Aliento- Se trata de la oxidación de la materia orgánica, que es el sustrato de la respiración. Los sustratos para la respiración son los carbohidratos, las grasas y las proteínas.

carbohidratos. En presencia de carbohidratos, la mayoría de las células los utilizan como sustrato. Los polisacáridos (almidón en plantas y glucógeno en animales y hongos) participan en el proceso respiratorio sólo después de que se hidrolizan a monosacáridos.

Lípidos (grasas o aceites). Los lípidos constituyen la “reserva principal” y se utilizan principalmente cuando se agota el suministro de carbohidratos. Primero deben hidrolizarse a glicerol y ácidos grasos. Los ácidos grasos son ricos en energía y algunas células, como las musculares, normalmente reciben de ellos parte de la energía que necesitan.

Ardillas. Dado que las proteínas desempeñan otras funciones importantes, sólo se utilizan para la producción de energía después de que se han agotado todas las reservas de carbohidratos y grasas, por ejemplo durante un ayuno prolongado (sección 8.9.3). Las proteínas primero se hidrolizan a aminoácidos y estos se desaminan (pierden sus grupos amino). El ácido formado como resultado de la desaminación participa en el ciclo de Krebs o se convierte primero en un ácido graso y luego se oxida.

Dos tipos de reacciones juegan un papel importante en la respiración celular: oxidación y descarboxilación.

Oxidación

En la célula ocurren tres tipos de reacciones oxidativas.
1. OXIDACIÓN CON OXÍGENO MOLECULAR.

2. LIBERACIÓN DE HIDRÓGENO (DESHIDROGENACIÓN). Durante la respiración aeróbica, la oxidación de la glucosa se produce mediante sucesivas reacciones de deshidrogenación. El hidrógeno liberado durante cada deshidrogenación se utiliza para restaurar la coenzima, en este caso llamada transportador de hidrógeno:

La mayoría de estas reacciones ocurre en las mitocondrias, donde portador de hidrógeno La coenzima NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) se utiliza habitualmente:

NAD*N ( NAD restaurado) luego sufre oxidación nuevamente liberando energía. Las enzimas que catalizan reacciones de deshidrogenación se denominan deshidrogenasas. En una serie de reacciones de deshidrogenación secuenciales, todo el hidrógeno eliminado de la glucosa se transfiere a portadores de hidrógeno. Luego, el oxígeno oxida este hidrógeno a agua y la energía liberada se utiliza para la síntesis de ATP. El fenómeno de liberación de energía durante la oxidación (combustión) del hidrógeno se puede observar si se acerca una vela encendida a un tubo de ensayo con hidrógeno. Al mismo tiempo se oirá un ligero estallido breve, como una explosión en miniatura. La misma cantidad de energía se libera en la célula, pero se libera en una serie de reacciones redox durante la transición del hidrógeno de un portador a otro a lo largo de la llamada cadena respiratoria.

3. TRANSFERENCIA DE ELECTRONES. Esto sucede, por ejemplo, durante la transición de una forma iónica de hierro (Fe2+) a otra (Fe3+).

electrones se puede transferir de un compuesto a otro, como el hidrógeno en las reacciones descritas anteriormente. Los compuestos entre los que se produce esta transferencia se denominan portadores de electrones. Este proceso tiene lugar en las mitocondrias.

Descarboxilación

Descarboxilación- es la eliminación de carbono de un compuesto determinado para formar CO2. Además de hidrógeno y oxígeno, la molécula de glucosa contiene seis átomos de carbono más. Dado que las reacciones anteriores requieren sólo hidrógeno, el carbono se elimina en las reacciones de descarboxilación. El dióxido de carbono resultante es un "subproducto" de la respiración aeróbica.

Respiración vegetal
Esquema de la conferencia

1. Características generales del proceso respiratorio.

2. Estructura y funciones de las mitocondrias.

3. Estructura y funciones del sistema adenilato.

4. Sustratos respiratorios y coeficiente respiratorio.

5. Vías respiratorias

1. Características generales del proceso respiratorio.

En la naturaleza, hay dos procesos principales durante los cuales se libera la energía de la luz solar almacenada en la materia orgánica: esto es aliento Y fermentación.

Alientoes un proceso redox como resultado del cual los carbohidratos se oxidan a dióxido de carbono, el oxígeno se reduce a agua y la energía liberada se convierte en energía del enlace ATP.

FermentaciónEs un proceso anaeróbico de descomposición de compuestos orgánicos complejos en sustancias orgánicas más simples, acompañado también de la liberación de energía. Durante la fermentación, el estado de oxidación de los compuestos que participan en ella no cambia. En el caso de la respiración, el aceptor de electrones es el oxígeno; en el caso de la fermentación, son los compuestos orgánicos.

Muy a menudo, las reacciones metabólicas respiratorias se consideran en el ejemplo de la descomposición oxidativa de los carbohidratos.

La ecuación general para la reacción de oxidación de carbohidratos durante la respiración se puede representar de la siguiente manera:

CON 6 H12 O6 + 6O2 → 6СО2 + 6 H2 O + ~ 2874 kJ

2. Estructura y funciones de las mitocondrias.

Las mitocondrias son orgánulos citoplasmáticos que son centros de oxidación intracelular (respiración). Contienen enzimas del ciclo de Krebs, la cadena respiratoria de transporte de electrones, fosforilación oxidativa y muchas otras.

Las mitocondrias están compuestas por 2/3 de proteínas y 1/3 de lípidos, la mitad de los cuales son fosfolípidos.

Funciones de las mitocondrias:

1. Se llevan a cabo reacciones químicas, que son fuente de electrones.

2. Transferir electrones a lo largo de la cadena de componentes que sintetizan ATP.

3. Catalizar reacciones sintéticas utilizando energía ATP.

4. Regular los procesos bioquímicos en el citoplasma.

3. Estructura y funciones del sistema adenilato.

El metabolismo que ocurre en los organismos vivos consta de muchas reacciones que involucran tanto el consumo de energía como su liberación. En algunos casos, estas reacciones están interrelacionadas. Sin embargo, la mayoría de las veces los procesos en los que se libera energía están separados en el espacio y el tiempo de aquellos en los que se consume. En este sentido, todos los organismos vivos han desarrollado mecanismos para almacenar energía en forma de compuestos que tienen macroérgico conexiones (ricas en energía). El lugar central en el intercambio de energía de células de todo tipo pertenece a sistema de adenilato. Este sistema incluye ácido adenosina trifosfórico (ATP), ácido adenosina difosfórico (ADP), adenosina 5-monofosfato (AMP), fosfato inorgánico (P i) e iones de magnesio.

4. Sustratos de respiración y coeficiente respiratorio.

La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en las obras de I.P. Borodin (1876) demostró que la intensidad del proceso respiratorio es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio motivos para suponer que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración (sustrato). Para aclarar esta cuestión, la determinación del coeficiente respiratorio es de gran importancia.

El coeficiente respiratorio (RC) es la relación volumétrica o molar entre el dióxido de carbono (CO2) liberado durante la respiración y el oxígeno (O2) absorbido durante el mismo período de tiempo. El cociente respiratorio muestra los productos a través de los cuales se realiza la respiración.

Además de los carbohidratos, las grasas, las proteínas, los aminoácidos y los ácidos orgánicos se pueden utilizar como material respiratorio en las plantas.

5. Vías respiratorias

La necesidad de realizar el proceso respiratorio en diversas condiciones condujo al desarrollo de diversas vías metabólicas respiratorias en el proceso de evolución.

Hay dos formas principales de convertir el sustrato respiratorio u oxidar los carbohidratos:

1) Glucólisis + ciclo de Krebs (glicolítico)

2) pentosa fosfato (apotómica)

Vía glicolítica del metabolismo respiratorio.

Esta vía de intercambio respiratorio es la más común y, a su vez, consta de dos fases.

Primera fase - glicólisis anaeróbica), localizado en el citoplasma.

Segunda fase - aerobio, localizado en las mitocondrias.

Durante el proceso de glucólisis, una molécula de hexosa se convierte en dos moléculas de ácido pirúvico (PVA):

CON 6 H12 O6 → 2 C3 H4 O3 + 2H2

La segunda fase de la respiración, la aeróbica, requiere la presencia de oxígeno. En esta fase entra el ácido pirúvico. La ecuación general para este proceso se puede representar de la siguiente manera:

2PVK + 5O 2 + H2O → 6CO2 + 5H2O

Balance energético del proceso respiratorio.

Como resultado de la glucólisis, la glucosa se descompone en dos moléculas de PVK y se acumulan dos moléculas de ATP; también se forman dos moléculas de NADH2; al entrar en la ETC de la respiración, liberan seis moléculas de ATP. En la fase aeróbica de la respiración se forman 30 moléculas de ATP.

Así: 2ATP + 6 ATP + 30 ATP = 38 ATP

Vía respiratoria de las pentosas fosfato

Existe una vía igualmente común para la oxidación de la glucosa: las pentosas fosfato. Este anaeróbico oxidación de la glucosa, que se acompaña de la liberación de dióxido de carbono CO2 y la formación de moléculas de NADPH2.

El ciclo consta de 12 reacciones en las que sólo participan ésteres de fósforo de azúcares.

El coeficiente respiratorio es la relación entre el dióxido de carbono liberado durante la respiración y la cantidad de oxígeno absorbido (CO2/O2). En el caso de la respiración clásica, cuando los carbohidratos CbH^O^ se oxidan y solo se forman CO2 y H2O como productos finales, el coeficiente respiratorio es igual a uno. Sin embargo, no siempre es así, en algunos casos cambia hacia arriba o hacia abajo, por lo que se cree que es un indicador de la productividad respiratoria. La variabilidad del valor del coeficiente respiratorio depende del sustrato de la respiración (la sustancia oxidada) y de los productos de la respiración (oxidación completa o incompleta).

Cuando se utilizan grasas, que están menos oxidadas que los carbohidratos, en lugar de carbohidratos durante la respiración, se utilizará más oxígeno para su oxidación; en este caso, el coeficiente respiratorio disminuirá (a un valor de 0,6 - 0,7). Esto explica el mayor contenido calórico de las grasas en comparación con los carbohidratos.

Si, durante la respiración, se oxidan los ácidos orgánicos (sustancias que se oxidan más que los carbohidratos), se utilizará menos oxígeno que el dióxido de carbono liberado y el coeficiente respiratorio aumentará a un valor superior a uno. Será mayor (igual a 4) durante la respiración debido al ácido oxálico, que se oxida según la ecuación

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Se mencionó anteriormente que con la oxidación completa del sustrato (carbohidratos) a dióxido de carbono y agua, el coeficiente respiratorio es igual a uno. Pero en caso de oxidación incompleta y formación parcial de productos de vida media, parte del carbono permanecerá en la planta sin formar dióxido de carbono; Se absorberá más oxígeno y el cociente respiratorio descenderá a menos de la unidad.

Así, al determinar el coeficiente respiratorio, uno puede hacerse una idea de la dirección cualitativa de la respiración, los sustratos y productos de este proceso.

Dependencia de la respiración de factores ambientales.

Respiración y temperatura

Como otros procesos fisiológicos, la intensidad de la respiración depende de una serie de factores ambientales y es más fuerte y

La dependencia de la temperatura se expresa más claramente. Esto se debe al hecho de que de todos los procesos fisiológicos, la respiración es el más "químico", enzimático. La conexión entre la actividad enzimática y el nivel de temperatura es innegable. La respiración obedece la regla de Van't Hoff y tiene un coeficiente de temperatura (2ω 1,9 - 2,5.

La dependencia de la respiración con la temperatura se expresa mediante una curva de un solo pico (biológica) con tres puntos cardinales. El punto mínimo (zona) es diferente para diferentes plantas. En las plantas resistentes al frío, está determinada por la temperatura de congelación del tejido vegetal, de modo que en las partes de las coníferas que no se congelan, la respiración se detecta a temperaturas de hasta -25 ° C. En las plantas amantes del calor, el punto mínimo está por encima de cero y está determinado por la temperatura a la que mueren las plantas. El punto (zona) óptimo para la respiración se encuentra en el rango de 25 a 35 °C, es decir, un poco más alto que el óptimo para la fotosíntesis. En plantas con diferentes grados de afición al calor, su posición también cambia algo: es más alta en las plantas amantes del calor y más baja en las tolerantes al frío. La temperatura máxima de respiración está en el rango de 45 a 53 ° C.> Este punto está determinado por la muerte de las células y la destrucción del citoplasma, porque la célula respira mientras está viva. Por tanto, la curva de temperatura de la respiración es similar a la curva de la fotosíntesis, pero no la repite. La diferencia entre ellas es que la curva de respiración cubre un rango de temperatura más amplio que la curva de fotosíntesis y su óptimo se desplaza ligeramente hacia temperaturas más altas.

Las fluctuaciones de temperatura tienen un fuerte efecto sobre la intensidad de la respiración. Las transiciones bruscas de arriba a abajo y hacia atrás aumentan significativamente la respiración, como fue establecido * por V. I. Palladin en 1899.

Cuando la temperatura fluctúa, se producen cambios no solo cuantitativos, sino también cualitativos en la respiración, es decir, cambios en las vías de oxidación de la materia orgánica, pero en la actualidad han sido poco estudiados, por lo que no se presentan aquí.

Sustratos respiratorios

La cuestión de las sustancias utilizadas en el proceso de la respiración ha ocupado durante mucho tiempo a los fisiólogos. Incluso en los trabajos de I.P. Borodin se demostró que la intensidad del proceso respiratorio es directamente proporcional al contenido de carbohidratos en los tejidos vegetales. Esto dio motivos para suponer que los carbohidratos son la principal sustancia consumida durante la respiración. Para aclarar esta cuestión, es de gran importancia determinar el coeficiente respiratorio. El coeficiente respiratorio (RK) es la relación volumétrica o molar entre el CO2 liberado durante la respiración y el O2 absorbido durante el mismo período de tiempo. Con acceso normal al oxígeno, el valor de DC depende del sustrato respiratorio. Si se utilizan carbohidratos en el proceso respiratorio, entonces el proceso avanza de acuerdo con la ecuación C6H12C6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O. En este caso, DC es igual a uno.

Sin embargo, si más compuestos oxidados, por ejemplo ácidos orgánicos, se descomponen durante la respiración, la absorción de oxígeno disminuye y la DC se vuelve mayor que la unidad. Entonces, si se usa ácido málico como sustrato de respiración, entonces DC = 1,33. Cuando se oxidan más compuestos reducidos, como grasas o proteínas, durante la respiración, se requiere más oxígeno y la CD se vuelve menor que uno. Entonces, cuando se utilizan grasas DC = 0,7. La determinación de los coeficientes respiratorios de diferentes tejidos vegetales muestra que en condiciones normales está cerca de la unidad. Esto da motivos para creer que la planta utiliza principalmente carbohidratos como material respiratorio. Si faltan hidratos de carbono se pueden utilizar otros sustratos. Esto es especialmente evidente en plántulas que se desarrollan a partir de semillas que contienen grasas o proteínas como nutriente de reserva. En este caso, el coeficiente respiratorio llega a ser inferior a uno. Cuando las grasas se utilizan como material respiratorio, se descomponen en glicerol y ácidos grasos.

Los ácidos grasos se pueden convertir en carbohidratos mediante el ciclo del glioxilato. El uso de proteínas como sustrato para la respiración va precedido de su descomposición en aminoácidos.

Respiración anaeróbica de semillas de cereales.

La oxidación anaeróbica de los carbohidratos sigue el camino de la glucólisis. La glucólisis es un proceso anaeróbico que resulta en la descomposición de una molécula de glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico. Esto libera energía, que el cuerpo acumula en forma de ATP. Las reacciones de glucólisis ocurren en el citosol, sin consumo de oxígeno.

La cadena completa de reacciones de glucólisis fue revelada por los trabajos de L.A. Ivanova, S.P. Kostycheva, A.N. Lebedev, G. Embden, Ya.O. Parnas y O. Meyerhof a mediados de los años 30 del siglo XX. La glucólisis se produce en dos etapas.

La primera etapa es preparatoria o colectiva. En la glucólisis intervienen diversas hexosas, principalmente glucosa, pero también fructosa y manosa. En este caso, las moléculas de hexosa inertes se activan, se fosforilan por ATP y se convierten en glucosa-6-fosfato. La etapa finaliza con la formación de gliceraldehído-3-fosfato.

La segunda etapa es oxidativa. El gliceraldehído-3-fosfato se oxida a ácido pirúvico (piruvato). La energía de oxidación se acumula en ATP, se forman equivalentes reductores de NAD H2.

Ecuación resumida de la glucólisis:

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 H3PO4 + 2 ADP > 2 CH3 - CO - COOH + 2 ATP + 2 NAD H2 + 2 H2O.

En el futuro, el ácido pirúvico, dependiendo de las condiciones y características específicas de un organismo determinado, puede sufrir diversas transformaciones.

El papel de la glucólisis en las semillas de cereales.

La función de la glucólisis como fase anaeróbica de la respiración es extraer energía libre de los carbohidratos y acumularla en una forma fácilmente utilizable de moléculas de ATP, así como en la formación de muchos compuestos altamente reactivos. Se utilizan en una variedad de reacciones metabólicas. La importancia de la glucólisis es especialmente grande en tejidos y órganos donde la disponibilidad de oxígeno es limitada o es posible un aumento repentino y brusco en la tasa de consumo de ATP.

Respuesta

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