С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка). Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений Темновая фаза фотосинтеза
![С4-путь фотосинтеза (цикл хетча и слэка). Сравнительная характеристика -С3 и -С4 растений Темновая фаза фотосинтеза](https://i2.wp.com/ok-t.ru/studopediaru/baza3/381751656556.files/image015.gif)
С4-растения (С4 plants) - растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с присоединением углекислого газа не к рибулозодифосфату (как у С3-растений), а к трехуглеродному соединению - фосфоенолпировиноградной кислоте, что приводит к образованию четырехуглеродного (С4) соединения - щавелево-уксусной кислоты. К этому типу относятся такие растения, как кукуруза и некоторые другие злаки, преимущественно тропических и субтропических растений (сахарный тростник, сорго)
С3-растения (C3 plants) [англ. c(arbon) - углерод, от лат. carbo - уголь] - растения, у которых третий этап фотосинтеза протекает с участием цикла Кальвина (восстановительный пентозофосфатный цикл, при котором первым продуктом является трехуглеродное (С3) соединение - фосфоглицериновая кислота). К этому типу относится большинство растений.
Физиолого-биохимичсекие различия между С3- и С4-растениями.
У большинства растений первым продуктом фотосинтеза является фосфоглицериновая кислота, содержащая 3 атома водорода. Такие растения называются С3-растениями. Однако уже давно было обнаружено, что у некоторых растений первым продуктом фотосинтеза являются органические кислоты не с тремя, а с четырьмя атомами углерода – щавелевоуксусная и яблочная (малат). Такие растения называются С4-растениями, к ним относятся многие тропические и субтропические растения, в т.ч. некоторые важные культурные виды – сахарный тростник, просо, сорго и кукуруза.
С4-растения имеют характерную особенность в строении листа: у них проводящие пучки окружены 2 кольцами клеток – внешним и внутренним. Внешнее кольцо состоит из обычных клеток мезофилла, а внутреннее – из 222b14hc специализированных клеток, которые называются клетками обкладки проводящего пучка. Клетки обкладки похожи на клетки мезофилла, но отличаются от них строением хлоропластов: в их хлоропластах очень слабо развита система внутренних мембран и содержится очень мало хлорофилла, поэтому хлоропласты клеток обкладки бледно-зеленые. Такое строение листа у С4-растений называется кранц-анатомией («кранц» в переводе означает корона или ореол).
Биохимические различия между С4- и С3-растениями.
Внешние различия между С3- и С4-растениями обусловлены тем, что у них фотосинтез идет по-разному. У С3-растений в одном и том же хлоропласте фиксируется СО 2 , образуется водород и АТФ, а затем в ходе темновой фазы эти вещества используются для синтеза органических веществ. У С4-растений эти процессы разделены в пространстве: АТФ, водород и СО 2 накапливаются в хлоропластах клеток мезофилла, а оттуда транспортируются в хлоропласты клеток проводящего пучка, где из них синтезируются органические вещества. Такой транспорт называется путем Хетча-Слека. У С4-растений между световой и темновой фазами происходит еще 3 стадии фотосинтеза.
13.Методы учета фотосинтеза: качественные и количественные.
Опишем в самых кратких чертах методы определения фотосинтеза. Эти методы могут быть разбиты на две категории:
1.методы, связанные с учетом органических продуктов фотосинтеза;
2.газометрические методы, учитывающие выделение кислорода или поглощение углекислоты.
Как первые, так и вторые могут быть качественного, сравнительного и количественного характера. Из качественных методов мы уже знаем крахмальную пробу. Ее можно произвести не только микроскопически, но и макроскопически. Для этого берут обескрахмаленный лист и выставляют его на свет, закрывши часть листа темной бумагой или станиолью. В тех местах, которые не были закрыты бумагой, образуется крахмал. Последнее легко доказать, обесцвечивая лист спиртом и действуя на него раствором йода в йодистом калии.
Работа по методу половинок возможна только с крупными и симметричными листьями. От листа вдоль по средней жилке срезается половинка. Из нее шаблоном вырезается определенная площадь и высушивается до сухого веса при 105 °C. Вторая половинка листа оставляется на растении на свету в течение нескольких часов. После этого с нею поступают так же, как и с первой. Кроме того, в опыте должен быть и второй лист, у которого оставляется на несколько часов закрытая темной бумагой половинка для учета оттока углеводов из листа и его дыхания. Привес взятой половинки первого листа с прибавленной к нему убылью второй и даст нам величину фотосинтеза. Ее обычно вычисляют на 1 дм2 площади листа за один час.
Из методов, основанных на изучении другой стороны фотосинтеза, а именно учитывающих газообмен, следует отметить качественный метод учета выделившегося кислорода. Водное растение, например элодея, выставляется на свет, и выделяющийся кислород собирается в наполненную водой пробирку (рис. 102). Когда кислорода собирается достаточное количество, вынимают пробирку и вносят в нее тлеющую лучинку. Лучинка вспыхивает.
Сравнительный метод счета пузырьков также проводится с водным растением элодеей. Для этого устанавливают ветку элодеи в пробирке таким образом, чтобы ее конус нарастания был обращен вниз, а срез стебля вверх. Из среза стебля выделяются пузырьки кислорода, число которых и подсчитывается за одну минуту. Используя этот метод, можно выяснить относительную интенсивность процесса фотосинтеза в зависимости от температуры и качества света.
Количественные газометрические методы по учету фотосинтеза многообразны. Остановимся лишь на одном, который дает возможность изучать процесс в естественной обстановке (рис. 103). Не отрывая от растения лист, его заключают в стеклянную камеру, сквозь которую просасывается воздух при помощи аспиратора. Воздух с оставшейся после фотосинтеза углекислотой проходит через специальную трубку с налитым в нее раствором барита (едкий барий), поглощающим оставшуюся углекислоту воздуха. Перед входом в трубку небольшой продырявленной пластинкой воздух разбивается на мелкие пузырьки, которые, проходя через раствор барита, отдают раствору находящуюся в них углекислоту. После окончания опыта раствор барита титруют кислотой. Чем больше поглотилось углекислого газа зеленым листом, тем больше кислоты пойдет на титрование, так как при этом будет образовываться меньшее количество углекислого бария. Параллельно ставится вторая трубка, через которую пропускается воздух, чтобы определить в нем содержание углекислоты и выяснить количество углекислоты, поглощенной зеленым листом. Метод этот хорош тем, что дает возможность определить фотосинтез в природной обстановке при нормальном содержании углекислоты в воздухе. Недостатком его являются искусственные условия в камере, приводящие нередко к перегреву листа. При перегреве нормальный ход фотосинтеза изменяется, так как интенсивность процесса при этом сильно падает.
В результате фотохимических реакции в хлоропластах создается необходимый уровень АТР и NADPH. Эти конечные продукты световой фазы фотосинтеза стоят на входе в темновую фазу, где СО 2 восстанавливается до углевода:
Сами по себе АТР и NADPH не в состоянии восстановить СО 2 . Очевидно, и темновая фаза фотосинтеза - сложный процесс, включающий большое количество реакций. Кроме того, существуют различные пути восстановления СО 2 . В настоящее время известны так называемые С 3 -путь и С 4 -путь фиксации СО 2 , фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм) и фотодыхание.
С 3 -путь. Этот способ ассимиляции СО 2 , присущий всем растениям, в 1946-1956 гг. был расшифрован американским биохимиком М. Кальвином и его сотрудниками, в силу чего он получил название цикла Кальвина . Этот цикл, весьма напоминающий обращенный пентозофосфатный путь дыхания, состоит из трех этапов: карбоксилирования, восстановления и регенерации.
1. Карбоксилирование. Молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются с участием АТР и фосфорибулозокиназы, в результате чего образуются молекулы рибулозо-1,5-дифосфата, к которым в свою очередь присоединяется СО 2 с помощью рибулозодифосфаткарбоксилазы. Полученный продукт расщепляется на две триозы: 2 молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК).
2. Фаза восстановления. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа. Сначала происходит фосфорилирование 3-ФГК при участии АТР и фосфоглицераткиназы до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, а затем восстановление 1,3-ФГК с помощью NADPH и дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида.
3. Фаза регенерации первичного акцептора диоксида углерода и синтеза конечного продукта фотосинтеза. В результате описанных выше реакций при фиксации трех молекул СО 2 и образовании шести молекул восстановленных 3-фосфотриоз пять из них используются затем для регенерации рибулозо- 5-фосфата, а один - для синтеза глюкозы. 3-ФГА под действием триозофосфатизомеразы изомеризуется в фосфодиоксиацетон. При участии альдолазы 3-ФГА и фосфодиоксиацетон конденсируются с образованием фруктозе-1,6-дифосфата, у которого отщепляется один фосфат с помощью фруктозе-1,6- дифосфатазы. В дальнейших реакциях, связанных с регенерацией первичного акцептора СО 2 , последовательно принимают участие транскетолаза и альдолаза. Транскетолаза катализирует перенос содержащего два углерода гликолевого альдегида от кетозы на альдозу.
1 – фосфорибулокиназа, 2 – рибулозодифосфаткарбоксилаза, 3 - фофсфоглицераткиназа, 4 – триозофосфатдегидрогеназа, 5 – триозофосфатизомераза, 6 – альдолаза, 7 – фосфатаза, 8 – транскетолаза, 9 – альдолаза, 10 – фосфатаза, 11 – транскетолаза, 12 – рибозофосфатизомераза, 13 – фосфокетопентоэпимераза
Альдолаза затем осуществляет перенос трехуглеродного остатка фосфодиоксиацетона на альдозу, в данном случае на эритрозо-4-фосфат, в результате чего синтезируется седогептулозо-1,7-дифосфат. Последний дефосфорилируется и под действием транскетолазы из него и 3-ФГА образуются ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат. Две молекулы ксилулозо-5-фосфата при участии рибулозофосфатэпимеразы и одна молекула рибозо-5-фосфата с участием рибозофосфатизомеразы превращаются в три молекулы рибулозо-5-фосфата, с которого начинается новый цикл фиксации СО 2 .
Из оставшейся неиспользованной 6-й молекулы 3-ФГА под действием альдолазы синтезируется (при повторении цикла) молекула фруктозе-1,6-дифосфата, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал:
Таким образом, для синтеза одной молекулы глюкозы в цикле Кальвина необходимы 12 NADPH и 18 АТР, которые поставляются в результате фотохимических реакций фотосинтеза.
К С 4 -растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения - кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки - свинорой, сыть округлая, ежовник крестьянский, просо куриное, просо крупное, гумай (сорго алепское), щирица, щетинник и др. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях.
Для листьев С 4 -растений характерно анатомическое строение кранц-типа (от нем. Kranz - венок, корона), т.е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: радиально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл.
Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза. С 4 -цикл можно разделить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки проводящих пучков. Общим для всех С 4 -растений является то, что карбоксилированию подвергается фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбоксилазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты.
Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями.
По способу декарбоксилирования при участии НАДФ-Н или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ, называемой также маликэнзимом и яблочным ферментом) или ФЕП-карбоксикиназы (ФЕП-КК) у С 4 -растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно.
У НАДФ-МДГ-растений главными метаболитами, вовлеченными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП. Важнейшие сельскохозяйственные культуры - кукуруза, сорго, сахарный тростник и такие распространенные сорняки, как сыть, ежовник, щетинник, гумай, относятся к НАДФ-МДГ-типу.
Рассмотрим С 4 -цикл восстановления СО 2 на примере этих растений. СО 2 , поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоуксусную кислоту (оксалоацетат, или ЩУК). Затем уже в хлоропластах оксалоацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФ-Н, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NH 4 может превращаться также в аспартат.
Затем малат переносится в хлоропласты клеток обкладки сосудистого пучка, где он подвергается окислительному декарбоксилированию, продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы СО 2 . Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата СО 2 и НАДФ-Н поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных С 3 -растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию - подкачку СО 2 для цикла Кальвина. Таким образом, С 4 -путь обеспечивает более полное усвоение СО 2 , что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация СО 2 . Эффективность усвоения СО 2 С 4 -растениями увеличивается также за счет подачи НАДФ-Н в хлоропласты клеток обкладки. Эти хлоропласты имеют агранальное строение и специализируются на темновой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нециклическое фотофосфорилирование. На один агранальный хлоропласт в среднем приходится 8-10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию СО 2 и нециклическое фотофосфорилирование. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать СО 2 в органических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня. Это сокращает потери воды на транспирацию. Эффективность использования воды С 4 -растениями вдвое выше, чем у С 3 -растений. Физиолого-биохимические различия между С 3 и С 4 -растениями систематизированы в таблице.
Сравнительная характеристика С 3 - и С 4 -растений
В 1966 году австралийские ученые М. Хетч и К. Слэк установили, что у некоторых злаковых растений тропического и субтропического происхождения фотосинтез имеет свои особенности.
Особенность заключается в том, что в качестве первых продуктов фотосинтеза у этой группы растений образуется не трех, а четырехуглеродные соединения. При образовании 4-х углеродных соединений, углекислота соединяется не с рибулезодифосфатом, а с * кислотой. Путь ассимиляции СО 2 через * кислоту с образованием С4-дикарбоновых кислот получил название С4-путь усвоения углерода, а организмы С4-растений.
У растений тропического происхождения – сахарный тростник, сорго, просо, злаки, кукуруза, амарант и др. листовые сосудистые пучки окружены крупными клетками паренхимы с большими, зачастую лишенными гран хлоропластами. Эти клетки в свою очередь окружены более мелкими клеточками мезофилла с меньшими хлоропластами. В клетках мезофилла листа происходит первичное акцептирование СО 2 на * кислоту, которая вовлекает СО 2 в реакции карбоксилирования даже при очень низких концентрациях СО 2 в окружающем воздухе.
В результате карбоксилирования образуются щавелево-уксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты. Из них яблочная и аспарагиновая переходят в обкладочные клетки проводящих пучков листа, подвергаются там декарбоксилированию и создают внутри клеток высокую концентрацию СО 2 , усваиваемую уже через рибулозодифосфат-карбоксилазу в цикле Калвина. Это выгодно, во-первых потому, что облегчает введение СО 2 в цикл Калвина через карбоксилирование рибулозодифосфата при помощи фермента рибулозодифосфат-карбоксилазы, которая менее активна и требует для оптимальной работы боле высоких концентраций СО 2 , чем *-карбоксилаза. Кроме того, высокая концентрация СО 2 в обкладочных клетках уменьшает световое дыхание и связанные с ним потери энергии.
Таким образом происходит высокоинтенсивный и кооперативный фотосинтез, свободный от излишних потерь в световом дыхании, от кислородного ингибирования и хорошо приспособленный в атмосфере бедной СО 2 и богатой О 2 .
Растения с С4-фотосинтезом – это цветковые растения из 19 семейств (3 сем. однодольных и 16 сем. двудольных). С4-злаки преобладают в районах с очень высокой температурой, приходящейся на вегетационный сезон. С4-двудольные широко распространены в тех районах, где вегетационный сезон характеризуется чрезмерной засушливостью. Для 23 семейств цветковых растений характерен метаболизм органических кислот по типу толстянковых, обозначенный как САМ-метаболизм. САМ-метаболизм возник в процессе эволюции у листьев суккулентных растений, включая кактусы и толстянки, но не все САМ-растения суккуленты, например, ананасы.
Суккуленты, произрастающие в засушливых областях (кактус) так же фиксируют атмосферный СО 2 с образованием 4-х углеродных соединений. Однако по своему физиологическому поведению эти растения отличаются от других представителей С4-типа. Устьица у них открыты ночью и закрыты днем. Обычно же картина бывает обратной: свет стимулирует открывание устьиц, а в темноте они остаются закрытыми.
Такой тип поведения представляет несомненную выгоду для растений пустыни. Эти растения поглощают в ночное время атмосферную СО2 образуя в результате её фиксацию 4-х углеродной органической кислоты, главным образом яблочную. Яблочная кислота запасается в вакуолях. Роль первичного акцептора углерода играет у них, как и у прочих С4-растений ФЕП. Днем, когда хлорофилл активируется светом, яблочная кислота декарбоксилируется с образованием 3-х углеродного соединения и СО2, их которой затем и строятся 6-углеродные сахара в цикле Кальвина.
Чередование на протяжении суток двух процессов: накопление кислот в ночное время и их распад днем получило название САМ-метаболизма, по семейству Crassulaceae.
У САМ-растений первичное карбоксилирование и образование 6-углеродных сахаров происходит в одних и тех же клетках, но в разное время. Тогда как у прочих С4-растений эти процессы происходят одновременно, но могут быть приурочены к разным клеткам. Разделение во времени фиксации СО 2 и переработки СО 2 на следующий день экономически выгодно. Таким образом, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь чрезмерной потере воды.
- Поступить в мгимо вполне реально
- История корабля Бизань мачта парусника сан джованни баттиста
- Буква М, м. Согласный звук и. Буква М, м Шпаргалка по уподоблению согласных звуков по месту образования
- Самые известные бытовые сказки
- Картотека логопеда: задания по лексическим темам воспитателям подготовительной к школе группы
- Архимандрит Келопа (Илие)
- Научно-исследовательская деятельность как условие саморазвития педагога