट्रेट के रूप में टीसीए चक्र में एसिटाइल-सीओए के एक अणु के ऑक्सीकरण से जीटीपी के एक अणु, एनएडीपी + एच + के तीन अणु और एफएडीएच 2 के एक अणु का उत्पादन होता है। जैविक ऑक्सीकरण श्रृंखला में इन कम करने वाले एजेंटों का ऑक्सीकरण

लेनिशन से 12 एटीपी अणुओं का संश्लेषण होता है। यह गणना "जैविक ऑक्सीकरण" विषय से स्पष्ट है: इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली में एक एनएडी + अणु का समावेश अंततः 3 एटीपी अणुओं के गठन के साथ होता है, एक एफएडीएच 2 अणु का समावेश 2 एटीपी अणुओं के गठन को सुनिश्चित करता है, और एक GTP अणु 1 ATP अणु के बराबर है।

ध्यान दें कि एडिटाइल-सीओए के दो कार्बन परमाणु ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में प्रवेश करते हैं और दो कार्बन परमाणु आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज और अल्फा-कीटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित डीकार्बोक्सिलेशन प्रतिक्रियाओं में सीओ 2 के रूप में चक्र छोड़ते हैं।

एरोबिक परिस्थितियों में ग्लूकोज अणु के C0 2 और H 2 0 में पूर्ण ऑक्सीकरण के साथ, एटीपी के रूप में ऊर्जा का निर्माण होता है:

• ग्लूकोज अणु के पाइरुविक एसिड (ग्लाइकोलाइसिस) के 2 अणुओं में रूपांतरण के दौरान एटीपी के 4 अणु;
• 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया (ग्लाइकोलाइसिस) में 6 एटीपी अणु बनते हैं;
• पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया में पाइरुविक एसिड के दो अणुओं के ऑक्सीकरण के दौरान और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में एसिटाइल-सीओए के दो अणुओं के सीओ 2 और एच 2 0 में परिवर्तन के दौरान 30 एटीपी अणु बनते हैं। इसलिए, ग्लूकोज अणु के पूर्ण ऑक्सीकरण से कुल ऊर्जा उत्पादन 40 एटीपी अणु हो सकता है। हालांकि, यह ध्यान में रखा जाना चाहिए कि ग्लूकोज के ऑक्सीकरण के दौरान, ग्लूकोज को ग्लूकोज-6-फॉस्फेट में परिवर्तित करने के चरण में और फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट को फ्रुक्टोज-1,6- में परिवर्तित करने के चरण में दो एटीपी अणुओं का सेवन किया जाता है। द्विफॉस्फेट. इसलिए, ग्लूकोज अणु के ऑक्सीकरण से "शुद्ध" ऊर्जा उत्पादन 38 एटीपी अणु है।

आप अवायवीय ग्लाइकोलाइसिस और ग्लूकोज के एरोबिक अपचय की ऊर्जा की तुलना कर सकते हैं। ग्लूकोज के 1 ग्राम अणु (180 ग्राम) में सैद्धांतिक रूप से निहित 688 किलो कैलोरी ऊर्जा में से 20 किलो कैलोरी एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस की प्रतिक्रियाओं में गठित एटीपी के दो अणुओं में होती है, और 628 किलो कैलोरी सैद्धांतिक रूप से लैक्टिक एसिड के रूप में रहती है।

एरोबिक परिस्थितियों में, 38 एटीपी अणुओं में ग्लूकोज के एक ग्राम अणु के 688 किलो कैलोरी से 380 किलो कैलोरी प्राप्त होती है। इस प्रकार, एरोबिक स्थितियों में ग्लूकोज के उपयोग की दक्षता एनारोबिक ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में लगभग 19 गुना अधिक है।

यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि सभी ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं (ट्रायोज़ फॉस्फेट, पाइरुविक एसिड का ऑक्सीकरण, ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र की चार ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाएं) एडीपी और फास्फोरस (पाश्चर प्रभाव) से एटीपी के संश्लेषण में प्रतिस्पर्धा करती हैं। इसका मतलब यह है कि ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं में परिणामी अणु NADH + H + के पास श्वसन प्रणाली की प्रतिक्रियाओं, हाइड्रोजन को ऑक्सीजन में स्थानांतरित करने और एंजाइम LDH, हाइड्रोजन को पाइरुविक एसिड में स्थानांतरित करने के बीच एक विकल्प होता है।

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र के शुरुआती चरणों में, इसके एसिड चक्र के कामकाज को बाधित किए बिना अन्य कोशिका यौगिकों के संश्लेषण में भाग लेने के लिए चक्र छोड़ सकते हैं। ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र गतिविधि के नियमन में विभिन्न कारक शामिल हैं। उनमें से, मुख्य रूप से एसिटाइल-सीओए अणुओं की आपूर्ति, पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स की गतिविधि, श्वसन श्रृंखला के घटकों की गतिविधि और संबंधित ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन, साथ ही ऑक्सालोएसेटिक एसिड के स्तर का उल्लेख किया जाना चाहिए।

आणविक ऑक्सीजन सीधे ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र में शामिल नहीं है, लेकिन इसकी प्रतिक्रियाएं केवल एरोबिक स्थितियों के तहत की जाती हैं, क्योंकि एनएडी ~ और एफएडी को केवल इलेक्ट्रॉनों को आणविक ऑक्सीजन में स्थानांतरित करके माइटोकॉन्ड्रिया में पुनर्जीवित किया जा सकता है। इस बात पर जोर दिया जाना चाहिए कि ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र के विपरीत, ग्लाइकोलाइसिस, अवायवीय परिस्थितियों में भी संभव है, क्योंकि एनएडी ~ पाइरुविक एसिड के लैक्टिक एसिड में संक्रमण के दौरान पुनर्जीवित होता है।

एटीपी के निर्माण के अलावा, ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र का एक और महत्वपूर्ण अर्थ है: चक्र शरीर के विभिन्न जैवसंश्लेषणों के लिए मध्यस्थ संरचनाएं प्रदान करता है। उदाहरण के लिए, पोर्फिरिन के अधिकांश परमाणु स्यूसिनिल-सीओए से आते हैं, कई अमीनो एसिड α-केटोग्लुटेरिक और ऑक्सालोएसेटिक एसिड के व्युत्पन्न होते हैं, और फ्यूमरिक एसिड यूरिया संश्लेषण की प्रक्रिया में होता है। यह कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन के चयापचय में ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र की अखंडता को प्रदर्शित करता है।

जैसा कि ग्लाइकोलाइसिस की प्रतिक्रियाओं से पता चलता है, अधिकांश कोशिकाओं की ऊर्जा उत्पन्न करने की क्षमता उनके माइटोकॉन्ड्रिया में निहित होती है। विभिन्न ऊतकों में माइटोकॉन्ड्रिया की संख्या ऊतकों के शारीरिक कार्यों से जुड़ी होती है और एरोबिक स्थितियों में भाग लेने की उनकी क्षमता को दर्शाती है। उदाहरण के लिए, लाल रक्त कोशिकाओं में माइटोकॉन्ड्रिया नहीं होता है और इसलिए अंतिम इलेक्ट्रॉन स्वीकर्ता के रूप में ऑक्सीजन का उपयोग करके ऊर्जा उत्पन्न करने की क्षमता नहीं होती है। हालाँकि, एरोबिक परिस्थितियों में कार्य करने वाली हृदय की मांसपेशियों में, कोशिका साइटोप्लाज्म की आधी मात्रा माइटोकॉन्ड्रिया द्वारा दर्शायी जाती है। यकृत अपने विभिन्न कार्यों के लिए एरोबिक स्थितियों पर भी निर्भर करता है, और स्तनधारी हेपेटोसाइट्स में प्रति कोशिका 2 हजार माइटोकॉन्ड्रिया होते हैं।

माइटोकॉन्ड्रिया में दो झिल्ली शामिल हैं - बाहरी और आंतरिक। बाहरी झिल्ली सरल होती है, जिसमें 50% वसा और 50% प्रोटीन होता है, और इसमें अपेक्षाकृत कम कार्य होते हैं। आंतरिक झिल्ली संरचनात्मक और कार्यात्मक रूप से अधिक जटिल है। इसकी लगभग 80% मात्रा प्रोटीन है। इसमें साइटोसोल और माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स के बीच इलेक्ट्रॉन परिवहन और ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण, चयापचय मध्यस्थों और एडेनिन न्यूक्लियोटाइड में शामिल अधिकांश एंजाइम शामिल हैं।

रेडॉक्स प्रतिक्रियाओं में शामिल विभिन्न न्यूक्लियोटाइड, जैसे एनएडी +, एनएडीएच, एनएडीपी +, एफएडी और एफएडीएच 2, आंतरिक माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में प्रवेश नहीं करते हैं। एसिटाइल-सीओए माइटोकॉन्ड्रियल डिब्बे से साइटोसोल में नहीं जा सकता है, जहां फैटी एसिड या स्टेरोल्स के संश्लेषण के लिए इसकी आवश्यकता होती है। इसलिए, इंट्रामाइटोकॉन्ड्रियल एसिटाइल-सीओए ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र की साइट्रेट सिंथेज़ प्रतिक्रिया में परिवर्तित हो जाता है और इस रूप में साइटोसोल में प्रवेश करता है।

क्रेब्स चक्र

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र, साइट्रेट चक्र) - अपचय के सामान्य पथ का केंद्रीय भाग, एक चक्रीय जैव रासायनिक एरोबिक प्रक्रिया जिसके दौरान कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन के टूटने के दौरान जीवित जीवों में मध्यवर्ती उत्पादों के रूप में गठित दो- और तीन-कार्बन यौगिकों का सीओ 2 में रूपांतरण होता है। इस मामले में, जारी हाइड्रोजन को ऊतक श्वसन श्रृंखला में भेजा जाता है, जहां इसे आगे पानी में ऑक्सीकरण किया जाता है, जो सीधे एक सार्वभौमिक ऊर्जा स्रोत - एटीपी के संश्लेषण में भाग लेता है।

क्रेब्स चक्र ऑक्सीजन का उपयोग करने वाली सभी कोशिकाओं के श्वसन में एक महत्वपूर्ण चरण है, जो शरीर में कई चयापचय मार्गों का प्रतिच्छेदन है। महत्वपूर्ण ऊर्जा भूमिका के अलावा, चक्र में एक महत्वपूर्ण प्लास्टिक फ़ंक्शन भी होता है, यानी, यह अग्रदूत अणुओं का एक महत्वपूर्ण स्रोत है, जिसमें से, अन्य जैव रासायनिक परिवर्तनों के दौरान, कोशिका के जीवन के लिए महत्वपूर्ण यौगिकों को संश्लेषित किया जाता है, जैसे कि अमीनो एसिड, कार्बोहाइड्रेट, फैटी एसिड, आदि।

जीवित कोशिकाओं में साइट्रिक एसिड के परिवर्तन के चक्र की खोज और अध्ययन जर्मन बायोकेमिस्ट हंस क्रेब्स द्वारा किया गया था, इस काम के लिए उन्हें (एफ. लिपमैन के साथ) नोबेल पुरस्कार (1953) से सम्मानित किया गया था।

क्रेब्स चक्र के चरण

	substrates	उत्पादों	एनजाइम	प्रतिक्रिया प्रकार	एक टिप्पणी
1	ऑक्सालोएसीटेट + एसिटाइल-सीओए+ H2O	साइट्रेट + सीओए-एसएच	साइट्रेट सिंथेज़	एल्डोल संघनन	सीमित चरण C4 ऑक्सालोएसीटेट को C6 में परिवर्तित करता है
2	सिट्रट	सिस-एकोनियाट + H2O	एकोनिटेज़	निर्जलीकरण	प्रतिवर्ती आइसोमेराइजेशन
3	सिस-एकोनियाट + H2O	आइसोसाइट्रेट		हाइड्रेशन
4	आइसोसिट्रेट +	आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीकरण	NADH बनता है (2.5 ATP के बराबर)
5	ऑक्सालोसुसिनेट		α-कीटोग्लूटारेट + सीओ 2	डिकार्बोजाइलेशन	प्रतिवर्ती चरण C5 बनता है
6	α-कीटोग्लूटारेट + एनएडी++ सीओए-एसएच	स्यूसिनिल-सीओए+ एनएडीएच+एच++ सीओ 2	अल्फा-कीटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन	एनएडीएच बनता है (2.5 एटीपी के बराबर), सी 4 मार्ग का पुनर्जनन (सीओए द्वारा जारी)
7	स्यूसिनिल-सीओए+ जीडीपी + पाई	सक्सिनेट + सीओए-एसएच+ जीटीपी	स्यूसिनिल कोएंजाइम ए सिंथेटेज़	सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण	या एडीपी ->एटीपी, 1 एटीपी बनता है
8	सक्सिनेट + यूबिकिनोन (क्यू)	फ्यूमरेट + यूबिकिनोल (क्यूएच 2)	सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीकरण	FAD का उपयोग एंजाइम में एक कृत्रिम समूह (FAD->FADH 2 प्रतिक्रिया के पहले चरण में) के रूप में किया जाता है, 1.5 एटीपी के समतुल्य बनता है
9	फ्यूमरेट + H2O	एल-मलेट	फ्यूमरेज़	एच 2 ओ-अतिरिक्त (हाइड्रेशन)
10	एल-मलेट + एनएडी+	ऑक्सालोएसीटेट + NADH+H+	मैलेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीकरण	NADH बनता है (2.5 ATP के बराबर)

क्रेब्स चक्र की एक क्रांति के लिए सामान्य समीकरण है:

एसिटाइल-सीओए → 2सीओ 2 + सीओए + 8ई -

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विकिमीडिया फ़ाउंडेशन. 2010.

देखें अन्य शब्दकोशों में "क्रेब्स साइकिल" क्या है:

- (साइट्रिक और ट्राईकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र), जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं की एक प्रणाली जिसके माध्यम से अधिकांश यूकेरियोटिक जीव भोजन के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप अपनी मुख्य ऊर्जा प्राप्त करते हैं। माइटोकॉन्ड्रिया कोशिकाओं में होता है। कई रसायन शामिल हैं... ... वैज्ञानिक और तकनीकी विश्वकोश शब्दकोश

क्रेब्स चक्र- ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र, एरोबिक जीवों की कोशिकाओं में अनुक्रमिक प्रतिक्रियाओं का एक चक्र, जिसके परिणामस्वरूप एटीपी अणुओं का संश्लेषण होता है जैव प्रौद्योगिकी विषय एन क्रेब्स चक्र ... तकनीकी अनुवादक मार्गदर्शिका

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क्रेब्स चक्र- त्रिकारबोक्सिरुगस सिक्लस स्टेटसस टी स्रिटिस केमिजा एपिब्रेज़टिस बाल्टिमो, रिबेलो इर एंग्लियावंडेनिओ ऑक्सिडेसिनियो स्केडिमो ऑर्गेनिज्म सिक्लास। atitikmenys: अंग्रेजी. नीम्बू रस चक्र; क्रेब्स चक्र; ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र रस। क्रेब्स चक्र; नींबू चक्र... ... केमिज़ोस टर्मिनस ऐस्किनमेसिस ज़ोडनास

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड (क्रेब्स, साइट्रिक एसिड) चक्र एरोबिक जीवों (ईयू और प्रोकैरियोट्स) में चयापचय प्रतिक्रियाओं का सबसे महत्वपूर्ण चक्रीय अनुक्रम, जिसके परिणामस्वरूप एक अनुक्रमिक... ... आण्विक जीव विज्ञान और आनुवंशिकी. शब्दकोष।

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प्रतिक्रियाओं का एक जटिल चक्र जहां एंजाइम उत्प्रेरक के रूप में कार्य करते हैं; ये प्रतिक्रियाएं सभी जानवरों की कोशिकाओं में होती हैं और एटीपी (इलेक्ट्रॉन स्थानांतरण श्रृंखला के माध्यम से) के रूप में ऊर्जा की रिहाई के साथ ऑक्सीजन की उपस्थिति में एसीटेट के अपघटन में शामिल होती हैं और... ... चिकित्सा शर्तें

क्रेब्स चक्र, साइट्रिक एसिड चक्र- (साइट्रिक एसिड चक्र) प्रतिक्रियाओं का एक जटिल चक्र जहां एंजाइम उत्प्रेरक के रूप में कार्य करते हैं; ये प्रतिक्रियाएं सभी जानवरों की कोशिकाओं में होती हैं और एटीपी (ट्रांसमिशन श्रृंखला के माध्यम से) के रूप में ऊर्जा की रिहाई के साथ ऑक्सीजन की उपस्थिति में एसीटेट के अपघटन में शामिल होती हैं... ... चिकित्सा का व्याख्यात्मक शब्दकोश

क्रेब्स चक्र (ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र)।- साइट्रिक एसिड चक्र) एक जटिल चक्रीय एंजाइमेटिक प्रक्रिया है जिसमें एटीपी के रूप में कार्बन डाइऑक्साइड, पानी और ऊर्जा का उत्पादन करने के लिए शरीर में पाइरुविक एसिड का ऑक्सीकरण होता है; समग्र व्यवस्था में केंद्रीय स्थान रखता है... ... वानस्पतिक शब्दों का शब्दकोश

साइकिल...विकिपीडिया

क्रेब्स चक्र

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र, साइट्रेट चक्र) - अपचय के सामान्य पथ का केंद्रीय भाग, एक चक्रीय जैव रासायनिक एरोबिक प्रक्रिया जिसके दौरान कार्बोहाइड्रेट, वसा और प्रोटीन के टूटने के दौरान जीवित जीवों में मध्यवर्ती उत्पादों के रूप में गठित दो- और तीन-कार्बन यौगिकों का सीओ 2 में रूपांतरण होता है। इस मामले में, जारी हाइड्रोजन को ऊतक श्वसन श्रृंखला में भेजा जाता है, जहां इसे आगे पानी में ऑक्सीकरण किया जाता है, जो सीधे एक सार्वभौमिक ऊर्जा स्रोत - एटीपी के संश्लेषण में भाग लेता है।

क्रेब्स चक्र ऑक्सीजन का उपयोग करने वाली सभी कोशिकाओं के श्वसन में एक महत्वपूर्ण चरण है, जो शरीर में कई चयापचय मार्गों का प्रतिच्छेदन है। महत्वपूर्ण ऊर्जा भूमिका के अलावा, चक्र में एक महत्वपूर्ण प्लास्टिक फ़ंक्शन भी होता है, यानी, यह अग्रदूत अणुओं का एक महत्वपूर्ण स्रोत है, जिसमें से, अन्य जैव रासायनिक परिवर्तनों के दौरान, कोशिका के जीवन के लिए महत्वपूर्ण यौगिकों को संश्लेषित किया जाता है, जैसे कि अमीनो एसिड, कार्बोहाइड्रेट, फैटी एसिड, आदि।

जीवित कोशिकाओं में साइट्रिक एसिड के परिवर्तन के चक्र की खोज और अध्ययन जर्मन बायोकेमिस्ट हंस क्रेब्स द्वारा किया गया था, इस काम के लिए उन्हें (एफ. लिपमैन के साथ) नोबेल पुरस्कार (1953) से सम्मानित किया गया था।

क्रेब्स चक्र के चरण

	substrates	उत्पादों	एनजाइम	प्रतिक्रिया प्रकार	एक टिप्पणी
1	ऑक्सालोएसीटेट + एसिटाइल-सीओए+ H2O	साइट्रेट + सीओए-एसएच	साइट्रेट सिंथेज़	एल्डोल संघनन	सीमित चरण C4 ऑक्सालोएसीटेट को C6 में परिवर्तित करता है
2	सिट्रट	सिस-एकोनियाट + H2O	एकोनिटेज़	निर्जलीकरण	प्रतिवर्ती आइसोमेराइजेशन
3	सिस-एकोनियाट + H2O	आइसोसाइट्रेट		हाइड्रेशन
4	आइसोसिट्रेट +	आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीकरण	NADH बनता है (2.5 ATP के बराबर)
5	ऑक्सालोसुसिनेट		α-कीटोग्लूटारेट + सीओ 2	डिकार्बोजाइलेशन	प्रतिवर्ती चरण C5 बनता है
6	α-कीटोग्लूटारेट + एनएडी++ सीओए-एसएच	स्यूसिनिल-सीओए+ एनएडीएच+एच++ सीओ 2	अल्फा-कीटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन	एनएडीएच बनता है (2.5 एटीपी के बराबर), सी 4 मार्ग का पुनर्जनन (सीओए द्वारा जारी)
7	स्यूसिनिल-सीओए+ जीडीपी + पाई	सक्सिनेट + सीओए-एसएच+ जीटीपी	स्यूसिनिल कोएंजाइम ए सिंथेटेज़	सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण	या एडीपी ->एटीपी, 1 एटीपी बनता है
8	सक्सिनेट + यूबिकिनोन (क्यू)	फ्यूमरेट + यूबिकिनोल (क्यूएच 2)	सक्सेनेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीकरण	FAD का उपयोग एंजाइम में एक कृत्रिम समूह (FAD->FADH 2 प्रतिक्रिया के पहले चरण में) के रूप में किया जाता है, 1.5 एटीपी के समतुल्य बनता है
9	फ्यूमरेट + H2O	एल-मलेट	फ्यूमरेज़	एच 2 ओ-अतिरिक्त (हाइड्रेशन)
10	एल-मलेट + एनएडी+	ऑक्सालोएसीटेट + NADH+H+	मैलेट डिहाइड्रोजनेज	ऑक्सीकरण	NADH बनता है (2.5 ATP के बराबर)

क्रेब्स चक्र की एक क्रांति के लिए सामान्य समीकरण है:

एसिटाइल-सीओए → 2सीओ 2 + सीओए + 8ई -

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• हम्फ्री चक्र

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ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र- साइकिल... विकिपीडिया

नमस्ते! गर्मियां आ रही हैं, जिसका मतलब है कि दूसरे वर्ष के सभी मेडिकल छात्र बायोकैमिस्ट्री लेंगे। वास्तव में एक कठिन विषय। उन लोगों की थोड़ी मदद करने के लिए जो परीक्षा के लिए सामग्री दोहरा रहे हैं, मैंने एक लेख बनाने का फैसला किया जिसमें मैं आपको जैव रसायन की "सुनहरी अंगूठी" - क्रेब्स चक्र के बारे में बताऊंगा। इसे ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र और साइट्रिक एसिड चक्र भी कहा जाता है, ये सभी पर्यायवाची हैं।

मैं प्रतिक्रियाओं को स्वयं लिखूंगा। अब मैं बात करूंगा कि क्रेब्स चक्र की आवश्यकता क्यों है, यह कहां होता है और इसकी विशेषताएं क्या हैं। मुझे आशा है कि यह स्पष्ट और सुलभ हो जाएगा।

सबसे पहले, आइए देखें कि चयापचय क्या है। यही वह आधार है जिसके बिना क्रेब्स चक्र को समझना असंभव है।

उपापचय

जीवित चीजों के सबसे महत्वपूर्ण गुणों में से एक (याद रखें) पर्यावरण के साथ पदार्थों का आदान-प्रदान है। दरअसल, केवल एक जीवित प्राणी ही पर्यावरण से कुछ अवशोषित कर सकता है और फिर उसमें कुछ छोड़ सकता है।

जैव रसायन विज्ञान में, चयापचय को आमतौर पर "चयापचय" कहा जाता है। चयापचय, पर्यावरण के साथ ऊर्जा का आदान-प्रदान चयापचय है।

जब हम कहते हैं, चिकन सैंडविच खाया, तो हमें प्रोटीन (चिकन) और कार्बोहाइड्रेट (ब्रेड) प्राप्त हुए। पाचन प्रक्रिया के दौरान, प्रोटीन अमीनो एसिड में और कार्बोहाइड्रेट मोनोसैकेराइड में टूट जाते हैं। अब मैंने जो वर्णन किया है उसे अपचय कहा जाता है, अर्थात जटिल पदार्थों का सरल पदार्थों में टूटना। मेटाबॉलिज्म का पहला भाग है अपचय.

एक और उदाहरण. हमारे शरीर में ऊतकों का लगातार नवीनीकरण होता रहता है। जब पुराना ऊतक मर जाता है, तो उसके टुकड़े मैक्रोफेज द्वारा निकाल लिए जाते हैं, और उनकी जगह नए ऊतक ले लेते हैं। अमीनो एसिड से प्रोटीन संश्लेषण की प्रक्रिया के माध्यम से नए ऊतक का निर्माण होता है। प्रोटीन संश्लेषण राइबोसोम में होता है। अमीनो एसिड (सरल पदार्थ) से एक नया प्रोटीन (जटिल पदार्थ) बनाना है उपचय.

तो, उपचय अपचय के विपरीत है। अपचय पदार्थों का विनाश है, उपचय पदार्थों का निर्माण है। वैसे, उन्हें भ्रमित न करने के लिए, एसोसिएशन को याद रखें: “एनाबोलिक्स। खून और पसीना"। मांसपेशियों को बढ़ाने के लिए एनाबॉलिक स्टेरॉयड का उपयोग करने वाले एथलीटों के बारे में यह एक हॉलीवुड फिल्म (मेरी राय में, काफी उबाऊ) है। अनाबोलिक्स - वृद्धि, संश्लेषण। अपचय विपरीत प्रक्रिया है।

क्षय और संश्लेषण का प्रतिच्छेदन बिंदु।

अपचय के एक चरण के रूप में क्रेब्स चक्र।

चयापचय और क्रेब्स चक्र कैसे संबंधित हैं? तथ्य यह है कि क्रेब्स चक्र सबसे महत्वपूर्ण बिंदुओं में से एक है जहां उपचय और अपचय के मार्ग मिलते हैं। ठीक यही इसका अर्थ है.

आइए इसे आरेखों में देखें। अपचय को मोटे तौर पर हमारे पाचन तंत्र में प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट के टूटने के रूप में माना जा सकता है। तो, हमने प्रोटीन, वसा और कार्बोहाइड्रेट से बना खाना खाया, अब आगे क्या?

• वसा - ग्लिसरॉल और फैटी एसिड में (अन्य घटक भी हो सकते हैं, मैंने सबसे सरल उदाहरण लेने का फैसला किया);
• प्रोटीन - अमीनो एसिड में;
• कार्बोहाइड्रेट के पॉलीसैकेराइड अणुओं को एकल मोनोसैकेराइड में विभाजित किया जाता है।

इसके अलावा, कोशिका के साइटोप्लाज्म में, ये सरल पदार्थ परिवर्तित हो जायेंगे पाइरुविक तेजाब(उर्फ पाइरूवेट)। साइटोप्लाज्म से, पाइरुविक एसिड माइटोकॉन्ड्रियन में प्रवेश करता है, जहां यह परिवर्तित हो जाता है एसिटाइल कोएंजाइम ए. कृपया इन दो पदार्थों को याद रखें - पाइरूवेट और एसिटाइल सीओए, ये बहुत महत्वपूर्ण हैं।

आइए अब देखें कि जिस चरण का हमने अभी वर्णन किया है वह कैसे घटित होता है:

एक महत्वपूर्ण विवरण: अमीनो एसिड को पाइरुविक एसिड चरण को दरकिनार करते हुए सीधे एसिटाइल सीओए में परिवर्तित किया जा सकता है। फैटी एसिड तुरंत एसिटाइल सीओए में परिवर्तित हो जाते हैं। आइए इसे ध्यान में रखें और इसे सही करने के लिए अपने आरेख को संपादित करें:

सरल पदार्थों का पाइरूवेट में परिवर्तन कोशिकाओं के कोशिका द्रव्य में होता है। इसके बाद, पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है, जहां यह सफलतापूर्वक एसिटाइल सीओए में परिवर्तित हो जाता है।

पाइरूवेट को एसिटाइल सीओए में क्यों परिवर्तित किया जाता है? ठीक हमारे क्रेब्स चक्र को शुरू करने के लिए। इस प्रकार, हम आरेख में एक और शिलालेख बना सकते हैं, और हमें सही क्रम मिलेगा:

क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप जीवन के लिए महत्वपूर्ण पदार्थों का निर्माण होता है, जिनमें से मुख्य हैं:

• एनएडीएच(निकोटीन एमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड + हाइड्रोजन धनायन) और एफएडीएच 2(फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड + हाइड्रोजन अणु)। पढ़ने में आसान बनाने के लिए मैंने शब्दों के घटक भागों को विशेष रूप से बड़े अक्षरों में हाइलाइट किया है; सामान्यतः वे एक शब्द के रूप में लिखे जाते हैं; एनएडीएच और एफएडीएच 2 क्रेब्स चक्र के दौरान जारी होते हैं और फिर कोशिका की श्वसन श्रृंखला में इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण में भाग लेते हैं। दूसरे शब्दों में, ये दोनों पदार्थ सेलुलर श्वसन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं।
• एटीपी, वह है, एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट। इस पदार्थ में दो बंधन होते हैं, जिनके टूटने से बड़ी मात्रा में ऊर्जा मिलती है। यह ऊर्जा कई महत्वपूर्ण प्रतिक्रियाओं को शक्ति प्रदान करती है;

पानी और कार्बन डाइऑक्साइड भी निकलते हैं। आइए इसे अपने चित्र में प्रतिबिंबित करें:

वैसे, संपूर्ण क्रेब्स चक्र माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। यहीं पर प्रारंभिक चरण होता है, यानी पाइरूवेट का एसिटाइल सीओए में रूपांतरण। यह अकारण नहीं है कि माइटोकॉन्ड्रिया को "कोशिका का ऊर्जा केंद्र" कहा जाता है।

संश्लेषण की शुरुआत के रूप में क्रेब्स चक्र

क्रेब्स चक्र अद्भुत है क्योंकि यह न केवल हमें सेलुलर श्वसन के लिए मूल्यवान एटीपी (ऊर्जा) और कोएंजाइम प्रदान करता है। यदि आप पिछले आरेख को देखें, तो आप समझेंगे कि क्रेब्स चक्र अपचयी प्रक्रियाओं की एक निरंतरता है। लेकिन साथ ही यह उपचय का पहला चरण भी है। यह कैसे संभव है? एक ही चक्र विनाश और सृजन दोनों कैसे कर सकता है?

यह पता चला है कि क्रेब्स चक्र के व्यक्तिगत प्रतिक्रिया उत्पादों का उपयोग शरीर की जरूरतों के आधार पर, नए जटिल पदार्थों के संश्लेषण के लिए आंशिक रूप से किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, ग्लूकोनोजेनेसिस सरल पदार्थों से ग्लूकोज का संश्लेषण है जो कार्बोहाइड्रेट नहीं हैं।

• क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाएँ व्यापक होती हैं। वे एक के बाद एक घटित होते हैं, और प्रत्येक पिछली प्रतिक्रिया अगली प्रतिक्रिया को ट्रिगर करती है;
• क्रेब्स चक्र के प्रतिक्रिया उत्पादों का उपयोग आंशिक रूप से बाद की प्रतिक्रिया शुरू करने के लिए किया जाता है, और आंशिक रूप से नए जटिल पदार्थों के संश्लेषण के लिए किया जाता है।

आइए इसे आरेख पर प्रतिबिंबित करने का प्रयास करें ताकि क्रेब्स चक्र को क्षय और संश्लेषण के प्रतिच्छेदन बिंदु के रूप में सटीक रूप से नामित किया जा सके।

मैंने नीले तीरों से उपचय, यानी नए पदार्थों के निर्माण के मार्गों को चिह्नित किया। जैसा कि आप देख सकते हैं, क्रेब्स चक्र वास्तव में विनाश और निर्माण दोनों, कई प्रक्रियाओं का प्रतिच्छेदन बिंदु है।

सबसे महत्वपूर्ण

• क्रेब्स चक्र चयापचय मार्गों का एक क्रॉस-पॉइंट है। यह अपचय (क्षय) को समाप्त करता है, यह उपचय (संश्लेषण) शुरू करता है;
• क्रेब्स चक्र के प्रतिक्रिया उत्पादों को आंशिक रूप से चक्र की अगली प्रतिक्रिया शुरू करने के लिए उपयोग किया जाता है, और आंशिक रूप से नए जटिल पदार्थ बनाने के लिए भेजा जाता है;
• क्रेब्स चक्र कोएंजाइम एनएडीएच और एफएडीएच 2 का उत्पादन करता है, जो सेलुलर श्वसन के लिए इलेक्ट्रॉनों के साथ-साथ एटीपी के रूप में ऊर्जा का परिवहन करता है;
• क्रेब्स चक्र कोशिकाओं के माइटोकॉन्ड्रिया में होता है।

हम क्रेब्स चक्र का विश्लेषण करना जारी रखते हैं। पिछले लेख में, मैंने इस बारे में बात की थी कि यह क्या है, क्रेब्स चक्र की आवश्यकता क्यों है और चयापचय में इसका क्या स्थान है। आइए अब इस चक्र की प्रतिक्रियाओं पर आते हैं।

मैं तुरंत आरक्षण कर दूँगा - मेरे लिए व्यक्तिगत रूप से, प्रतिक्रियाओं को याद रखना एक पूरी तरह से व्यर्थ अभ्यास था जब तक कि मैंने उपरोक्त प्रश्नों को हल नहीं कर लिया। लेकिन यदि आप सिद्धांत को पहले ही समझ चुके हैं, तो मेरा सुझाव है कि अभ्यास की ओर आगे बढ़ें।

आप क्रेब्स चक्र लिखने के कई तरीके देख सकते हैं। सबसे आम विकल्प कुछ इस प्रकार हैं:

लेकिन जो मुझे सबसे सुविधाजनक लगा वह लेखक टी.टी. बेरेज़ोव की जैव रसायन विज्ञान पर अच्छी पुरानी पाठ्यपुस्तक से प्रतिक्रियाएँ लिखने की विधि थी। और कोरोवकिना बी.वी.

पहले से ही परिचित एसिटाइल-सीओए और ऑक्सालोएसीटेट मिलकर साइट्रेट में बदल जाते हैं, यानी कि साइट्रिक एसिड.

दूसरी प्रतिक्रिया

अब हम साइट्रिक एसिड लेते हैं और उसे पलट देते हैं आइसोसिट्रिक एसिड. इस पदार्थ का दूसरा नाम आइसोसिट्रेट है।

वास्तव में, यह प्रतिक्रिया कुछ अधिक जटिल है, एक मध्यवर्ती चरण के माध्यम से - सीस-एकोनिटिक एसिड का निर्माण। लेकिन मैंने इसे सरल बनाने का निर्णय लिया ताकि आप इसे बेहतर ढंग से याद रख सकें। यदि आवश्यक हो, तो यदि आपको बाकी सब कुछ याद है तो आप छूटे हुए चरण को यहां जोड़ सकते हैं।

संक्षेप में, दो कार्यात्मक समूहों ने बस स्थानों की अदला-बदली की।

तीसरी प्रतिक्रिया

तो, हमारे पास आइसोसिट्रिक एसिड है। अब इसे डीकार्बोक्सिलेटेड (अर्थात, COOH हटा दिया गया है) और डीहाइड्रोजनीकृत (अर्थात, H हटा दिया गया है) की आवश्यकता है। परिणामी पदार्थ है एक-ketoglutarate.

यह प्रतिक्रिया HADH2 कॉम्प्लेक्स के निर्माण के लिए उल्लेखनीय है। इसका मतलब यह है कि एनएडी ट्रांसपोर्टर श्वसन श्रृंखला शुरू करने के लिए हाइड्रोजन उठाता है।

मुझे बेरेज़ोव और कोरोवकिन द्वारा पाठ्यपुस्तक में क्रेब्स चक्र प्रतिक्रियाओं का संस्करण पसंद है क्योंकि प्रतिक्रियाओं में भाग लेने वाले परमाणु और कार्यात्मक समूह तुरंत स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं।

चौथी प्रतिक्रिया

फिर से, निकोटीन एमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड घड़ी की कल की तरह काम करता है, अर्थात ऊपर. यह अच्छा वाहक, पिछले चरण की तरह, हाइड्रोजन को पकड़ने और श्वसन श्रृंखला में ले जाने के लिए यहां आता है।

वैसे, परिणामी पदार्थ है succinyl सीओए, आपको डराना नहीं चाहिए. सक्सिनेट स्यूसिनिक एसिड का दूसरा नाम है, जिससे आप बायोऑर्गेनिक रसायन विज्ञान के समय से परिचित हैं। सक्सिनिल-कोआ, कोएंजाइम-ए के साथ स्यूसिनिक एसिड का एक यौगिक है। हम कह सकते हैं कि यह स्यूसिनिक एसिड का एस्टर है।

पांचवी प्रतिक्रिया

पिछले चरण में, हमने कहा था कि स्यूसिनिल-सीओए स्यूसिनिक एसिड का एक एस्टर है। और अब हमें सामा मिलेगा स्यूसेनिक तेजाब, यानी सक्सिनेट, सक्सिनिल-सीओए से। एक अत्यंत महत्वपूर्ण बिंदु: यह इस प्रतिक्रिया में है सब्सट्रेट फास्फारिलीकरण.

सामान्य रूप से फॉस्फोराइलेशन (यह ऑक्सीडेटिव और सब्सट्रेट हो सकता है) एक संपूर्ण प्राप्त करने के लिए एचडीपी या एटीपी में फॉस्फोरस समूह PO3 को जोड़ना है जी.टी.एफ, या, क्रमशः, एटीपी। सब्सट्रेट इस मायने में भिन्न है कि यही फॉस्फोरस समूह इसमें मौजूद किसी भी पदार्थ से अलग हो जाता है। खैर, सीधे शब्दों में कहें तो इसे सब्सट्रेट से एचडीएफ या एडीपी में स्थानांतरित किया जाता है। इसीलिए इसे "सब्सट्रेट फ़ॉस्फ़ोरिलेशन" कहा जाता है।

एक बार फिर: सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन की शुरुआत में, हमारे पास एक डिफॉस्फेट अणु होता है - ग्वानोसिन डिफॉस्फेट या एडेनोसिन डिफॉस्फेट। फॉस्फोराइलेशन में यह तथ्य शामिल है कि दो फॉस्फोरिक एसिड अवशेषों वाला एक अणु - एचडीपी या एडीपी - गुआनोसिन ट्राइफॉस्फेट या एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट का उत्पादन करने के लिए तीन फॉस्फोरिक एसिड अवशेषों वाले एक अणु को "पूरा" करता है। यह प्रक्रिया सक्सिनिल-सीओए के सक्सिनेट (यानी, स्यूसिनिक एसिड) में परिवर्तित होने के दौरान होती है।

आरेख में आप अक्षर F (n) देख सकते हैं। इसका अर्थ है "अकार्बनिक फॉस्फेट"। अकार्बनिक फॉस्फेट को सब्सट्रेट से एचडीपी में स्थानांतरित किया जाता है ताकि प्रतिक्रिया उत्पादों में अच्छा, पूर्ण जीटीपी हो। आइए अब प्रतिक्रिया पर ही नजर डालें:

छठी प्रतिक्रिया

अगला परिवर्तन. इस बार, पिछले चरण में हमने जो स्यूसिनिक एसिड प्राप्त किया था, वह बदल जाएगा fumarate, नए दोहरे बंधन पर ध्यान दें।

आरेख स्पष्ट रूप से दिखाता है कि यह प्रतिक्रिया में कैसे भाग लेता है सनक: प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉनों का यह अथक वाहक हाइड्रोजन उठाता है और इसे सीधे श्वसन श्रृंखला में खींच लेता है।

सातवीं प्रतिक्रिया

हम पहले से ही अंतिम रेखा पर हैं।

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र (क्रेब्स चक्र)

क्रेब्स चक्र का अंतिम चरण वह प्रतिक्रिया है जो फ्यूमरेट को एल-मैलेट में परिवर्तित करती है। एल-मैलेट दूसरा नाम है एल-मैलिक एसिड, बायोऑर्गेनिक रसायन विज्ञान पाठ्यक्रम से परिचित।

यदि आप स्वयं प्रतिक्रिया को देखें, तो आप देखेंगे कि, सबसे पहले, यह दोनों तरफ जाती है, और दूसरी बात, इसका सार जलयोजन है। यानी, फ्यूमरेट बस एक पानी के अणु को अपने साथ जोड़ लेता है, जिसके परिणामस्वरूप एल-मैलिक एसिड बनता है।

आठवीं प्रतिक्रिया

क्रेब्स चक्र की अंतिम प्रतिक्रिया एल-मैलिक एसिड का ऑक्सालोएसीटेट में ऑक्सीकरण है, अर्थात ऑक्सालोएसिटिक अम्ल. जैसा कि आप समझते हैं, "ऑक्सालोएसीटेट" और "ऑक्सालोएसिटिक एसिड" पर्यायवाची हैं। आपको शायद याद होगा कि ऑक्सालोएसिटिक एसिड क्रेब्स चक्र की पहली प्रतिक्रिया का एक घटक है।

यहां हम प्रतिक्रिया की ख़ासियत पर ध्यान देते हैं: NADH2 का गठन, जो इलेक्ट्रॉनों को श्वसन श्रृंखला में ले जाएगा। प्रतिक्रियाओं 3,4 और 6 को भी न भूलें, श्वसन श्रृंखला के लिए इलेक्ट्रॉन और प्रोटॉन वाहक भी वहीं बनते हैं।

जैसा कि आप देख सकते हैं, मैंने विशेष रूप से उन प्रतिक्रियाओं को लाल रंग में हाइलाइट किया है जिनके दौरान NADH और FADH2 बनते हैं। ये श्वसन श्रृंखला के लिए बहुत महत्वपूर्ण पदार्थ हैं। मैंने हरे रंग में उस प्रतिक्रिया पर प्रकाश डाला जिसमें सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन होता है और जीटीपी का उत्पादन होता है।

यह सब कैसे याद रखें?

दरअसल, यह उतना मुश्किल नहीं है. मेरे दो लेखों, साथ ही आपकी पाठ्यपुस्तक और व्याख्यानों को पूरा पढ़ने के बाद, आपको बस इन प्रतिक्रियाओं को लिखने का अभ्यास करने की आवश्यकता है। मैं क्रेब्स चक्र को 4 प्रतिक्रियाओं के ब्लॉक में याद रखने की सलाह देता हूं। इन 4 प्रतिक्रियाओं को कई बार लिखें, प्रत्येक के लिए एक ऐसा जुड़ाव चुनें जो आपकी याददाश्त के अनुकूल हो।

उदाहरण के लिए, मुझे तुरंत दूसरी प्रतिक्रिया याद आ गई, जिसमें साइट्रिक एसिड से आइसोसिट्रिक एसिड बनता है (जो, मुझे लगता है, बचपन से हर किसी से परिचित है)।

आप निमोनिक्स का भी उपयोग कर सकते हैं जैसे: " एक पूरा अनानास और सूफले का एक टुकड़ा वास्तव में आज मेरा दोपहर का भोजन है, जो श्रृंखला से मेल खाता है - साइट्रेट, सिस-एकोनाइटेट, आइसोसिट्रेट, अल्फा-कीटोग्लूटारेट, सक्सिनिल-सीओए, सक्सिनेट, फ्यूमरेट, मैलेट, ऑक्सालोएसिटेट।" उनके जैसे और भी बहुत से लोग हैं।

लेकिन, सच कहूँ तो मुझे ऐसी कविताएँ लगभग कभी पसंद नहीं आईं। मेरी राय में, प्रतिक्रियाओं के क्रम को याद रखना आसान है। इससे मुझे क्रेब्स चक्र को दो भागों में विभाजित करने में बहुत मदद मिली, जिनमें से प्रत्येक को मैंने एक घंटे में कई बार लिखने का अभ्यास किया। एक नियम के रूप में, यह मनोविज्ञान या बायोएथिक्स जैसी कक्षाओं में हुआ। यह बहुत सुविधाजनक है - व्याख्यान से विचलित हुए बिना, आप प्रतिक्रियाओं को याद करते हुए उन्हें लिखने में एक मिनट का समय बिता सकते हैं, और फिर उन्हें सही विकल्प के साथ जांच सकते हैं।

वैसे, कुछ विश्वविद्यालयों में, जैव रसायन विज्ञान में परीक्षणों और परीक्षाओं के दौरान, शिक्षकों को स्वयं प्रतिक्रियाओं के ज्ञान की आवश्यकता नहीं होती है। आपको बस यह जानने की जरूरत है कि क्रेब्स चक्र क्या है, यह कहां होता है, इसकी विशेषताएं और महत्व क्या हैं, और निश्चित रूप से, परिवर्तनों की श्रृंखला भी। सूत्रों के बिना केवल पदार्थों के नामों का उपयोग करके केवल श्रृंखला का नाम दिया जा सकता है। मेरी राय में, यह दृष्टिकोण अर्थहीन नहीं है।

मुझे आशा है कि टीसीए चक्र के बारे में मेरी मार्गदर्शिका आपके लिए उपयोगी रही होगी। और मैं आपको याद दिलाना चाहता हूं कि ये दोनों लेख आपके व्याख्यानों और पाठ्यपुस्तकों का पूर्ण प्रतिस्थापन नहीं हैं। मैंने उन्हें केवल इसलिए लिखा ताकि आप मोटे तौर पर समझ सकें कि क्रेब्स चक्र क्या है। यदि आपको अचानक मेरी मार्गदर्शिका में कोई त्रुटि दिखे तो कृपया उसके बारे में टिप्पणियों में लिखें। आपके ध्यान देने के लिए धन्यवाद!

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र की खोज सबसे पहले अंग्रेजी बायोकेमिस्ट क्रेब्स ने की थी। वह पाइरूवेट के पूर्ण दहन के लिए इस चक्र के महत्व को प्रतिपादित करने वाले पहले व्यक्ति थे, जिसका मुख्य स्रोत कार्बोहाइड्रेट का ग्लाइकोलाइटिक रूपांतरण है। बाद में यह दिखाया गया कि ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र एक "फोकस" है जिस पर लगभग सभी चयापचय पथ एकत्रित होते हैं।

तो, पाइरूवेट के ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन के परिणामस्वरूप गठित एसिटाइल-सीओए क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है। इस चक्र में लगातार आठ प्रतिक्रियाएँ होती हैं (चित्र 91)। यह चक्र ऑक्सालोएसीटेट के साथ एसिटाइल-सीओए के संघनन और साइट्रिक एसिड के निर्माण से शुरू होता है। ( जैसा कि नीचे देखा जाएगा, चक्र में एसिटाइल-सीओए ही ऑक्सीकरण नहीं होता है, बल्कि एक अधिक जटिल यौगिक - साइट्रिक एसिड (ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड) होता है।)

फिर साइट्रिक एसिड (एक छह-कार्बन यौगिक), डीहाइड्रोजनेशन (हाइड्रोजन को हटाना) और डीकार्बोक्सिलेशन (सीओ2 का उन्मूलन) की एक श्रृंखला के माध्यम से, दो कार्बन परमाणु खो देता है और फिर से क्रेब्स चक्र में ऑक्सालोसेटेट (एक चार-कार्बन यौगिक) दिखाई देता है, यानी। चक्र की पूर्ण क्रांति के परिणामस्वरूप, एसिटाइल-सीओए अणु CO2 और H2O में जल जाता है, और ऑक्सालोएसीटेट अणु पुनर्जीवित हो जाता है। नीचे क्रेब्स चक्र की सभी आठ अनुक्रमिक प्रतिक्रियाएं (चरण) हैं।

पहली प्रतिक्रिया में, एंजाइम साइट्रेट सिंथेज़ द्वारा उत्प्रेरित, एसिटाइल-सीओए ऑक्सालोएसीटेट के साथ संघनित होता है। परिणामस्वरूप, साइट्रिक एसिड बनता है:

जाहिर है, इस प्रतिक्रिया में, एंजाइम से बंधा सिट्रिल-सीओए एक मध्यवर्ती उत्पाद के रूप में बनता है। बाद वाला साइट्रेट और एचएस-सीओए बनाने के लिए अनायास और अपरिवर्तनीय रूप से हाइड्रोलाइज्ड हो जाता है।

चक्र की दूसरी प्रतिक्रिया में, परिणामी साइट्रिक एसिड सीस-एकोनाइटिक एसिड बनाने के लिए निर्जलीकरण से गुजरता है, जो पानी के अणु को जोड़ने पर आइसोसिट्रिक एसिड बन जाता है। ये प्रतिवर्ती जलयोजन-निर्जलीकरण प्रतिक्रियाएं एंजाइम एकोनिटेट हाइड्रैटेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती हैं:

तीसरी प्रतिक्रिया में, जो क्रेब्स चक्र की दर-सीमित प्रतिक्रिया प्रतीत होती है, आइसोसिट्रिक एसिड एनएडी-निर्भर आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज की उपस्थिति में निर्जलित होता है:

(ऊतकों में दो प्रकार के आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज होते हैं: एनएडी- और एनएडीपी-निर्भर। यह स्थापित किया गया है कि एनएडी-निर्भर आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज क्रेब्स चक्र में आइसोसिट्रिक एसिड के ऑक्सीकरण के लिए मुख्य उत्प्रेरक की भूमिका निभाता है।)

आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया के दौरान, आइसोसिट्रिक एसिड डीकार्बोक्सिलेटेड होता है। एनएडी-आश्रित आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज एक एलोस्टेरिक एंजाइम है जिसे एक विशिष्ट उत्प्रेरक के रूप में एडीपी की आवश्यकता होती है। इसके अलावा, एंजाइम को अपनी गतिविधि प्रदर्शित करने के लिए Mg2+ या Mn2+ आयनों की आवश्यकता होती है।

चौथी प्रतिक्रिया में, α-कीटोग्लुटेरिक एसिड ऑक्सीडेटिव रूप से स्यूसिनिल-सीओए में डीकार्बोक्सिलेटेड होता है। इस प्रतिक्रिया का तंत्र पाइरूवेट के एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन की प्रतिक्रिया के समान है। α-कीटोग्लूटारेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स संरचना में पाइरूवेट डिहाइड्रोजनेज कॉम्प्लेक्स के समान है। दोनों मामलों में, पांच कोएंजाइम प्रतिक्रिया में भाग लेते हैं: टीडीपी, लिपोइक एसिड एमाइड, एचएस-सीओए, एफएडी और एनएडी। कुल मिलाकर इस प्रतिक्रिया को इस प्रकार लिखा जा सकता है:

पांचवीं प्रतिक्रिया एंजाइम सक्सिनिल-सीओए सिंथेटेज़ द्वारा उत्प्रेरित होती है। इस प्रतिक्रिया के दौरान, सकल घरेलू उत्पाद और अकार्बनिक फॉस्फेट की भागीदारी के साथ succinyl-CoA, succinic एसिड (succinet) में परिवर्तित हो जाता है। साथ ही, GTP1 के उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बंधन का निर्माण स्यूसिनिल-सीओए के उच्च-ऊर्जा थायोस्टर बंधन के कारण होता है:

(परिणामी GTP फिर अपने टर्मिनल फॉस्फेट समूह को ADP को दान करता है, जिसके परिणामस्वरूप ATP का निर्माण होता है। सक्सिनिल-सीओए सिंथेटेज़ प्रतिक्रिया के दौरान उच्च-ऊर्जा न्यूक्लियोसाइड ट्राइफॉस्फेट का गठन सब्सट्रेट स्तर पर फॉस्फोराइलेशन का एक उदाहरण है।)

छठी प्रतिक्रिया में, सक्सिनेट को फ्यूमरिक एसिड में निर्जलित किया जाता है। सक्सिनेट का ऑक्सीकरण सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होता है, जिसके अणु में कोएंजाइम एफएडी सहसंयोजक रूप से प्रोटीन से बंधा होता है:

सातवीं प्रतिक्रिया में, परिणामस्वरूप फ्यूमरिक एसिड एंजाइम फ्यूमरेट हाइड्रेटेज़ के प्रभाव में हाइड्रेटेड होता है। इस प्रतिक्रिया का उत्पाद मैलिक एसिड (मैलेट) है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि फ्यूमरेट हाइड्रेटेज़ स्टीरियोस्पेसिफिक है, इस प्रतिक्रिया के दौरान, एल-मैलिक एसिड बनता है:

अंत में, ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र की आठवीं प्रतिक्रिया में, माइटोकॉन्ड्रियल एनएडी-निर्भर मैलेट डिहाइड्रोजनेज के प्रभाव में, एल-मैलेट को ऑक्सालोएसीटेट में ऑक्सीकृत किया जाता है:

जैसा कि आप देख सकते हैं, चक्र के एक मोड़ में, जिसमें आठ एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाएं शामिल होती हैं, एसिटाइल-सीओए के एक अणु का पूर्ण ऑक्सीकरण ("दहन") होता है। चक्र के निरंतर संचालन के लिए, सिस्टम में एसिटाइल-सीओए की निरंतर आपूर्ति आवश्यक है, और कोएंजाइम (एनएडी और एफएडी), जो कम अवस्था में चले गए हैं, उन्हें बार-बार ऑक्सीकरण किया जाना चाहिए। यह ऑक्सीकरण माइटोकॉन्ड्रिया में स्थित इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली (या श्वसन एंजाइमों की श्रृंखला) में होता है।

एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीकरण के परिणामस्वरूप जारी ऊर्जा काफी हद तक एटीपी के उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बांड में केंद्रित होती है। हाइड्रोजन परमाणुओं के चार जोड़े में से, तीन जोड़े एनएडी के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली में स्थानांतरित हो जाते हैं; इस मामले में, जैविक ऑक्सीकरण प्रणाली में प्रत्येक जोड़ी के लिए, तीन एटीपी अणु बनते हैं (संयुग्म ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की प्रक्रिया में), और इसलिए कुल नौ एटीपी अणु बनते हैं। परमाणुओं का एक जोड़ा FAD के माध्यम से इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली में प्रवेश करता है, जिसके परिणामस्वरूप 2 एटीपी अणु बनते हैं। क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाओं के दौरान, GTP का 1 अणु भी संश्लेषित होता है, जो ATP के 1 अणु के बराबर होता है। तो, क्रेब्स चक्र में एसिटाइल-सीओए के ऑक्सीकरण से 12 एटीपी अणु उत्पन्न होते हैं।

जैसा कि पहले ही उल्लेख किया गया है, एनएडीएच2 (एटीपी के 3 अणु) का 1 अणु पाइरूवेट के एसिटाइल-सीओए में ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन के दौरान बनता है।

क्रेब्स चक्र प्रतिक्रियाएँ

चूँकि ग्लूकोज के एक अणु के टूटने से पाइरूवेट के दो अणु बनते हैं, जब वे एसिटाइल-सीओए के 2 अणुओं में ऑक्सीकृत होते हैं और ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के बाद के दो मोड़ों में, एटीपी के 30 अणु संश्लेषित होते हैं (इसलिए, एक अणु का ऑक्सीकरण होता है) पाइरूवेट को CO2 और H2O में मिलाने से ATP के 15 अणु बनते हैं)।

इसमें हमें एरोबिक ग्लाइकोलाइसिस के दौरान बनने वाले एटीपी के 2 अणुओं और एक्स्ट्रामाइटोकॉन्ड्रियल NADH2 के 2 अणुओं के ऑक्सीकरण द्वारा संश्लेषित एटीपी के 4 अणुओं को जोड़ना होगा, जो डिहाइड्रोजनेज में ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट के 2 अणुओं के ऑक्सीकरण से बनते हैं। प्रतिक्रिया। कुल मिलाकर, हम पाते हैं कि जब ग्लूकोज का 1 अणु समीकरण के अनुसार ऊतकों में टूट जाता है: C6H1206 + 602 -> 6CO2 + 6H2O, 36 एटीपी अणु संश्लेषित होते हैं, जो उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बांड में एडेनोसिन ट्राइफॉस्फेट के संचय में योगदान देता है 36 X 34.5 ~ 1240 kJ (या, अन्य डेटा के अनुसार, 36 X 38 ~ 1430 kJ) मुक्त ऊर्जा। दूसरे शब्दों में, ग्लूकोज के एरोबिक ऑक्सीकरण (लगभग 2840 kJ) के दौरान निकलने वाली सभी मुक्त ऊर्जा में से 50% तक माइटोकॉन्ड्रिया में एक ऐसे रूप में जमा हो जाती है जिसका उपयोग विभिन्न शारीरिक कार्यों को करने के लिए किया जा सकता है। इसमें कोई संदेह नहीं है कि, ऊर्जावान रूप से, ग्लूकोज का पूर्ण विघटन ग्लाइकोलाइसिस की तुलना में अधिक कुशल प्रक्रिया है। यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि ग्लिसराल्डिहाइड-3-फॉस्फेट 2 के रूपांतरण के दौरान बनने वाले NADH2 अणु, बाद में ऑक्सीकरण होने पर, 6 एटीपी अणु नहीं, बल्कि केवल 4 उत्पन्न करते हैं। तथ्य यह है कि एक्स्ट्रामाइटोकॉन्ड्रियल NADH2 अणु स्वयं इसके माध्यम से प्रवेश करने में सक्षम नहीं हैं। माइटोकॉन्ड्रिया में झिल्ली. हालाँकि, उनके द्वारा दान किए गए इलेक्ट्रॉनों को तथाकथित ग्लिसरॉफॉस्फेट शटल तंत्र (छवि 92) का उपयोग करके जैविक ऑक्सीकरण की माइटोकॉन्ड्रियल श्रृंखला में शामिल किया जा सकता है। जैसा कि चित्र में देखा जा सकता है, साइटोप्लाज्मिक NADH2 सबसे पहले साइटोप्लाज्मिक डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट के साथ प्रतिक्रिया करके ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट बनाता है। प्रतिक्रिया NAD-निर्भर साइटोप्लाज्मिक ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा उत्प्रेरित होती है:

डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट + NADH2 ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट + NAD

परिणामस्वरूप ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट आसानी से माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में प्रवेश कर जाता है। माइटोकॉन्ड्रिया के अंदर, एक और (माइटोकॉन्ड्रियल) ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज (फ्लेविन एंजाइम) फिर से ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट को डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट में ऑक्सीकरण करता है:

ग्लिसरॉल-3-फॉस्फेट + एफएडी डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट + एफएडीएन2

कम फ्लेवोप्रोटीन (एंजाइम - FADH2) KoQ के स्तर पर, इसके द्वारा प्राप्त इलेक्ट्रॉनों को जैविक ऑक्सीकरण और संबंधित ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण की श्रृंखला में पेश करता है, और डायहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट माइटोकॉन्ड्रिया को साइटोप्लाज्म में छोड़ देता है और फिर से साइटोप्लाज्मिक NADH2 के साथ बातचीत कर सकता है। इस प्रकार, ग्लिसरॉफॉस्फेट शटल तंत्र का उपयोग करके श्वसन श्रृंखला में पेश किए गए इलेक्ट्रॉनों की एक जोड़ी (साइटोप्लाज्मिक एनएडीएच 2 के एक अणु से) 3 एटीपी नहीं, बल्कि 2 एटीपी पैदा करती है।

अब यह स्पष्ट रूप से स्थापित हो गया है कि ग्लिसरोफॉस्फेट शटल तंत्र यकृत कोशिकाओं में होता है। अन्य कपड़ों के संबंध में, यह मुद्दा अभी तक स्पष्ट नहीं किया गया है।

क्रेब्स चक्रयह भी कहा जाता है ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र, क्योंकि वे इसमें मध्यवर्ती उत्पादों के रूप में बनते हैं। यह एक एंजाइमैटिक रिंग कन्वेयर है जो माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में "काम करता है"।

क्रेब्स चक्र का परिणाम एटीपी की एक छोटी मात्रा का संश्लेषण और एनएडी एच 2 का निर्माण होता है, जिसे फिर सेलुलर श्वसन के अगले चरण में भेजा जाता है - श्वसन श्रृंखला (ऑक्सीडेटिव फॉस्फोराइलेशन), जो माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित है।

ग्लाइकोलाइसिस के परिणामस्वरूप बनने वाला पाइरुविक एसिड (पाइरूवेट) माइटोकॉन्ड्रिया में प्रवेश करता है, जहां यह अंततः पूरी तरह से ऑक्सीकृत हो जाता है, कार्बन डाइऑक्साइड और पानी में बदल जाता है। यह पहले क्रेब्स चक्र में होता है, फिर ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के दौरान।

क्रेब्स चक्र से पहले, पाइरूवेट डीकार्बोक्सिलेटेड और डीहाइड्रोजनीकृत होता है। डीकार्बाक्सिलेशन के परिणामस्वरूप, एक CO2 अणु समाप्त हो जाता है; डिहाइड्रोजनीकरण हाइड्रोजन परमाणुओं का उन्मूलन है। वे एनएडी से जुड़ते हैं।

परिणामस्वरूप, पाइरुविक एसिड से एसिटिक एसिड बनता है, जिसे कोएंजाइम ए में जोड़ा जाता है। एसिटाइल कोएंजाइम ए(एसिटाइल-सीओए) - सीएच3सीओ~एस-सीओए जिसमें उच्च-ऊर्जा बंधन होता है।

पाइरूवेट का एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण एक बड़े एंजाइमेटिक कॉम्प्लेक्स द्वारा पूरा किया जाता है जिसमें इलेक्ट्रॉन वाहक से जुड़े दर्जनों पॉलीपेप्टाइड होते हैं।

क्रेब्स चक्र एसिटाइल-सीओए के हाइड्रोलिसिस से शुरू होता है, जो दो कार्बन परमाणुओं वाले एसिटाइल समूह को हटा देता है। इसके बाद, एसिटाइल समूह को ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र में शामिल किया जाता है।

एक एसिटाइल समूह ऑक्सैलोएसिटिक एसिड से जुड़ता है, जिसमें चार कार्बन परमाणु होते हैं। परिणाम साइट्रिक एसिड है, जिसमें छह कार्बन परमाणु होते हैं। इस प्रतिक्रिया के लिए ऊर्जा की आपूर्ति उच्च-ऊर्जा एसिटाइल-सीओए बांड द्वारा की जाती है।

इसके बाद प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला होती है जिसमें क्रेब्स चक्र में बंधे एसिटाइल समूह को डीहाइड्रोजनीकृत किया जाता है, जिससे हाइड्रोजन परमाणुओं के चार जोड़े निकलते हैं, और CO2 के दो अणुओं को बनाने के लिए डीकार्बोक्सिलेट किया जाता है। इस मामले में, ऑक्सीजन का उपयोग ऑक्सीकरण के लिए किया जाता है, पानी के दो अणुओं से अलग होकर, आणविक नहीं. प्रक्रिया कहलाती है ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन. चक्र के अंत में, ऑक्सैलोएसिटिक एसिड पुनर्जीवित होता है।

आइए साइट्रिक एसिड चरण पर वापस लौटें। इसका ऑक्सीकरण एंजाइमेटिक प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला के माध्यम से होता है जिसमें आइसोसिट्रिक, ऑक्सालोसुसिनिक और अन्य एसिड बनते हैं।

इन प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, चक्र के विभिन्न चरणों में, एनएडी और एक एफएडी के तीन अणु कम हो जाते हैं, जीटीपी (गुआनोसिन ट्राइफॉस्फेट) बनता है, जिसमें एक उच्च-ऊर्जा फॉस्फेट बंधन होता है, जिसकी ऊर्जा बाद में एडीपी को फॉस्फोराइलेट करने के लिए उपयोग की जाती है। . परिणामस्वरूप, एक एटीपी अणु बनता है।

साइट्रिक एसिड दो कार्बन परमाणुओं को खोकर दो CO2 अणु बनाता है।

एंजाइमी प्रतिक्रियाओं के परिणामस्वरूप, साइट्रिक एसिड ऑक्सालोएसेटिक एसिड में परिवर्तित हो जाता है, जो फिर से एसिटाइल-सीओए के साथ मिल सकता है। चक्र दोहराता है.

साइट्रिक एसिड में, जोड़ा गया एसिटाइल-सीओए अवशेष जलकर कार्बन डाइऑक्साइड, हाइड्रोजन परमाणु और इलेक्ट्रॉन बनाता है। हाइड्रोजन और इलेक्ट्रॉनों को NAD और FAD में स्थानांतरित किया जाता है, जो इसके स्वीकर्ता हैं।

एसिटाइल-सीओए के एक अणु के ऑक्सीकरण से एटीपी का एक अणु, चार हाइड्रोजन परमाणु और कार्बन डाइऑक्साइड के दो अणु बनते हैं। वह है एरोबिक श्वसन के दौरान निकलने वाली कार्बन डाइऑक्साइड क्रेब्स चक्र के दौरान बनती है. इस मामले में, आणविक ऑक्सीजन (O2) का उपयोग यहां नहीं किया जाता है, यह केवल ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण के चरण में आवश्यक है।

हाइड्रोजन परमाणु NAD या FAD से जुड़ते हैं, और इस रूप में वे फिर श्वसन श्रृंखला में प्रवेश करते हैं।

ग्लूकोज का एक अणु पाइरूवेट के दो अणु और इसलिए दो एसिटाइल-सीओए पैदा करता है। इस प्रकार, ग्लूकोज के एक अणु के लिए ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र के दो मोड़ होते हैं। कुल मिलाकर दो एटीपी अणु, चार सीओ2 और आठ एच परमाणु बनते हैं।

यह ध्यान दिया जाना चाहिए कि न केवल ग्लूकोज और उससे बनने वाला पाइरूवेट क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है। लाइपेज एंजाइम द्वारा वसा के टूटने के परिणामस्वरूप, फैटी एसिड बनते हैं, जिसके ऑक्सीकरण से एसिटाइल-सीओए का निर्माण होता है, एनएडी में कमी होती है, साथ ही एफएडी (फ्लेविन एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड) भी होता है।

यदि किसी कोशिका में कार्बोहाइड्रेट और वसा की कमी है, तो अमीनो एसिड ऑक्सीकरण से गुजर सकते हैं। इस मामले में, एसिटाइल-सीओए और कार्बनिक अम्ल बनते हैं, जो आगे क्रेब्स चक्र में भाग लेते हैं।

इस प्रकार, इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि ऊर्जा का प्राथमिक स्रोत क्या था। किसी भी स्थिति में, एसिटाइल-सीओए बनता है, जो कोशिकाओं के लिए एक सार्वभौमिक यौगिक है।

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड (क्रेब्स) चक्र

(टीसीए चक्र, साइट्रिक एसिड चक्र, क्रेब्स चक्र)

टीसीए चक्र, माइटोकॉन्ड्रियल ऑक्सीकरण प्रतिक्रियाओं की तरह, माइटोकॉन्ड्रिया में होता है। यह एक चक्र में बंद प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला है।

परिणामी पीसीए अणु एक नए एसिटाइल-सीओए अणु के साथ प्रतिक्रिया करते हैं और साइट्रेट के निर्माण से लेकर पीसीए में इसके रूपांतरण तक चक्र फिर से दोहराया जाता है।

नौ एमटीओ सब्सट्रेट में से चार इस चक्र की प्रतिक्रियाओं में भाग लेते हैं।

डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रियाओं की एक श्रृंखला होती है। इनमें से, तीसरा, चौथा और आठवां एनएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज की भागीदारी के साथ होता है, और इनमें से प्रत्येक प्रतिक्रिया 3 एटीपी अणुओं का उत्पादन करती है। छठे चरण में, एक एफएडी-निर्भर डिहाइड्रोजनेज प्रतिक्रिया होती है, जो 2 एटीपी अणुओं (पी/ओ = 2) के गठन से जुड़ी होती है।

5वें चरण में, सब्सट्रेट फॉस्फोराइलेशन द्वारा 1 एटीपी अणु बनता है।

कुल मिलाकर, TCA चक्र के 1 टर्नओवर के दौरान 12 ATP अणु बनते हैं।

टीसीए चक्र का उद्देश्य बड़ी मात्रा में एटीपी बनाने के लिए एसिटिक एसिड अवशेषों को तोड़ना है। इसके अलावा, CO2 और H2O चयापचय के अंतिम उत्पादों के रूप में एसीटेट अवशेषों से बनते हैं।

TTC चक्र के दौरान CO2 दो बार बनती है:

1. तीसरे चरण में (आइसोसिट्रेट का ऑक्सीकरण)

2. चौथे चरण में (अल्फा-कीटोग्लूटारेट का ऑक्सीकरण)।

यदि हम CO2 का एक और अणु जोड़ते हैं, जो TCA चक्र की शुरुआत से पहले बनता है - PVK के एसिटाइल-सीओए में रूपांतरण के दौरान, तो हम PVK के टूटने के दौरान बनने वाले CO2 के तीन अणुओं के बारे में बात कर सकते हैं। कुल मिलाकर, पीवीसी के टूटने के दौरान बनने वाले ये अणु शरीर से उत्सर्जित कार्बन डाइऑक्साइड का 90% तक हिस्सा बनाते हैं।

अंतिम सीटीके समीकरण

टीसीए चक्र का जैविक महत्व

टीसीए चक्र की मुख्य भूमिका बड़ी मात्रा में एटीपी का निर्माण है।

1. टीसीए चक्र एटीपी का मुख्य स्रोत है। बड़ी मात्रा में एटीपी के निर्माण के लिए ऊर्जा एसिटाइल-सीओए के CO2 और H2O में पूर्ण रूप से टूटने से प्रदान की जाती है।

2. टीसीए चक्र सभी वर्गों के पदार्थों के अपचय में एक सार्वभौमिक टर्मिनल चरण है।

3. टीसीए चक्र उपचय (टीसीए चक्र के मध्यवर्ती उत्पाद) की प्रक्रियाओं में एक महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है:

— साइट्रेट से → फैटी एसिड का संश्लेषण

- अल्फा-कीटोग्लूटारेट और पीकेए से → अमीनो एसिड का संश्लेषण

— PIKE से → कार्बोहाइड्रेट का संश्लेषण

— स्यूसिनिल-सीओए से → हीम हीमोग्लोबिन का संश्लेषण

सीटीसी का स्वायत्त स्व-नियमन

TCA चक्र में दो प्रमुख एंजाइम हैं:

1) साइट्रेट सिंथेज़ (पहली प्रतिक्रिया)

2) आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज (तीसरी प्रतिक्रिया)

दोनों एंजाइम अतिरिक्त एटीपी और एनएडीएच2 द्वारा पूरी तरह से बाधित होते हैं। आइसोसिट्रेट डिहाइड्रोजनेज ADP द्वारा दृढ़ता से सक्रिय होता है।

ट्राइकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र

यदि कोई ADP नहीं है, तो यह एंजाइम निष्क्रिय है। ऊर्जा आराम की स्थितियों के तहत, एटीपी की एकाग्रता बढ़ जाती है, और टीसीए चक्र प्रतिक्रियाओं की दर कम होती है - एटीपी संश्लेषण कम हो जाता है।

आइसोसाइट्रेट डिहाइड्रोजनेज को साइट्रेट सिंथेज़ की तुलना में एटीपी द्वारा अधिक दृढ़ता से बाधित किया जाता है, इसलिए, ऊर्जा आराम की स्थितियों के तहत, साइट्रेट की एकाग्रता बढ़ जाती है, और यह सुविधाजनक प्रसार द्वारा एक एकाग्रता ढाल के साथ साइटोप्लाज्म में प्रवेश करती है। साइटोप्लाज्म में, साइट्रेट एसिटाइल-सीओए में परिवर्तित हो जाता है, जो फैटी एसिड के संश्लेषण में शामिल होता है।

हृदय प्रणाली का आधुनिक वर्गीकरण
रक्त प्रवाह की गति, हृदय का विकास
थ्रोम्बोसाइटोपेनिक पुरपुरा
रक्त द्वारा गैसों का परिवहन, प्लाज्मा की संरचना
फाइब्रिनोलिसिस और रक्त का थक्का जमना
रक्त प्लाज्मा घटकों की संरचना और गुण
जमाव, क्षतिपूर्ति, कूम्ब्स, अवसादन, निष्क्रिय रक्तगुल्म प्रतिक्रिया

पाठ संख्या 12. "ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड चक्र"

पाठ का उद्देश्य: क्रेब्स चक्र की कुछ प्रतिक्रियाओं के तंत्र का अध्ययन करें। मूत्र में पाइरुविक एसिड के मात्रात्मक निर्धारण की विधि में महारत हासिल करें।

परीक्षण के लिए प्रश्न:

1. साइट्रिक एसिड चक्र में प्रारंभिक चरण के रूप में पाइरूवेट का ऑक्सीडेटिव डीकार्बाक्सिलेशन। इस प्रक्रिया में शामिल विटामिन और कोएंजाइमों की सूची बनाएं।

2. साइट्रिक एसिड चक्र की प्रतिक्रियाएं। चक्र में प्रतिक्रियाओं की सामान्य दिशा क्या निर्धारित करती है? यह प्रक्रिया कोशिका के किस भाग में होती है? क्यों?

3. क्रेब्स चक्र में कौन से कोएंजाइम और विटामिन शामिल हैं? विशिष्ट प्रतिक्रियाओं सहित बताएं कि वे कैसे काम करते हैं।

4. हमें क्रेब्स चक्र की प्रतिक्रियाओं के बारे में बताएं, जिसके परिणामस्वरूप NADH2 और FADH2 बनते हैं। इन यौगिकों का भविष्य क्या होगा?

5. ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र के कार्य। बताएं कि एनाप्लेरोटिक प्रतिक्रिया का साइट्रिक एसिड चक्र के लिए क्या महत्व है?

6. ट्राईकार्बोक्सिलिक एसिड चक्र का ऊर्जा उत्पादन। चक्र के माध्यम से एक साइट्रिक एसिड अणु के कारोबार के दौरान कितने एटीपी अणु उत्पन्न होते हैं? क्या सक्रिय एसिटाइल के पूर्ण ऑक्सीकरण के दौरान बनने वाले सभी एटीपी अणुओं को ऑक्सीडेटिव फास्फारिलीकरण द्वारा संश्लेषित किया जाता है? साइकिल की गति को कैसे नियंत्रित किया जाता है?

प्रयोगिक काम।

जैव रसायन में मात्रात्मक विश्लेषण की एक विधि फोटोकैलोरीमेट्री है। यह विधि रंगीन समाधानों के ऑप्टिकल घनत्व को मापने पर आधारित है, जो विभिन्न रासायनिक एजेंटों के साथ सब्सट्रेट की बातचीत से प्राप्त होते हैं। सब्सट्रेट की सांद्रता घोल के रंगाई की डिग्री के समानुपाती होती है।

प्रयोगशाला प्रयोग शुरू करने से पहले, एफईसी उपकरण और उस पर काम करने के नियमों से खुद को परिचित कर लें।

प्रयोग 1. मूत्र में पाइरुविक एसिड (पीवीए) की सांद्रता का निर्धारण।

2. पिपेट का सेट.

3. फोटो कलरमीटर.

4. क्यूवेट्स, 0.5 सेमी.

अभिकर्मक। 1. आसुत जल.

3. सोडियम हाइड्रॉक्साइड, 10% घोल।

4. 2,4-डाइनिट्रोफेनिलहाइड्रेज़िन, घोल।

रक्त पीवीसी 2,4-डाइनिट्रोफिनिलहाइड्रेज़िन के साथ संघनित होकर हाइड्रोज़ोन बनाता है, जो क्षारीय वातावरण में भूरा-लाल घोल देता है। पीवीसी सामग्री का आकलन उसके रंग की तीव्रता से किया जाता है।

1. निम्नलिखित तालिका के अनुसार तीन टेस्ट ट्यूबों में अभिकर्मक जोड़ें:

2. टेस्ट ट्यूब की सामग्री को 15 मिनट के लिए कमरे के तापमान पर एक अंधेरी जगह पर रखें।

कोशिका में 10% तक ऊर्जा अमीनो एसिड से आती है

प्रत्येक टेस्ट ट्यूब में 1 मिलीलीटर 10% NaOH घोल डालें और पांच मिनट के बाद नियंत्रण (O) के विरुद्ध परीक्षण नमूने के 620 एनएम की तरंग दैर्ध्य पर ऑप्टिकल घनत्व और नियंत्रण (K) के विरुद्ध अंशांकन नमूने को मापें।

4. तैयार अंशांकन अनुसूची का उपयोग करके गणना करें।

= मिलीग्राम/दिन

पीवीसी सामग्री (मिलीग्राम में) को पदार्थ की मात्रा (μmol) की इकाइयों में परिवर्तित करने के लिए, संबंधित मानों को 11.4 (रूपांतरण कारक) से गुणा करना आवश्यक है।

मनुष्यों के लिए सामान्य: 10-25 मिलीग्राम/दिन या 114-284 µmol/दिन पाइरुविक एसिड।

प्राप्त मूल्यों की तुलना सामान्य मूल्यों से करें। रक्त सीरम और मूत्र में पाइरुविक एसिड के बढ़े हुए स्तर के क्या कारण हैं?

प्रयोग 2. मांसपेशी सक्सिनेट डिहाइड्रोजनेज गतिविधि का निर्धारण।

उपकरण। 1. टेस्ट ट्यूब के साथ रैक।

2. पिपेट का सेट.

3. ओखली और मूसल।

4. जल स्नान.

अभिकर्मक। 1. चिकन या खरगोश की मांसपेशी ऊतक।

2. स्यूसिनिक एसिड, 5% घोल।

3. मेथिलीन नीला, 0.01% घोल।

4. वनस्पति तेल.

5. कांच की रेत।

1. मांसपेशियों के ऊतकों का 10 ग्राम वजन करें और कांच की रेत के साथ मोर्टार में पीस लें।

2. घुलनशील पदार्थों को हटाने के लिए परिणामी होमोजेनेट को खारे पानी से धुंध पर कई बार धोएं।

3. परिणामी मिश्रण के 5 मिलीलीटर को तीन क्रमांकित परखनलियों में डालें।

4. पहली टेस्ट ट्यूब को उबलते पानी के स्नान में 5 मिनट के लिए डुबोएं, फिर इसे कमरे के तापमान तक ठंडा करें।

5. टेस्ट ट्यूब नंबर 1 और नंबर 2 में 5% स्यूसिनिक एसिड के 3 मिलीलीटर और मेथिलीन ब्लू घोल की 3 बूंदें मिलाएं (जब तक कि नीला रंग दिखाई न दे)।

6. टेस्ट ट्यूब नंबर 3 में 0.5 मिलीलीटर आसुत जल और मेथिलीन ब्लू घोल की 3 बूंदें डालें (जब तक नीला रंग दिखाई न दे)।

7. फिर मिश्रण को हवा से ऑक्सीजन से अलग करने के लिए सभी परखनलियों में थोड़ा सा तेल डालें।

8. सभी टेस्ट ट्यूबों को 10 मिनट के लिए पानी के स्नान (40°C) में रखें।

प्रेक्षित परिघटनाओं का स्पष्टीकरण दीजिए। इस प्रयोग में मेथिलीन ब्लू का क्या कार्य है? जीवित कोशिका में इस कार्य के लिए कौन सा यौगिक उत्तरदायी है?

पूर्ण होने की तिथि ________ बिंदु ____ शिक्षक के हस्ताक्षर ____________

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